耐鹽堿根際促生細菌對鹽堿脅迫下紫花苜蓿生長和根系生理特性的影響

摘要：通過室外盆栽試驗，以紫花苜蓿為對象，并選擇實驗室前期篩選得到的耐鹽堿且具有促生能力的根際促生細菌嗜麥芽寡養單胞菌（JT4）和普城沙雷氏菌（JG1）作為供試菌株，試驗設置了鹽堿脅迫處理以探究兩種根際促生細菌對紫花苜蓿生長和根系生理特性的影響，發現在鹽堿脅迫條件下，與CK相比，紫花苜蓿接種JT4和JG1后，增加了株高、根長、莖粗、根鮮重和根干重等；同時接種降低了丙二醛含量、脯氨酸含量、過氧化氫酶活性和抗壞血酸過氧化物酶活性，提高了根系活力、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量。表明耐鹽堿根際促生細菌JT4和JG1能有效緩解鹽堿脅迫對紫花苜蓿根系的損傷，為耐鹽堿根際促生細菌JT4和JG1在植物抗鹽堿材料的篩選和鹽堿地改良中的應用提供了理論依據。

關鍵詞：根際促生細菌；紫花苜蓿；鹽堿脅迫；根系生理特性

中圖分類號：S963.22+3.3""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2323-07

收稿日期：2023-11-03；修回日期：2024-03-06

基金項目：大慶市新能源領域“揭榜掛帥”科技攻關項目（2021BD05）；黑龍江省科技廳省院合作項目（YS16B12）資助

作者簡介：

陳露（1998-），女，漢族，黑龍江大慶人，碩士研究生，主要從事牧草生態及抗逆生理研究，E-mail：2251131678@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：qushanmin@126.com;liuguofu607@163.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.034

引用格式：

陳" 露， 劉佳欣， 李思宇，等.耐鹽堿根際促生細菌對鹽堿脅迫下紫花苜蓿生長和根系生理特性的影響［J］.草地學報，2024，32（7）：2323-2329

CHEN Lu， LIU Jia-xin， LI Si-yu，et al.Effects of Saline-Alkali Tolerant Rhizosphere Growth-Promoting Bacteria on the Growth and Root Physiological Characteristics of Alfalfa under Saline-Alkali Stress［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2323-2329

Effects of Saline-Alkali Tolerant Rhizosphere Growth-Promoting Bacteria on the

Growth and Root Physiological Characteristics of Alfalfa under Saline-Alkali Stress

CHEN Lu， LIU Jia-xin， LI Si-yu， CHEN Ning， BAO Feng-xuan， WANG Feng，

QU Shan-min*， LIU Guo-fu*

（College of Animal Science and Veterinary Medicine， Heilongjiang Bayi Agricultural University; Heilongjiang Province Cultivating

Collaborative Innovation Center for The Beidahuang Modern Agricultural Industry Technology; Key Laboratory of Efficient

Utilization of Feed Resources and Nutrition manipulation in Cold Region of Heilongjiang Province， Daqing， Heilongjiang

Province 163319， China）

Abstract：Through outdoor pot experiments，alfalfa was selected as the object，and saline-alkali tolerant and rhizosphere growth-promoting bacteria JT4 and JG1，which were screened in the laboratory in the early stage，were selected as the test strains. Saline-alkali stress treatment was set in the experiment to explore the effects of these two rhizosphere growth-promoting bacteria on the growth and root physiological characteristics of alfalfa. It was found that under saline-alkali stress conditions，the plant height，root length，stem diameter，root fresh weight and root dry weight of alfalfa plants that inoculated with JT4 and JG1 were increased compared to that of CK. Simultaneously inoculation reduced the content of malondialdehyde，proline，catalase activity，and ascorbic acid peroxidase activity，while increased root activity，soluble protein content and soluble sugar content. The results indicated that the saline-alkali tolerant rhizosphere growth-promoting bacteria JT4 and JG1 could effectively alleviate the damage of saline-alkali stress on alfalfa roots，and provided a theoretical basis for the application of aline-alkali tolerant rhizosphere growth-promoting bacteria JT4 and JG1 in the screening of plant saline-alkali resistant materials and the improvement of saline-alkali soil.

