單播和混播禾草對土壤理化性質和微生物生物量的影響

摘要：為探究不同播種方式對退化高寒草地的影響，本試驗研究了垂穗披堿草（Elymus nutans）單播，垂穗披堿草與草地早熟禾（Poa pratensis）混播，以及垂穗披堿草、草地早熟禾、多葉老芒麥（Elymus sibircus）混播下高寒草地的恢復效果。結果顯示，垂穗披堿草+草地早熟禾人工草地的植物生物量、土壤速效養分含量和含水率最高；垂穗披堿草+草地早熟禾+多葉老芒麥人工草地的土壤有機碳、全氮和全磷含量最高，且土壤pH值為6.91，有利于植物生長，在該混播人工草地中，微生物生物量碳氮磷含量最高；相關分析和冗余分析表明，微生物生物量與土壤含水率和全鉀含量呈負相關關系，與其他土壤理化性質呈正相關關系。綜上，本研究認為在退化高寒草地進行禾草混播時，垂穗披堿草+草地早熟禾+多葉老芒麥的混播方式可能是最佳選擇。然而，為了得出更準確的結論需要進行更長時間的觀測和研究。

關鍵詞：三江源；人工建植；禾草混播；微生物生物量

中圖分類號：Q949.71+4.2""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2072-09

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.008

引用格式：

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Adihaze， CHANG Tao， SU Hong-ye，et al.Effects of Monoculture and Mixed-sown Grasses on Soil Physicochemical Properties and Microbial Biomass［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2072-2080

收稿日期：2023-11-08；修回日期：2024-01-15

基金項目：國家自然科學基金聯合基金項目（U21A20186）；青海省自然科學基金創新團隊項目（2021-ZJ-902）；第二次青藏高原綜合科學考察研究項目（2019QZKK0302-02）資助

作者簡介：

阿的哈則（1997-），男，彝族，四川冕寧人，碩士研究生，主要從事恢復生態學研究，E-mail：2548414897@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：hkzhou@nwipb.cas.cn

Effects of Monoculture and Mixed-sown Grasses on Soil

Physicochemical Properties and Microbial Biomass

Adihaze1，4， CHANG Tao1，4， SU Hong-ye1，4， WEI Jing-jing1，2， QIN Rui-min1，4，

HU Xue1，4， MA Li1， ZHANG Zhong-hua1， SHI Zheng-chen1，4， LI Shan1， YUAN Fang1，

LI Hong-lin1，3， ZHOU Hua-kun1*

（1. Qinghai Provincial Key Laboratory of Cold Regions Restoration Ecology， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese

Academy of Sciences， Xining， Qinghai Province 810008， China; 2. College of Geography Science， Qinghai Normal University，

Xining， Qinghai Province 810016， China;3. College of Eco-Environmental Engineering， Qinghai University， Xining， Qinghai

Province 810016， China;4 University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Abstract：In order to investigate the effects of different sowing methods on degraded alpine grasslands，the restoration effects of alpine grasslands under single sown of Elymus nutans， mixed-sown of Elymus nutans and Poa pratensis，and mixed-sown of Elymus nutans，Poa pratensis and Elymus sibircus were investigated. The results showed that plant biomass，soil primary nutrients and water content were the highest in the Elymus nutans + Poa pratensis mixed-sown treatment. Soil organic carbon，total nitrogen and total phosphorus contents were the highest in the Elymus nutans + Poa pratensis + Elymus sibircus ley mixed-sown treatment，and the soil pH" value was 6.91，which was favourable for plant growth. Microbial biomass carbon，nitrogen and phosphorus contents were highest in this mixed-sown treatment. Correlation and redundancy analyses showed that microbial biomass was negatively correlated with soil water content and total potassium content，and positively correlated with other soil physicochemical properties. In summary，the study concluded that the mixed-sown treatment of Elymus nutans + Poa pratensis + Elymus sibircus was the best choice for sowing grass mixtures in degraded alpine meadows. However，a longer period of observation and research is needed to draw more precise conclusions.

