高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響

摘要：為探究高原鼠兔筑巢行為對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響，于2022年7月，在念青唐古拉山利用土鉆法和干漏斗法進(jìn)行土壤動(dòng)物采集和分離，開展高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對(duì)土壤動(dòng)物多樣性影響的研究。此次調(diào)查共采集土壤動(dòng)物311頭，隸屬3門，6綱，13目，32科，優(yōu)勢類群為隱顎螨科占所采樣本20.26%。與原生草地相比，高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊中土壤動(dòng)物類群數(shù)、個(gè)體數(shù)、密度、多樣性、豐富度、均勻度均減少，優(yōu)勢類群個(gè)體數(shù)和優(yōu)勢度則無顯著差異。Pearson相關(guān)性分析得出土壤動(dòng)物多樣性與植被地上地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性指數(shù)、土壤緊實(shí)度、土壤濕度呈正相關(guān)。結(jié)構(gòu)方程模型進(jìn)一步表明植被地上地下生物量減少對(duì)土壤動(dòng)物多樣性影響最為顯著（Plt;0.01）。因此，高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊內(nèi)植被退化和土壤理化性質(zhì)改變會(huì)導(dǎo)致裸露斑塊中土壤動(dòng)物多樣性降低。

關(guān)鍵詞：念青唐古拉山；高原鼠兔；植被；土壤；土壤動(dòng)物多樣性

中圖分類號(hào)：S154.5""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）07-2179-11

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.019

引用格式：

羅" 斌， 黃" 智， 禪和霖，等.高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（7）：2179-2189

LUO Bin， HUANG Zhi， CHAN He-lin，et al.Effects of Plateau Pika Nesting Behavior on Soil Animal Diversity［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2179-2189

收稿日期：2024-02-13；修回日期：2024-03-24

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（41967007）；西藏自治區(qū)科技計(jì)劃重點(diǎn)研發(fā)及轉(zhuǎn)化項(xiàng)目（XZ202301ZY0019 N）；“新農(nóng)科”高原植物生產(chǎn)類專業(yè)提升實(shí)踐創(chuàng)新能力平臺(tái)建設(shè)（藏財(cái)預(yù)指2023-1號(hào)）資助

作者簡介：

#羅斌（1994-），男，漢族，四川西昌人，碩士研究生，主要從事植物保護(hù)方面的研究工作，E-mail：luobin202158@163.com；#黃智（1993-），女，漢族，四川閬中人，碩士研究生，主要從事植物保護(hù)方面的研究工作，E-mail：852099909@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：zangjc2008@163.com

Effects of Plateau Pika Nesting Behavior on Soil Animal Diversity

LUO Bin1，2，3#， HUANG Zhi1，3#， CHAN He-lin1，3， XIE Cai-xia1，3， ZHAO Jing-xue4， ZANG Jian-cheng1，3*

（1.College of Plant Science， Xizang Agriculture and Animal Husbandry College， Linzhi， Xizang 860000， China; 2. Agriculture， Animal

Husbandry， Rural Affairs and Science and Technology Bureau of Kangding， Garze Prefecture， Kangding， Sichuan Province 626000， China;

3.Xizang Plateau Resource Insect and Applied Insect Laboratory， Linzhi， Xizang 860000， China; 4. College of Ecology， Lanzhou

University， Lanzhou， Gansu Province 730000， China）

Abstract：To explore the effects of plateau pika （Ochotona curzoniae） nesting behavior on soil animal diversity，we collected and separated soil fauna by soil drilling and dry funnel in Tanggula Mountain of Nyainqen in July 2022 studied the diversity of soil fauna in the bare patches formed by the nesting behavior of plateau pikas. A total of 311 soil fauna belonging to 3 phyla，6 classes，13 orders and 32 families were collected in this survey. The dominant group was Cryptognathidae，accounting for 20.26 % of the samples. The group number，individual number，density，diversity，richness and evenness of soil fauna in the bare patches formed by nesting behavior of plateau pikas were decreased，and there was no difference in the individual number and dominance of dominant groups. Pearson correlation analysis showed that soil fauna diversity was positively correlated to aboveground and underground biomass，coverage，richness，diversity index of vegetation，soil compactness and soil humidity. Structural Equation Modeling （SEM） further showed that the decrease of aboveground and underground biomass of vegetation had the most significant effect on soil fauna diversity （Plt;0.01）. Therefore，the vegetation degradation and soil physical and chemical properties change in the bare patches lead to the decrease of soil fauna diversity in the bare patches.