Key words：Rhizosphere growth-promoting bacteria;Alfalfa;Saline-alkali stress;Physiological characteristics of root system

紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是優質的蛋白質牧草，在世界范圍內廣泛種植。但近年來，受氣候變化及人類生產活動的影響，松嫩平原鹽堿地面積不斷擴大，嚴重制約了紫花苜蓿的推廣與應用。根際微生物類群豐富，其中寄生在植物根系或根際土壤，直接或者間接參與植物生長，并能提高植物抵抗逆境脅迫能力的一類有益細菌被稱為植物根際促生細菌［1］。植物根際促生細菌可通過解鉀、溶磷、產有機酸、產植物激素等促進植物生長［2］，還能分泌鐵載體、ACC脫氨酶等，增強植物對逆境的抵抗力及提高植物的抗病性［3-5］。近年來，許多學者從不同鹽堿地區篩選出根際促生細菌，并驗證了其可有效緩解鹽堿脅迫對植物生長造成的傷害，提高植物生產性能。呂正陽等［6］的研究發現，從鹽堿土中篩選出的耐鹽堿解淀粉芽孢桿菌能有效提高玉米植株中過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性，緩解鹽堿脅迫對植物的傷害。周妍［7］研究發現，從耐鹽堿植物羊草和堿蓬根際土中分離得到的溶磷菌JC8，JC11，JP8能降低綠豆抗氧化酶活性、丙二醛含量，增加滲透調節物質，增強綠豆對鹽堿的耐受性。張美珍［8］研究發現，從大慶市高新區鹽堿地生長的苜蓿根際土中分離得到的4株菌可通過提高鹽堿脅迫下大豆中滲透性物質含量和根系活力，降低抗氧化酶活性、丙二醛含量，增強大豆對鹽堿的耐受性。黃臣等［9］研究發現，從鹽堿地達烏里胡枝子根際分離篩選得到2株醋酸鈣不動桿菌DP25，DP27可通過提高光合能力和根系形態建成提高達烏里胡枝子成株耐鹽堿能力。由此可見，植物根際促生細菌對緩解植物鹽堿脅迫和促進植物生長有著積極作用，因此研究鹽堿脅迫下根際促生菌對植物生長和根系生理的影響十分重要。

本研究以實驗室前期從堿蓬根內及根際土壤篩選得到的耐鹽堿根際促生細菌麥芽寡養單胞菌（JG1）和普城沙雪氏菌（JT4）為對象，通過盆栽接種試驗探究其對鹽堿脅迫下紫花苜蓿生長和根系生理特性的影響，旨在為提高紫花苜蓿的耐鹽堿性能和改良鹽堿地提供科學依據。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

1.1.1" 供試苜蓿" 供試苜蓿品種為‘龍牧801’，由黑龍江省畜牧研究所提供。

1.1.2" 菌株來源" 盆栽試驗中接種的菌株如表1所示。

1.1.3" 供試土壤" 剔除枯枝落葉及根系后，取0～20 cm表層土壤，過2 mm篩保存備用。用于紫花苜蓿盆栽試驗的鹽堿土壤采集自大慶市鹽堿地草原（43°45′N，115°12′E）。土壤基本性狀為：pH值8.67，堿解氮99.88 mg·kg-1，有效磷7.67 mg·kg-1，速效鉀95.60 mg·kg-1，有機質為21.20 g·kg-1；非鹽堿土壤采集自試驗田大田土（45°35′N，130°15′E）。土壤基本性狀為：pH值7.79，堿解氮115.71 mg·kg-1、有效磷8.96 mg·kg-1、速效鉀115.60 mg·kg-1，有機質25.90 g·kg-1。

1.2" 試驗方法

1.2.1" 菌液制備" 將活化后的菌株JT4，JG1分別接種于LB液體培養基（酵母浸粉0.5%、蛋白胨1%、氯化鈉0.5%，pH值約為7.0）中，搖床28℃，180 r·min-1培養24 h，血球計數板檢驗菌體濃度，待菌液濃度達到106cfu·mL-1時終止培養。

1.2.2" 試驗設計" 于2023年7月6日進行試栽試驗，將供試的鹽堿土和非鹽堿土裝入統一規格的圓形花盆中（高×直徑：21.5 cm×19.5 cm），每盆裝入4.5 kg土壤。紫花苜蓿種子用75%酒精浸泡30 s，然后用無菌水沖洗4～5次。隨后，將種子放入上述菌液中浸種2 h，之后播種于花盆中。每個處理重復進行3次。待紫花苜蓿幼苗長出真葉后，每盆選取30株定植。在幼苗出苗30 d后，進行一次菌液補澆，每盆使用20 mL菌液進行灌根處理；而對照組則使用相同量的蒸餾水進行灌根處理。待紫花苜蓿生長60 d后進行相關指標的測定。

1.3" 測定項目及方法

1.3.1" 紫花苜蓿的生長指標測定" 每處理隨機選取10株，直尺測量其絕對高度和根長，游標卡尺測量其地上5 cm處的莖粗，每處理重復3次。

每處理隨機選取洗凈后用濾紙吸去多余水分的10株植株，將地上部分和地下部分分離后稱重測定植株鮮重；將鮮樣105℃殺青15 min，65℃烘干測定其干重，每處理重復3次。

