基于隸屬函數法鑒定抗寒苜蓿種質苗期耐蘇打鹽堿性

摘要：針對黑龍江省蘇打鹽堿地適宜栽培的苜蓿（Medicago sativa L.）品種少的問題，本研究選用11種較耐寒的苜蓿品種為試驗材料，以采自松嫩平原的蘇打鹽堿土為基床，利用土壤培養法，測試苜蓿的發芽指標、幼苗生長指標及根部生理指標，利用聚類分析和隸屬函數分析方法評價苜蓿種質苗期耐鹽堿性。研究發現，高pH的蘇打鹽堿抑制苜蓿發芽和生長（Plt;0.05），平均發芽勢降低53.83%、平均發芽率降低29.36%、平均發芽指數降低34.90%，各生長指標（根長除外）均降低52%以上。根據分析結果，將11個苜蓿品種分為4類，Ⅰ類為‘3010’‘騎士’‘公農1號’‘公農5號’，Ⅱ類為‘東苜2號’‘龍牧801’，Ⅲ類為‘東苜1號’‘肇東’‘敖漢’‘中苜1號’，Ⅳ類為‘北極熊’。研究表明，11種較耐寒的苜蓿品種中，‘騎士’和‘3010’耐蘇打鹽堿性最強，為黑龍江蘇打鹽堿地的苜蓿種植奠定了理論基礎。

關鍵詞：苜蓿；蘇打鹽堿；隸屬函數；聚類分析；綜合評價

中圖分類號：S541""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3827-09

Identification of Soda Saline-alkali Tolerance of Cold-resistant Alfalfa

Germplasm at Seedling Stage Based on Membership Function Method

BAO Feng-xuan， CHEN Ning， WANG Nan， ZHAO Hui-xiang， HAO Ning-ke，

JIANG Ru-yu， LIU Xiang-ping， YANG Wei-guang*

（College of Animal Science and Technology， Bayi Agricultural University， Daqing， Heilongjiang Province 163319， China）

Abstract：In view of the shortage of alfalfa （Medicago sativa L.） varieties suitable for cultivation in soda saline-alkali land in Heilongjiang Province，eleven alfalfa varieties with good cold tolerance were selected as experimental materials，and soda saline-alkali soil collected from Songnen Plain was used as the growth medium. The germination index，seedling growth index and root physiological index of alfalfa were tested by soil culture method，and the salt-alkali tolerance of alfalfa germplasm at seedling stage was evaluated by cluster analysis and membership function analysis. It was found that high pH soda salinity inhibited alfalfa germination and growth，and the average germination potential decreased by 53.83%，the average germination rate decreased by 29.36%，the average germination index decreased by 34.90%，and all growth indexes （except root length） decreased by more than 52%. According to the analysis results，eleven alfalfa varieties were divided into four categories，the first category was ‘3010’‘Stockpile’‘Gongnong No.1’ and ‘Gongnong No.5’，the second category was ‘Dongmu No.2’ and ‘Long Mu 801’，the third category was ‘Dongmu No.1’‘Zhaodong’‘Aohan’ and the fourth category was ‘Polar Bear’. Conclusion：Among 11 alfalfa varieties with cold tolerance，‘Stockpile’ and ‘3010’ have the strongest alkali tolerance to soda，which laid a theoretical foundation for alfalfa planting in soda saline-alkali land in Heilongjiang Province.

Key words：Alfalfa;Soda saline-alkali;Membership function;Cluster analysis;Comprehensive evaluation

收稿日期：2024-04-15；修回日期：2024-06-02

基金項目：學成、引進人才科研啟動計劃XYB202113；科技創新2030-重大項目（2022ZD04012）資助

作者簡介：

包鳳軒（2000-），女，蒙古族，黑龍江大慶人，碩士研究生，主要從事牧草生態與草原管理研究，E-mail：beisheng429@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：Anda580@163.com

2021年10月20日，聯合國糧農組織發布全球鹽漬土壤分布圖，該圖顯示全球鹽漬土壤面積超過8.33億hm2，約占地球面積的8.7%［1］。我國土壤鹽堿化問題較為嚴重，鹽堿化區域主要分布于濱海地區，黃淮海平原，內蒙古地區和東北平原等地。東北松嫩平原是世界上三大蘇打鹽堿地集中分布區之一，土壤主要以NaHCO3和Na2CO3為主，受堿性鹽影響的土壤具有高度離散、濕時膨脹和干時板結的特點［2-4］。然而，研究表明，通過種植耐鹽植物可增加鹽堿土壤肥力，改善土壤結構，提高土壤修復能力［4］。