Key words：Nyainqentanglha Mountain;Plateau pika;Vegetation;Soil;Soil fauna diversity

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）作為青藏高原高寒草甸草原生態(tài)系統(tǒng)中的“關(guān)鍵物種”［1］，人類對(duì)于它的認(rèn)識(shí)很矛盾。研究發(fā)現(xiàn)高原屬兔筑巢、采食行為降低植被高度，改變植物群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性，破壞地下結(jié)構(gòu)和地表植被，增加水土流失風(fēng)險(xiǎn)［2-3］，影響藏區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展。在相當(dāng)長的一段時(shí)間，一些地區(qū)利用物理化學(xué)等方式滅殺高原鼠兔［4］，導(dǎo)致一些地區(qū)高原鼠兔數(shù)量急劇下降，相關(guān)物種也在這個(gè)地區(qū)消失［5］。但相關(guān)研究表明高原鼠兔的行為促進(jìn)種子的傳播和發(fā)揮植被個(gè)體功能性［6］，并且從長遠(yuǎn)的角度看鼠兔筑巢過程中形成的成熟穩(wěn)定的斑塊為植被的次生演替提供機(jī)遇［7］。前期研究主要是通過對(duì)高原鼠兔干擾對(duì)植被和土壤的影響評(píng)價(jià)高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的地位，但這并不全面。高原鼠兔筑巢行為直接或間接影響土壤動(dòng)物，利用土壤動(dòng)物對(duì)植被和土壤環(huán)境變化的敏感性，開展土壤動(dòng)物多樣性對(duì)高原鼠兔筑巢行為干擾的響應(yīng)調(diào)查，為科學(xué)認(rèn)識(shí)和治理高原鼠兔提供科學(xué)理論依據(jù)。

土壤動(dòng)物個(gè)體小繁殖快，以土壤生態(tài)系統(tǒng)為依托［8］，在地上—地下生態(tài)系統(tǒng)反饋和調(diào)節(jié)機(jī)制中充當(dāng)分解者、捕食者、植食者和生態(tài)系統(tǒng)工程師［9-10］，對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境變化十分敏感，可作為環(huán)境變化指示性物種［11］。利用土壤動(dòng)物多樣性、群落組成等指標(biāo)評(píng)價(jià)土壤生態(tài)環(huán)境在國內(nèi)外廣泛應(yīng)用。比如，土壤線蟲、甲螨、跳蟲的群落多樣性和組成已被證明可以評(píng)價(jià)土壤重金屬污染情況［12-14］。在生態(tài)恢復(fù)方面，對(duì)所調(diào)查的生態(tài)恢復(fù)區(qū)域利用土壤動(dòng)物多樣性相關(guān)數(shù)據(jù)為生態(tài)恢復(fù)提供更加合理的方案和策略［15-16］。此外，土壤動(dòng)物評(píng)價(jià)功能還被應(yīng)用到放牧、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、物種干擾等多方面，對(duì)人類保護(hù)生態(tài)環(huán)境以及正確認(rèn)識(shí)不同物種生態(tài)位有更加科學(xué)的依據(jù)［17-18］。