1.3.2" 紫花苜蓿的根系生理指標測定" 可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量、脯氨酸（Proline，Pro）含量和丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量分別采用蒽酮法測定、茚三酮法測定和硫代巴比妥酸法測定［10］；抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）活性、過氧化氫酶活性測定參考高俊鳳的方法進行［11］；可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定［11］；根系活力采用TTC法測定［11］。

1.4" 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2007軟件對數據進行計算與處理，采用SPSS 22.0軟件中的Duncan法對數據進行均值比較與方差分析，柱形圖的制作使用GraphPad Prims9.5軟件。

2" 結果與分析

2.1" 鹽堿脅迫下2株根際促生細菌對紫花苜蓿生長特性的影響

由表2可知，鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿株高均顯著高于CK（P＜0.05），分別提高24.01%和17.87%，其中接種JT4效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿株高顯著低于未接種處理（P＜0.05），分別降低15.88%和25.03%。

鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根長均顯著高于CK（P＜0.05），分別提高14.61%和15.54%，其中接種JG1效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根長顯著低于未接種處理（P＜0.05），分別降低7.75%和11.68%。

鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿莖粗均顯著高于CK（P＜0.05），分別提高13.25%和8.43%，其中接種JT4效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4后紫花苜蓿莖粗高于未接種處理，提高12.26%，但與未接種處理無顯著性差異；接種菌株JG1后紫花苜蓿莖粗低于未接種處理，降低3.77%，但與未接種處理無顯著性差異。

由表3可知，鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿莖葉干重均顯著低于CK（P＜0.05），分別降低32.73%和36.99%。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿莖葉干重均低于未接種處理，分別降低12.79%和5.81%，但與未接種處理無顯著性差異。

鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根干重均顯著高于CK（P＜0.05），分別提高311.11%和188.89%，其中接種JT4效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根干重高于未接種處理，分別提高20.69%和3.45%，但與未接種處理無顯著性差異。

2.2" 鹽堿脅迫下2株根際促生細菌對紫花苜蓿根系生理特性的影響

2.2.1" 鹽堿脅迫下2株根際促生細菌對紫花苜蓿根系抗氧化物酶活性的影響" 鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿抗壞血酸過氧化物酶活性均低于CK（圖1A），其中接種JT4后紫花苜蓿抗壞血酸過氧化物酶活性低于CK，降低7.62%，接種菌株JG1后紫花苜蓿抗壞血酸過氧化物酶活性顯著低于CK（P＜0.05），降低26.23%；其中接種JG1效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿抗壞血酸過氧化物酶活性顯著低于未接種處理（P＜0.05），分別降低65.46%和35.57%，其中接種JT4效果最好。

鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿過氧化氫酶活性均顯著低于CK（P＜0.05）（圖1B），分別降低35.57%和14.09%，其中接種JT4效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4后紫花苜蓿過氧化氫酶活性顯著高于未接種處理（P＜0.05），提高20.47%；接種菌株JG1后紫花苜蓿過氧化氫酶活性顯著低于未接種處理（P＜0.05），降低57.15%。

2.2.2" 鹽堿脅迫下2株根際促生細菌對紫花苜蓿根系滲透調節物質含量的影響" 鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿可溶性蛋白含量均顯著高于CK（P＜0.05）（圖2A），分別提高61.28%和24.75%，其中接種JT4效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿可溶性蛋白含量與未接種處理無顯著性差異。

鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿可溶性糖含量均顯著高于CK（P＜0.05）（圖2B），分別提高82.34%和25.08%，其中接種JT4效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿可溶性糖含量均高于未接種處理，分別提高3.81%和30.12%。

鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿脯氨酸含量均顯著低于CK（P＜0.05）（圖2C），分別降低19.90%和23.84%，其中接種JG1效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿脯氨酸含量顯著低于未接種處理（P＜0.05），分別降低14.44%和17.16%。

2.2.3" 鹽堿脅迫下2株根際促生細菌對紫花苜蓿根系丙二醛含量和根系活力的影響" 鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿丙二醛含量均低于CK（圖3A），分別降低11.54%和22.31%，接種菌株JG1后紫花苜蓿丙二醛含量顯著低于CK（P＜0.05），其中接種JG1效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿丙二醛含量均低于未接種處理，分別降低8.33%和5.83%，但與未接種處理無顯著性差異，其中接種JT4效果最好。

鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系活力均顯著高于CK（P＜0.05）（圖3B），分別提高595.72%和270.59%，其中接種JT4效果最好。非鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系活力與未接種處理無顯著性差異。