Key words：Sanjiangyuan;Artificial planting;Grass mixture;Microbial biomass

三江源地區的高寒草地是國家生態功能重點保護區域，具有重要的生態系統服務功能，包括碳儲存、氣候調節、水源涵養和生物多樣性保護等［1］。然而，近年來受氣候變化和人類活動影響，該地區的高寒草甸退化問題日益嚴重，甚至形成了“黑土灘”，“黑土灘”是高寒植被層因種種原因導致其剝落、脫離后形成的裸地［2］。這種裸地的出現導致草地生態安全和穩定性急劇下降，給當地農牧民的生計和中下游地區的生態安全和可持續發展帶來了嚴重影響［3-4］。

目前，針對退化高寒草地的恢復措施有主動恢復和被動恢復。主動恢復措施包括翻耕、補播、施肥、刈割、人工草地建植等，被動恢復措施包括圍欄育封和合理放牧等［5-10］。然而，三江源地區的“黑土灘”已經完全失去被動恢復能力，需要采取主動恢復措施進行輔助［11］。人工草地建植是一種重要的措施，可以實現農牧民經濟的持續發展，同時也是治理“黑土灘”最有效的方法之一［13］。已經廣泛應用的人工草地建植能夠在短時間內提高植物群落的蓋度、高度、生物量和物種多樣性［14］。此外，研究發現，人工草地建植有助于土壤團聚體的形成，改善土壤結構、提高土壤含水量和改善土壤pH［15］。同時，人工草地建植還可以減少土壤中的碳流失，增加植被的碳儲量，提高土壤的固碳能力［16］。根據生態位理論研究表明，混播不同品種的牧草可以展現互補性，不同品種的牧草在植株高度、營養需求和根系深度等方面具有差異。這種互補性使得混播能夠構建穩定的人工草地群落，并有效預防二次退化的發生［17］。然而，不同品種的牧草在混播后會占據不同的生態位，導致它們之間存在競爭關系，這可能會影響人工草地群落結構的穩定性，同時也可能導致生產力和物種多樣性的下降［18］。因此，合理搭配禾草可以優化人工草地群落結構，這是三江源地區“黑土灘”人工草地種植的重要技術之一［19］。

在修復“黑土灘”退化草地的過程中，土壤肥力是一個關鍵指標，它不斷變化，對植物和土壤之間的相互作用產生著深遠影響。以往的研究主要將土壤理化性質和養分作為評價植被恢復或重建的標準，對土壤微生物生物量的研究相對較少。然而，隨著人們對土壤微生物在生態系統中重要作用的認識不斷提高，越來越多的研究開始使用土壤生物學特性參數來評價土壤肥力、土壤生產力和土壤質量的好壞。在這方面的研究中，李靜等人［20］對黃土高原紙坊溝流域進行了研究，發現土壤微生物生物量受植被類型和土壤養分等因素的影響。閆瑞瑞等人［21］對呼倫貝爾草甸草原的土壤微生物進行了研究，結果顯示土壤微生物量受土壤全磷和速效磷含量的影響。因此，本研究根據馬玉壽等人［22］和施建軍等人［23］的觀點，認為牧草垂穗披堿草（Elymus nutans）、草地早熟禾（Poa pratensis）和多葉老芒麥（Elymus sibircus）是適合用于“黑土灘”栽培的主要草種，并將它們進行了優良配置，作為治理“黑土灘”的主要措施。本研究旨在通過對“黑土灘”退化草地進行垂穗披堿草的單播、垂穗披堿草與草地早熟禾的混播以及垂穗披堿草、冷地早熟禾和多葉老芒麥的混播處理，研究草地建植后土壤微生物生物量的變化特征，并探究微生物生物量與土壤理化性質之間的關系。該研究為高寒退化草地的修復提供了理論基礎和可行方案。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