高原鼠兔作為青藏高原特有的小型嚙齒動(dòng)物，其筑巢行為導(dǎo)致部分區(qū)域形成裸露斑塊，形成高度區(qū)域異質(zhì)性［19］，對(duì)高寒草甸水、植被、土壤等多個(gè)生態(tài)因子造成不同的影響［20-22］。目前關(guān)于高原鼠兔擾動(dòng)與土壤動(dòng)物關(guān)系的研究僅限于大型的土壤動(dòng)物［23］，其多樣性雖能夠反應(yīng)斑塊生態(tài)情況，但并不能代表整個(gè)土壤動(dòng)物多樣性以及變化趨勢。本文對(duì)高原鼠兔筑巢形成的裸露斑塊和原生草地進(jìn)行土壤動(dòng)物多樣性對(duì)比分析，旨在揭示高原鼠兔筑巢行為對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響。從植被多樣性、土壤理化性質(zhì)方面系統(tǒng)分析高原鼠兔擾動(dòng)對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響機(jī)制。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于西藏自治區(qū)拉薩市當(dāng)雄縣境內(nèi)念青唐古拉山南坡，地理坐標(biāo)（30°23′～30°33′N，90°57′～91°08′E），地處西藏自治區(qū)藏北與藏南的交界帶，屬于高原亞寒帶季風(fēng)半干旱氣候，夏季濕潤溫暖，雨熱同期，冬季干燥寒冷，晝夜溫差比較大。年降水量440 mm左右，降水主要集中在5—9月，并且由于雨熱同期，5—9月也是植被的生長季節(jié)。年平均氣溫為1.8℃；年最高平均溫度在7月，為11.1℃;最低平均溫度在1月，為-9℃。從前一年的11月到第二年的3月，這之間該區(qū)域土地處于凍結(jié)期，大概持續(xù)5個(gè)月。該實(shí)驗(yàn)研究地點(diǎn)山腳為當(dāng)雄氣象站，海拔4 288 m，研究地點(diǎn)山頂?shù)暮０渭s5 800 m，最低和最高海拔跨度在1 500 m。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2022年7月，在念青唐古拉山開展了試驗(yàn)，樣地選擇：海拔4 600 m（30°31′19.35″N，91°3′10.93″E），4 800 m（30°31′52.28″N，91°3′20.56″E），5 000 m（30°31′49.20″N，91°2′47.79″E），三個(gè)樣地草地類型均屬于高寒草甸。分別設(shè)置50 m×50 m樣地，在樣地內(nèi)選取有鼠兔活動(dòng)的成熟性斑塊。試驗(yàn)組為高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊（Bare ground，BG）；對(duì)照組為原生草地（Vegetation ground，VG）。如圖1利用較軟的鐵絲沿著高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊邊緣進(jìn)行斑塊的勾勒，利用較軟的鐵絲的優(yōu)點(diǎn)是控制對(duì)照組的形狀、大小、面積與試驗(yàn)組的一樣。每一個(gè)樣點(diǎn)的選擇利用鐵絲勾勒出來的形狀都類似于一個(gè)橢圓，在勾勒出裸露斑塊的形狀后我們利用尺子測量出橢圓的長軸和短軸，利用橢圓面積公式［24］計(jì)算出裸露斑塊的面積（表1）。在每一個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選擇12個(gè)高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊作為試驗(yàn)組重復(fù)，以及12個(gè)原生草地作對(duì)照組重復(fù)，三個(gè)樣地試驗(yàn)組和對(duì)照組共計(jì)72個(gè)。

1.3" 植被指標(biāo)調(diào)查與分析

植被調(diào)查共選定7個(gè)指標(biāo)：高度、蓋度、豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度、地上生物量、地下生物量。首先，在樣地內(nèi)同一物種隨機(jī)選擇3個(gè)個(gè)體利用直尺測量直接獲得植被高度，利用50 cm×50 cm的方框（方框被尼龍繩平均的分割成100個(gè)正方形的小框）對(duì)總蓋度和不同植物的分蓋度進(jìn)行測量并記錄。其次，將采集的植被樣品帶回實(shí)驗(yàn)室放入65℃烘箱中烘干至恒重后進(jìn)行稱重記錄，得到地上生物量。取回的土壤沖洗后，去除雜質(zhì)留下植被根部，放入65℃烘箱中烘干至恒重后稱重記錄，得到地下生物量。并分別計(jì)算BG和VG植被物種多樣性，計(jì)算公式［25-26］如下：