北方冬季寒冷和春季倒春寒頻繁，寒冷脅迫抑制植物生長，降低光合作用和呼吸作用效率，導致細胞受損，甚至引發死亡；寒冷脅迫還可影響植物開花、結實等生殖過程，降低產量和品質，種植抗寒性強的牧草有助于降低損失。苜蓿（Medicago sativa L.）是豆科（Leguminosae sp.）多年生優質牧草，富含粗蛋白、維生素和多種礦物質元素，有“牧草之王”之美稱［5］，其適應性強，在抗寒方面表現出色。苜蓿抗寒性強是因其根系發達，能深入土壤吸收營養和水分，低溫下也可保持一定的生理活性［6］，這使得苜蓿能在寒冷地區的冬季依然存活并維持生長。此外，苜蓿還具有耐鹽特性，可在中、低鹽堿地上生長。研究發現，苜蓿品種的耐鹽堿性在不同生育期間存在顯著差異［7-9］，幼苗期是苜蓿對鹽堿脅迫較為敏感的時期之一。苜蓿耐鹽堿性是由多因子控制的復雜性狀，近年來國內外學者多采用多指標綜合評價方法鑒定苜蓿種質的耐鹽堿性，包括聚類分析、主成分分析、灰色關聯度分析、隸屬函數分析等多元分析方法［7-8］。李波等人［7］利用蘇打鹽堿溶液脅迫龍牧苜蓿種子，通過主成分分析發現發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、干重、含水量、胚芽長等指標與龍牧苜蓿品種發芽時期的抗鹽堿性有關。王碩［9］采用培養皿紙上發芽法，使用鹽堿浸提液對種子進行脅迫，經隸屬函數分析和聚類分析將19個苜蓿種質分為四個耐鹽堿性不同的類別。目前對于苜蓿耐鹽堿的研究多采用混合鹽堿溶液脅迫種子［7-9］，且關于黑龍江地區抗寒苜蓿耐蘇打鹽堿的研究較少。為更貼合黑龍江省大田實際情況，本試驗使用采于大慶市松嫩平原的蘇打鹽堿土進行種植。以前期本課題組苜蓿耐寒性篩選試驗結果篩選出的11個抗寒性較好的耐鹽堿苜蓿種質為實驗材料，以3個萌發指標、7個幼苗生長指標和4個幼苗根部生理指標為基礎，利用聚類分析和隸屬函數分析對11個苜蓿種質材料進行苗期耐蘇打鹽堿性綜合評價，初步篩選出耐鹽堿性較強的品種，為后期黑龍江地區蘇打鹽堿地人工苜蓿草地建植奠定理論基礎，以期為黑龍江地區苜蓿新品種選育提供數據支撐。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

以前期篩選出的11種可在黑龍江越冬、具有耐鹽堿特性的紫花苜蓿品種為材料，材料的原產地和主要特性的信息見表1。

以蘇打鹽堿土為試驗基床，土壤理化性質見表2，蘇打鹽堿土采集樣地為大慶紅色草原牧場，海拔138.941 m，位于讓胡路區（46°27′10″～46°27′30″ N，124°44′10″～124°45′20″ E），屬中溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫4.2℃，年均無霜期143 d，年平均風速3.9 m·s-1，年降水量427.5 mm，年日照時數2726 h。

1.2" 試驗方法

設CK為對照組，S為處理組。將11個品種的苜蓿種子播種于塑料花盆中（高8.5 cm，口徑10 cm，底徑7 cm，），4次生物學重復。播種前選取籽粒健碩飽滿、大小均一的苜蓿種子，用75%的乙醇溶液對種子進行表面消毒1 min，再用蒸餾水沖洗若干次。每盆播種50粒種子，播種深度1 cm，室外培養，白天溫度25～35℃，夜間溫度0～15℃，10 d后間苗，每盆留有健壯、長勢一致的發芽苗20株。其他生長條件一致，定期澆水，生長至45 d，約分枝期，取樣測定。

1.3" 測定指標

播種第三天統計發芽勢，第七天統計發芽率和發芽指數（以露出土面為發芽）。發芽勢（germination potential，GP）為第3天發芽種子數量占供試種子數量百分比；發芽率（germination rate，GR）為第7天發芽種子數量占供試種子數量百分比；發芽指數的公式為：