3" 討論

3.1" 根際促生細菌對鹽堿脅迫下紫花苜蓿生長特性的影響

接種菌株JT4，JG1均能顯著提高鹽堿脅迫下紫花苜蓿的株高、根長、莖粗、根干重，與李鑫等［12］的研究結果一致。張銀翠等［13］的研究也發現，接種菌株LrM1，LrM2能顯著提高鹽脅迫下燕麥總根長和株高。本研究還發現，接種菌株JT4，JG1均能顯著降低鹽堿脅迫下紫花苜蓿的莖葉干重，原因可能是菌液施用在其根部，當紫花苜蓿受到鹽堿脅迫時，菌株JT4，JG1就近保護根部，通過改變生長模式、資源分配和代謝調節等方式來維持生長和生存能力，鹽堿脅迫對其地下生物量的影響減小，且鹽堿土

營養成分有限，植物可能會優先將有限的養分投入到根系以維持基本生長需要，而犧牲地上部分的生長，這種重新分配可能導致地上部分的干重減少［14］。

無鹽堿脅迫時，接種菌株JT4，JG1使得紫花苜蓿株高、根長降低，原因可能是菌株JT4，JG1篩選分離自鹽堿環境，而正常處理時的環境不適宜菌株生長，從而未發揮促生長作用，這與苗陽陽等［15］的研究結果一致。

3.2" 根際促生細菌對鹽堿脅迫下紫花苜蓿根系生理特性的影響

鹽堿脅迫下，植物可通過調節相關的抗氧化酶活性，降低植物的氧化應激水平，減輕鹽堿脅迫對植物的傷害。本研究表明，接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系的CAT和APX活性均降低，說明根際促生細菌有效緩解了鹽堿脅迫對紫花苜蓿根系生長的不利影響，提高了紫花苜蓿對鹽堿脅迫的耐受性這與張美珍［8］的研究結果一致。Sarkar等［16］的研究也發現，在鹽脅迫下接種菌株后植物抗氧化酶活性降低。但植物受到鹽堿脅迫時，植物抗氧化酶系統對脅迫的應對反應也不相同。李鑫［17］的研究發現，鹽堿脅迫下施用促生菌后，植物根系CAT，APX活性都得到了不同程度提高，促進了植物生長。陳昆等［18］的研究發現，堿蓬內生菌能有效緩解鹽脅迫對保護酶活性的抑制作用，緩解脅迫對植物的毒害作用。

鹽堿脅迫下，植物可以通過滲透調節維持細胞膨脹和滲透平衡來穩定亞細胞結構［19］。滲透調節物質主要有可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等。本研究表明，鹽堿脅迫下接種菌株JT4、JG1后紫花苜蓿根系的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均顯著高于對照組，說明根際促生細菌可促進鹽堿脅迫下紫花苜蓿根系滲透調節物質的累積，增強紫花苜蓿對鹽堿脅迫的抵抗能力，這與王艷宇等［20］以及王乙富等［21］的研究結果一致。鹽堿脅迫下接種菌株JT4、JG1后紫花苜蓿根系的脯氨酸含量均顯著低于對照組，說明根際促生細菌有效緩解了鹽堿脅迫對紫花苜蓿根系造成的損傷，增強了紫花苜蓿對鹽堿脅迫的抵抗能力，這與張銀翠［22］的研究結果一致。植物在鹽堿脅迫下積累的滲透調節物質對鹽堿脅迫的應對不同。有研究發現，鹽堿脅迫下，接種促生菌可提高植物根系脯氨酸含量，緩解鹽堿對植物根系的傷害［23］。

丙二醛可作為植物受傷害程度強弱的指標。本研究表明，鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系中的丙二醛含量均低于對照組，說明施入根際促生細菌后，紫花苜蓿根系的膜脂受損程度減小，緩解了鹽堿脅迫對紫花苜蓿根系的損傷，這與齊玉璽等［24］的研究結果一致。

鹽堿脅迫最先影響的是植物的根系，因此根系也是生長受抑制最早、最明顯的部位［25］。根系活力越強，植物在鹽堿脅迫下養分吸收及物質運輸能力越強，進而對鹽堿脅迫的耐受力越強［26］。本研究表明，鹽堿脅迫下接種菌株JT4，JG1后紫花苜蓿根系活力均顯著高于對照組，說明根際促生細菌可通過提高鹽堿脅迫下紫花苜蓿的根系活力，增強其對鹽堿脅迫的抵抗能力，這與劉鵬等［27］的研究結果一致。朱娟娟等［28］的研究也發現，解鉀菌能夠通過提高枸杞幼苗的根系活力緩解鹽堿脅迫造成的傷害，最大限度為植物地上部器官提供水分和養分。

4" 結論

鹽堿脅迫下接種JT4，JG1降低了紫花苜蓿根系中丙二醛含量、脯氨酸含量及抗氧化酶活性，提高了根系活力、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量，緩解了鹽堿脅迫對紫花苜蓿根系造成的傷害，增強了紫花苜蓿耐鹽堿能力。

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（責任編輯" 彭露茜）