Richness豐富度指數(shù)：R=S（1）

Shannon-Wiener指數(shù)：H=－∑PilnPi（2）

Pielou均勻度指數(shù)：E=H/lnS（3）

式中：S是樣地內(nèi)類群數(shù)量；Pi為類群總個(gè)體數(shù)i占總體個(gè)體數(shù)的比值。

1.4" 土壤樣品采集與理化性質(zhì)分析

對(duì)試驗(yàn)組和對(duì)照組的土壤緊實(shí)度、溫度、濕度、土壤容重、pH值進(jìn)行測量。利用土壤緊實(shí)度儀器（Fleldscout TDR150）就地測量土壤的緊實(shí)度，在每個(gè)小試驗(yàn)組或?qū)φ战M中重復(fù)測量三次并記錄，取其平均值。土壤的溫度、濕度測量利用土壤溫濕度儀（Fleldscout SC900）就地進(jìn)行測量，將溫濕度儀插入土壤中待其示數(shù)穩(wěn)定后進(jìn)行記錄。土壤容重利用環(huán)刀取土放入鋁盒，后續(xù)帶回實(shí)驗(yàn)室利用天平稱出鋁盒的鮮重，之后再放入烘箱在105℃烘干至恒重，冷卻后取出測量干重，后計(jì)算出土壤容重。土壤樣本通過2 mm篩網(wǎng)，去除土壤中的根和石頭后進(jìn)行裝袋風(fēng)干，再通過0.25 mm篩網(wǎng)，樣品預(yù)處理后，利用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測量土壤有機(jī)碳，利用凱氏定氮法測定全氮，利用電位法測定pH值。

1.5" 土壤動(dòng)物調(diào)查與鑒定

土壤動(dòng)物指標(biāo)：土壤動(dòng)物密度、個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、優(yōu)勢類群數(shù)量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Richness豐富度指數(shù)、Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)、Cody指數(shù)和Srensen指數(shù)。取樣方法：利用較軟鐵絲勾勒出高原鼠兔洞穴裸露斑塊形狀，同時(shí)在試驗(yàn)組附近位置隨機(jī)找原生草地勾勒出一塊相同形狀樣地。采用直徑5 cm、長10 cm的土鉆五點(diǎn)采樣，五鉆混成一個(gè)樣品，土壤樣品放入塑封袋保存。采用Tullgren干漏斗進(jìn)行土壤動(dòng)物的分離，倒置顯微鏡（Olympus IX71）、高級(jí)顯微鏡（Leica DM4000B）和光學(xué)顯微鏡（Olympus SZX16）進(jìn)行觀察、統(tǒng)計(jì)，依據(jù)相關(guān)參考書籍分類［27-28］。優(yōu)勢類群劃分：個(gè)體數(shù)占總數(shù)1%以下為稀有類群，1%～10%為常見類群，10%以上者為優(yōu)勢類群。樣地內(nèi)土壤動(dòng)物，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)同公式（2）、（3），其它計(jì)算公式［29-30］如下：

Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)：I=Nmax/NT（4）

Richness豐富度指數(shù)：D=lnS/lnN（5）

Cody指數(shù)：βc=（a+b－2c）/2（6）

Srensen指數(shù)：Si=2c/（a+b）（7）

式中：NT為所有個(gè)體數(shù)量；Nmax為優(yōu)勢種群的數(shù)量；N為所有個(gè)體數(shù)量總數(shù)；a，b分別表示對(duì)照組、試驗(yàn)組土壤動(dòng)物類群數(shù)，c表示對(duì)照組、試驗(yàn)組中土壤動(dòng)物共有類群數(shù)。

1.6" 數(shù)據(jù)處理

本實(shí)驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，通過配對(duì)T檢驗(yàn)（Paired Samples t-test）和單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊和原生草地的數(shù)據(jù)進(jìn)行配對(duì)比較分析，根據(jù)算法中方差齊性檢驗(yàn)的P值來綜合分析樣本間的差異性，采用Pearson相關(guān)分析法對(duì)土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)與植被和土壤環(huán)境進(jìn)行相關(guān)性分析，利用Amos Graphics和Origin 2021進(jìn)行的結(jié)構(gòu)方程模型（Structural Equation Modeling，SEM）的構(gòu)建和繪圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 植被特征

對(duì)BG和VG植被因子進(jìn)行分析后得到，相同海拔BG植被蓋度、地上地下生物量均低于VG，且有極顯著性差異（Plt;0.001）（圖2B-D）。植被的高度除了在5 000 m的BG和VG下存在顯著差異（Plt;0.01），其他兩個(gè)海拔下均不存在差異（圖2A）。BG和VG的植被豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)在4 600 m不存在差異，在4 800 m和5 000 m都存在顯著差異（Plt;0.01）（圖2E-F）。BG和VG植被均勻度指數(shù)在三個(gè)海拔均無差異（圖2G）。