GI=∑Gt/Dt（1）

式（1）中GI代表發芽指數，Gt代表第t天的發芽種子數，Dt代表相應的發芽日數。

播種45 d時，取長勢基本一致的8株幼苗測定株高（Seedling height，SH）、根長（Root length，RL）、苗鮮重（Fresh weight of seedlings，SFW）、根鮮重（Fresh weight of root，RFW），將稱量后的幼苗置于烘箱中，60℃下烘干至恒重，取出后稱量苗干重（Dry weight of seedlings，SDW）、根干重（Dry weight of root，RDW），計算幼苗的根冠比（Root shoot ratio，R/S）。取洗凈的幼苗根部測定生理指標，采用氮藍四唑光化還原法測定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性；采用愈創木酚顯色法測定過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性［10］；采用硫代巴比妥酸法（Thiobarbituric acid，TBA）測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量［11］；采用酸性茚三酮顯色法測定脯氨酸（Proline，Pro）含量［12］；采用蒽酮法測定可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量。

1.4" 耐鹽堿性評價

運用模糊數學隸屬函數法對各項指標進行標準化處理，對測定數據運用模糊數學隸屬度公式進行轉換，隸屬函數公式為：

U（Xi）=（Xi-Ximin）/（Ximax-Ximin）（2）

式（2）中Xi為第i個指標，U（Xi）為第i個指標的隸屬函數值，Ximax、Ximin分別表示第i個指標的最大值和最小值。

綜合評價D值的確定：

D=∑ni=1U（Xi）（3）

1.5" 數據處理

用Microsoft Excel2019對原始數據進行簡單處理，利用SPSS Statistics 26.0進行單變量分析、相關性分析、聚類分析，使用ChiPlot網站（https：//www.chiplot.online/）進行繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 鹽堿脅迫對苜蓿萌發的影響

與對照相比，11個苜蓿品種的萌發指標數值均低于對照（詳見表3-4），處理組發芽勢顯著低于對照組（Plt;0.05）。鹽堿處理組中‘公農5號’‘公農1號’‘騎士’的發芽勢顯著高于其他品種（Plt;0.05），發芽勢均大于40%；‘公農5號’‘3010’的發芽率顯著高于其他品種（Plt;0.05），‘肇東’發芽率最低。

2.2" 鹽堿脅迫對苜蓿生長的影響

從表5可看出，與對照組相比，苜蓿株高、RFW，SFW，RDW，SDW數值均極顯著降低（Plt;0.01）。7項指標在苜蓿品種間差異顯著（Plt;0.05），詳見表6，鹽堿處理組中，SH最高的是‘3010’，高達6.37 cm，顯著高于其他品種（Plt;0.05）;‘公農5號’的RL顯著高于其他品種（Plt;0.05），‘肇東’和‘中苜1號’的RL最低，為9.68 cm和9.97 cm；RFW最高的是‘騎士’，最低的是‘3010’‘東苜1號’‘肇東’三者顯著低于其他參試品種（Plt;0.05）；‘東苜2號’的SFW最高，高達1.00 g，顯著高于其他品種（Plt;0.05），‘騎士’的SFW次之，為0.86 g；‘北極熊’的RDW和根冠比最高，分別為0.29 g和1.29；‘3010’的SDW最高，顯著高于其他品種（Plt;0.05）。

2.3" 鹽堿脅迫對苜蓿生理的影響

對各指標對照組和實驗組的數值進行獨立樣本T檢驗（表7），可看出與對照組相比，處理組苜蓿MDA含量和POD活性差異極顯著（Plt;0.01），SS含量和SOD活性數值高于對照組，但差異不顯著。

2.4" 聚類分析

對各指標數據進行標準化處理，以歐式距離法對11個苜蓿種質進行聚類分析，可將其分為4類，Ⅰ類為‘3010’‘騎士’‘公農1號’‘公農5號’，Ⅱ類為‘東苜2號’和‘龍牧801’，Ⅲ類為‘東苜1號’‘肇東’‘敖漢’‘中苜1號’，Ⅳ類為‘北極熊’。

2.5" 隸屬函數分析

采用隸屬函數分析方法對測定苜蓿各指標進行耐鹽堿性綜合評價，綜合評價D值越高，代表其耐鹽堿性越強。從表8中可以看出，11個苜蓿品種苗期耐鹽堿強弱順序依次為‘騎士’gt;‘3010’gt;‘公農5號’gt;‘東苜2號’gt;‘公農1號’gt;‘龍牧801’gt;‘敖漢’gt;‘中苜1號’gt;‘北極熊’gt;‘東苜1號’gt;‘肇東’。