2.2" 土壤理化性質(zhì)特征

對(duì)比分析三個(gè)海拔BG和VG土壤理化性質(zhì)后得出，相同海拔BG與VG土壤溫度和pH值之間沒有差異（圖3A，F(xiàn)）。VG的土壤緊實(shí)度、土壤濕度、土壤全氮和土壤有機(jī)碳都大于BG，除了4 600 mBG和4 600 mVG土壤緊實(shí)度不存在差異，其它均存在顯著差異（Plt;0.01）（圖3B，C-D，G）。同一海拔BG土壤容重都大于VG，僅4 800 mBG和4 800 mVG有顯著差異（Plt;0.01），且隨海拔梯度的增加土壤容重減小（圖3C）。

2.3" 念青唐古拉山樣地土壤動(dòng)物群落組成

由表2可知，經(jīng)鑒定統(tǒng)計(jì)，72個(gè)采樣點(diǎn)共采集土壤動(dòng)物311頭，隸屬3門，6綱，13目，32科。優(yōu)勢物種為隱顎螨科（Cryptognathidae）占總體采樣的20.26%，常見類群，共計(jì)占采集樣本的69.45%。稀有類群，共計(jì)占采集樣本的10.29%。

2.4" 土壤動(dòng)物多樣性分析

通過BG與VG土壤動(dòng)物群落組成和多樣性差異分析發(fā)現(xiàn)相同海拔的VG與BG土壤動(dòng)物密度、個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Richness豐富度指數(shù)都存在差異（Plt;0.05），且VG均大于BG（圖4A-G）。但相同海拔下BG與VG土壤動(dòng)物優(yōu)勢類群數(shù)量和優(yōu)勢度無差異（圖4D，H）。不同海拔下的BG和VG土壤動(dòng)物密度、個(gè)體數(shù)、優(yōu)勢類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)均無差異（圖4），5 000 mVG與其他兩個(gè)海拔土壤動(dòng)物類群數(shù)之間有差異（Plt;0.05）（圖4C）。

由表3不同海拔下VG和BG的土壤動(dòng)物Srensen和Cody指數(shù)可知，4 600 mBG與4 600 mVG，4 600 mVG與4 800 mBG的相似性指數(shù)最高，相似性系數(shù)分別為0.666，0.640和5.000，4.500。在同一海拔梯度下BG與VG之間土壤動(dòng)物相似性較高，表明不同生境，相鄰兩個(gè)樣地土壤動(dòng)物相似性高。

2.5" 環(huán)境因子與土壤動(dòng)物多樣性的關(guān)系

由圖5相關(guān)性分析可知，土壤動(dòng)物類群數(shù)、個(gè)體數(shù)、密度、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)與土壤容重、土壤緊實(shí)度、土壤濕度、土壤全氮、土壤有機(jī)碳、植被地上生物量、植被地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性指數(shù)相關(guān)性較高（Plt;0.05）。土壤動(dòng)物多樣性分布與植被地上生物量、植被地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性指數(shù)、土壤緊實(shí)度、土壤濕度呈正相關(guān)關(guān)系，與土壤容重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

在此次調(diào)查研究得到的植被、土壤、土壤動(dòng)物相關(guān)性分析基礎(chǔ)上，構(gòu)建植被蓋度、植被多樣性、植被地上地下生物量、土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤動(dòng)物多樣性影響的結(jié)構(gòu)方程。根據(jù)結(jié)構(gòu)方程中標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)可知，高原鼠兔筑巢行為首先降低植被蓋度、植被多樣性和土壤濕度和含水量，其次影響了植被地上地下生物量和土壤化學(xué)性質(zhì)，最終導(dǎo)致土壤動(dòng)物多樣性降低，其中植被地上地下生物量減少對(duì)土壤動(dòng)物多樣性影響顯著（Plt;0.01）（圖6A-B）。

3" 討論

3.1" 高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對(duì)植被群落的影響

在青海省瑪沁縣高寒草甸區(qū)內(nèi)設(shè)置的高原鼠兔干擾對(duì)植被影響的對(duì)照試驗(yàn)結(jié)果顯示，高原鼠兔干擾區(qū)內(nèi)的植被蓋度、地上地下生物量、均勻度、豐富度和多樣性均低于未干擾區(qū)［31］，和此次試驗(yàn)結(jié)果一致。由于高原鼠兔在筑巢過程中通過挖掘，破壞植被根部或者將地下較深土壤和碎石帶到表層草地上，覆蓋地表原生草地引起原生植被退化和死亡而導(dǎo)致［32-33］。與前人研究中地上生物量數(shù)值相比［34-35］，本試驗(yàn)BG和VG地上生物量值在1～30 g·m-2之間，數(shù)值較小。在高寒草甸地區(qū)，降水是影響植被生產(chǎn)力的重要因素［36］，地上生物量作為植被生產(chǎn)力的主要組成部分，其變化與降水量成正比［37-38］。對(duì)比當(dāng)雄近幾年降水量發(fā)現(xiàn)2022年7月降水量最低，可能是導(dǎo)致此次試驗(yàn)中地上生物量值低于其他研究結(jié)果的主要原因。從植被高度來看，VG植被高度隨海拔的增加而降低，BG植被高度5 000 m高于4 800 m，根據(jù)程小云［39］等對(duì)高寒草甸鼠兔擾動(dòng)對(duì)主要毒雜草生態(tài)策略影響試驗(yàn)結(jié)果來看，受鼠兔干擾后植被分布受海拔影響降低，轉(zhuǎn)而受土壤全氮和植被地上生物量的影響，試驗(yàn)中三個(gè)海拔的土壤全氮和地上生物量都在5 000 mBG最高可能是引起5 000 mBG植被高度升高的原因。本試驗(yàn)中5 000 mBG和4 600 mBG植被高度大于VG，葉國輝等［40］試驗(yàn)結(jié)果表明，高密度鼠兔擾動(dòng)中的植被高度大于低密度的鼠兔擾動(dòng)。鼠兔筑巢形成了與原生草地不同的生境斑塊，提高了區(qū)域內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性，為物種遷移提供基礎(chǔ)［41］，隨著高原鼠兔洞穴年份的推移，在這些裸露斑塊上會(huì)發(fā)生次生演替，演替出新的植被群落［42］。

3.2" 高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對(duì)土壤的影響

通過對(duì)BG和VG內(nèi)土壤理化性質(zhì)的分析得出，高原鼠兔筑巢行為會(huì)降低裸露斑塊土壤全氮、土壤有機(jī)碳、土壤緊實(shí)度和土壤濕度，并且均低于VG。趙景學(xué)等［35］發(fā)現(xiàn)，在高山草地和高山草原兩種草地類型中鼠兔筑巢產(chǎn)生的裸露斑塊土壤有機(jī)碳均均低于原生草地。高原鼠兔挖掘地下較深土壤和碎石進(jìn)行筑巢將地下深層養(yǎng)分貧瘠土壤與表層土壤結(jié)合增加區(qū)域內(nèi)斑塊異質(zhì)性和土壤環(huán)境差異性［43］以及植物生物量減少引起的有機(jī)質(zhì)輸入減少都可能是引起裸露斑塊土壤有機(jī)碳和土壤有機(jī)氮減少的原因［44-45］。李積蘭等［46］發(fā)現(xiàn)同一土層下鼠兔擾動(dòng)區(qū)域土壤緊實(shí)度、土壤濕度均低于禁鼠區(qū)，并且隨著干擾強(qiáng)度的增加，土壤緊實(shí)度和濕度數(shù)值更低。前人研究發(fā)現(xiàn)土壤容重與土壤緊實(shí)度之間呈正比關(guān)系［47］，但此次土壤容重結(jié)果中BG的土壤容重顯著大于VG，土壤緊實(shí)度低于原生草地，土壤容重與土壤緊實(shí)度呈反比關(guān)系，經(jīng)過對(duì)樣品的檢查和反復(fù)的論證，高原鼠兔在挖掘巢穴的過程中將土壤帶到地面，土壤中會(huì)夾帶大量的碎石，導(dǎo)致裸露斑塊土壤樣品質(zhì)量偏高（容重=土壤質(zhì)量/體積），進(jìn)而導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示容重?cái)?shù)值偏大。此次調(diào)查中4 600 m土壤溫度出現(xiàn)35℃高溫，對(duì)比近幾年7月降水2022年最低，根據(jù)海拔降水量和溫度來看4 600 m降水量最低、溫度最高［48］，因此2022年7月當(dāng)雄極端干旱情況導(dǎo)致4 600 m土壤高溫情況。