3" 討論

3.1" 鹽堿脅迫對苜蓿萌發的影響

鹽堿脅迫是限制植物生長的重要非生物脅迫因素之一，會對植物造成滲透脅迫、離子毒害、氧化脅迫和高pH脅迫等不利影響［13］。植物萌發期和幼苗期對鹽堿脅迫最為敏感，其耐鹽堿性影響后期生長發育。發芽勢、發芽率和發芽指數是體現種質萌發能力的關鍵指標，且不同苜蓿種質的耐鹽堿性存在差異。李詩琴等［14］以Na2CO3和NaHCO3混合鹽堿溶液對16個苜蓿品種進行萌發試驗，結果表明隨著鹽堿脅迫濃度的增加，發芽率呈現下降趨勢，‘英斯特’與‘巨能2’在40 mmol/L處理下表現較好，‘公農1號’發芽率最低。賈秀峰等［15］研究蘇打鹽堿脅迫對秋眠級不同的兩種苜蓿種子萌發的影響，結果發現兩種苜蓿種子隨蘇打鹽堿脅迫濃度的增加，各項指標均呈下降的趨勢，綜合分析表明‘WL343HQ’的耐蘇打鹽堿能力優于‘龍牧807’。以上研究為苜蓿萌發期耐鹽堿性研究提供了依據，但這些均是使用混合鹽堿溶液模擬實際鹽堿環境，與真實自然環境存在一定差異，本研究選擇使用大田土進行研究，更加接近自然條件下的鹽堿環境，研究表明，鹽堿環境下11個苜蓿品種的發芽勢顯著低于對照（Plt;0.05），發芽率和發芽勢雖差異不顯著，但數值上仍低于對照，這與王曉春等［16］研究復合鹽堿溶液對苜蓿種子萌發的影響的結果大體一致；并且發現不同苜蓿種質材料的種子發芽率存在顯著差異，‘公農5號’‘3010’‘東苜2號’‘公農1號’在電導率0.22 ms·cm-1，pH值為8.9的蘇打鹽堿土生長下的發芽指標數值較高，這與李詩琴［14］的研究結果相似。

3.2" 鹽堿脅迫對苜蓿生長的影響

生長抑制是植物遭受鹽堿脅迫下發生的最直觀且常見的現象，主要是因為植物光合同化能力降低，植物碳同化量減少［17］。植物根系形態學變化是決定根系強度的重要參數，高pH的蘇打鹽堿土抑制根的伸長區的伸長生長，從而導致主根生長遭受抑制［18］。于明倩等［19］研究復合鹽堿溶液對苜蓿苗期的影響，結果顯示苜蓿幼苗的莖、葉、根干重均隨復合鹽堿濃度的升高而降低，由于鹽堿脅迫抑制苜蓿地上部生長的程度高于地下部，根冠比隨復合鹽堿濃度的升高呈上升趨勢。盡管前人的研究在方法和對象上各有側重，但多數研究主要關注苜蓿的單一特性，如耐鹽堿性或耐寒性等。本研究除應用差異化的研究方法外，在研究對象上亦有所創新，聚焦于耐寒苜蓿在蘇打鹽堿脅迫下的生理生態響應，旨在更精確地評估其耐鹽堿性。本研究中苜蓿的生長數據顯示，和對照組相比，蘇打鹽堿土環境下，苜蓿株高、RFW，SFW，RDW，SDW極顯著降低（Plt;0.01）。表明鹽堿脅迫抑制苜蓿的生長，且各品種在鹽堿脅迫下的生長狀態存在顯著差異（Plt;0.05）。本研究還發現鹽堿脅迫下苜蓿的根冠比數值較對照升高63.46%，表明地上部干物質下降速度大于地下部，劉萱等［20］的研究中得到相似的結果。

3.3" 鹽堿脅迫對苜蓿生理的影響

滲透調節是植物適應鹽堿脅迫的一種重要調節機制。可溶性糖是苜蓿適應鹽堿的主要滲透調節物質。本研究中處理組苜蓿可溶性糖數值高于對照組0.21%，這表示鹽堿脅迫過程中，苜蓿已通過積累可溶性糖來提高細胞液濃度，降低滲透勢，維持細胞正常生理代謝活動。李源等［21］的研究表明隨著單鹽濃度的增加，參試苜蓿品種的可溶性糖含量均有所增加，史萌萌等［22］對苜蓿的水培單鹽脅迫研究中同樣得出該結論。崔祿［23］的研究表明耐鹽堿苜蓿品種通過增加可溶性糖含量增強滲透調節的能力強于鹽堿敏感的品種。

MDA含量反映鹽堿脅迫對植物細胞內膜結構的損傷程度［24］，本研究結果顯示，當苜蓿幼苗受到鹽堿脅迫時，11種苜蓿的平均MDA含量相對上升19.57%，表明鹽堿脅迫下，細胞遭受脅迫程度較大。張磊等［25］探究鹽湖水稀釋液連續澆灌下黃花苜蓿苗期耐鹽能力的研究和王曉春等［16］以混合鹽堿模擬鹽堿脅迫環境，研究混合鹽堿溶液對苜蓿生長和生理影響的試驗均表明丙二醛作為過氧化產物隨著鹽濃度的上升而上升。

當植物受到鹽堿脅迫后，被侵組織活性氧突增，植物啟用自身的抗氧化防御系統消除膜質過氧化物對自身造成的威脅［26］。SOD，POD是主要的抗氧化酶，其活性越高，植物對逆境的適應力越強［27］。本研究中處理組SOD活性相對增加6.4%，POD活性相對增加62.11%，說明處理組的鹽堿程度對苜蓿根部抗氧化酶系統有影響。研究表明［28］，混合鹽堿脅迫下，SOD，POD可清除氧自由基，減少膜質過氧化，進而維持代謝平衡。

3.4" 苜蓿苗期耐鹽堿性綜合評價

鹽堿脅迫通過離子毒害、滲透脅迫和高pH等生理途徑影響植物生長發育，因此植物的耐鹽堿性是受多因子影響的綜合性狀［29］，單一指標無法準確全面地說明植物耐鹽堿性的強弱，國內外許多學者已采用多指標多方法相結合的綜合評價法［30］。李波和于海龍［31］利用堿性鹽模擬鹽堿環境，應用隸屬函數評價苜蓿抗鹽堿性，結果顯示‘WL343HQ’和‘WL903HQ’最強。Mi等［32］運用主成分分析法和隸屬函數分析法探究苜蓿耐鹽性，其研究發現抗壞血酸過氧化物酶和過氧化氫酶可作評價植物耐鹽性的主要指標。綜合前人的研究，本試驗選用聚類分析方法和隸屬函數分析方法對供試苜蓿種質耐鹽堿性進行綜合評價，聚類分析將11個品種分成耐鹽堿性強弱不同的四類，但該結果缺乏定量分析。隸屬函數法是通過對決策屬性取值進行模糊化來處理多目標決策問題的有效方法，被廣泛應用于種質資源抗鹽能力的綜合評估［33］。本研究結果顯示供試11個苜蓿種質苗期耐鹽堿性強弱順序為‘騎士’gt;‘3010’gt;‘公農5號’gt;‘東苜2號’gt;‘公農1號’gt;‘龍牧801’gt;‘敖漢’gt;‘中苜1號’gt;‘北極熊’gt;‘東苜1號’gt;‘肇東’，該結果與聚類分析結果大體一致。本研究通過使用大田土研究耐寒苜蓿耐鹽堿性，不僅提高了研究的真實性和準確性，同時也為農業生產提供了更加實用、更加貼合實際的指導，將有助于篩選出更加適合黑龍江省蘇打鹽堿地種植的耐寒苜蓿品種。

4" 結論

高pH值的蘇打鹽堿脅迫抑制苜蓿種子萌發和幼苗生長發育，本研究以發芽勢、發芽率、發芽指數、株高、根長、根鮮重、苗鮮重、根干重、苗干重、根冠比、可溶性糖、丙二醛、超氧化物歧化酶、過氧化物酶為基礎，運用聚類分析方法和隸屬函數分析方法綜合評價11個苜蓿種質苗期耐鹽堿性，可將其分為耐鹽堿性不同的4個類別，其中‘騎士’耐鹽堿性最強，‘3010’‘公農5號’‘東苜2號’和‘公農1號’耐鹽堿性能較佳，在蘇打鹽堿土上生長情況較好，為后期黑龍江地區蘇打鹽堿地人工苜蓿草地建植奠定理論基礎。

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（責任編輯" 付" 宸）