3.3" 高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響

從海拔梯度上看，VG土壤動(dòng)物密度、個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)隨海拔增加而增加，與前人研究一致［49］。當(dāng)海拔升高，溫度下降，土壤動(dòng)物生命周期增加，通常到超過1年［50］，這意味著更多的未成熟個(gè)體和成年個(gè)體可以同時(shí)生活在高海拔地區(qū)的土壤中。在念青唐古拉山高寒草甸區(qū)，土壤濕度和植被蓋度隨海拔升高而增加，可能是引起此次試驗(yàn)結(jié)果中土壤動(dòng)物群落多樣性及分布與海拔呈正相關(guān)的原因［51-52］。隨著干擾因素介入，BG土壤動(dòng)物群落不再與海拔呈線性關(guān)系，說明隨著干擾因素介入，受區(qū)域內(nèi)植被與土壤因子影響［53］，土壤動(dòng)物分布表現(xiàn)出不規(guī)則性。從樣地土壤動(dòng)物群落組成相似度指數(shù)來看同一海拔BG和VG，相鄰海拔樣地間共有土壤動(dòng)物物種更多，與陳韻秋等［54］對(duì)三個(gè)海拔土壤動(dòng)物相似性研究結(jié)果結(jié)果一致。在高海拔地區(qū)不同海拔降雨、溫度、濕度等環(huán)境因子相差大，海拔越近，各海拔形成獨(dú)有小生境相似度越高。由于土壤動(dòng)物遷移能力弱［55］，即使受到高原鼠兔干擾，同一海拔BG與VG間土壤動(dòng)物群落組成相似度依然高于不同海拔間。

此次試驗(yàn)結(jié)果中高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量、類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度、豐富度指數(shù)均顯著低于原生草地土壤動(dòng)物群落。此前相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物多樣性相關(guān)指數(shù)與植被地上地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性指數(shù)和土壤緊實(shí)度、濕度呈正相關(guān)［56-57］，與文中結(jié)果一致。土壤動(dòng)物群落組成和多樣性對(duì)植被和土壤變化非常敏感。高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊使原區(qū)域內(nèi)完整的草地劃分成斑塊-草地鑲嵌模式，破壞原本穩(wěn)定的植被-土壤-土壤動(dòng)物共同構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)，促使該生態(tài)系統(tǒng)中物種可利用有效區(qū)域和資源減少，導(dǎo)致部分物種遷移、減少甚至消失［58］。念青唐古拉山4 600 m～5 000 m的優(yōu)勢類群為隱顎螨科，且土壤動(dòng)物的優(yōu)勢度指數(shù)在BG與VG之間沒有顯著差異，可以看出隱顎螨科對(duì)高寒草甸高海拔區(qū)具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力［59］，且對(duì)環(huán)境脅迫和改變能夠作出較強(qiáng)的耐受或遷移能力［60-61］。

4" 結(jié)論

通過研究念青唐古拉山高原鼠兔筑巢形成的裸露斑塊對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊顯著降低了土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、密度、多樣性、豐富度和均勻度，土壤動(dòng)物的優(yōu)勢度指數(shù)原生草地和裸露斑塊沒有顯著性差異。通過植被、土壤與土壤動(dòng)物的相關(guān)性分析得到地上地下生物量、蓋度、豐富度、多樣性、緊實(shí)度、濕度、全氮、有機(jī)碳均與土壤動(dòng)物多樣性變化呈正相關(guān)關(guān)系。通過構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型得出高原鼠兔筑巢行為形成的裸露斑塊中地上地下生物量對(duì)土壤動(dòng)物多樣性影響最為顯著。

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