研究區位于青海省南部瑪沁縣大武鎮附近的三江源高寒草甸研究觀測站軍牧場附近，地理坐標為34°45′ N，100°23′ E，海拔3 730 m。根據果洛州氣象局的數據顯示，該地區的年平均溫度為—0.5℃，氣溫較低，日溫差較大。年平均降水量為514 mm，主要集中在6至9月份（占年降水量的80%）。研究區域屬于高原大陸性半濕潤氣候，冬半年較為干燥少雨，夏半年則較為涼爽濕潤。該地區的植被優勢種主要包括伏毛鐵棒錘（Aconitum flavum）、美麗風毛菊（Saussurea superba）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、細葉亞菊（Ajania tenuifolia）、雪白委陵菜（Potentilla chinensis）、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）以及青海刺參（Morina kokonorica）等多種雜類草。

1.2" 試驗設計

本研究采用單因素隨機區組設計，以人工草地建植方式為試驗因素進行研究。具體包括三個處理：垂穗披堿草單播（E），垂穗披堿草+草地早熟禾混播（EP），以及垂穗披堿草+草地早熟禾+多葉老芒麥混播（EPE），每個處理進行5個重復，共15個小區，每個小區面積為3 m× 3 m，各小區間隔為1 m作為緩沖帶。本研究在2020年5月選取了青海果洛州軍牧場的重度退化草地“黑土灘”為試驗對象，進行人工草地建植恢復。為避免放牧干擾，試驗樣地采用圍欄全年圍封。同時，選取垂穗披堿草、多葉老麥芒和草地早熟禾優質草種均勻混合進行撒播。為減小養分競爭，試驗當年苗期進行人工除雜，剔除試驗草種以外的雜草，對照組不作任何處理。

1.3" 研究方法

于2022年8月生長季末期進行樣品采集。在每一個小區隨機選取0.5 m×0.5 m的樣方，進行植被結構與組成的調查，測定樣方內各物種的高度、蓋度和多度。調查結束后，采用齊地面刈割，用剪刀將樣方內刈割的植物裝入牛皮紙信封袋中，帶回實驗室，然后在65℃的烘箱內烘48 h后稱取干重并計算單位面積內的地上生物量。采用三點取樣法在上述刈割樣方內用5 cm直徑的土鉆采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm層土樣，每個樣方取3鉆，將同一樣方同一層次的土壤混合后放入塑封袋中保存，放入-20℃車載冰箱密封運至實驗室，用標準土壤篩（2 mm孔徑）將根系與土壤分開，將植物根系用流動水沖洗干凈后，于烘箱（65℃）烘干后，計算單位面積內的地下生物量。過篩后的土壤分為兩部分，一部分放入4℃的冰箱冷藏，用于土壤微生物量碳氮磷、速效養分含量和含水量的測定，另一部放置在陰涼通風處，自然風干后用于其他理化性質的測定。

土壤理化性質參照《土壤農化分析》［24］。全氮含量采用消煮蒸餾法測定；全磷含量采用堿融-鉬銻抗比色法測定；全鉀含量采用堿融-火焰光度法測定；有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；pH值采用電位法測定；含水率采用烘干法測定；有效磷含量采用NaHCO3浸提鉬銻抗比色法測定；速效鉀含量采用NH4OAc浸提火焰光度法測定；銨態氮、硝態氮含量采用氯化鉀浸提，使用AA3連續流動分析儀測定。

微生物量碳和微生物量氮濃度的測定通常采用氯仿熏蒸的方法。每個樣本分為兩份，一份用0.5 mol·L-1 K2SO4提取，另一份在24小時的氯仿熏蒸后再用0.5 mol·L-1 K2SO4提取。使用元素分析儀（PE-2400 II，Perkin-Elmer，Boston，USA）測定碳，氮含量，并以熏蒸土壤和未熏蒸土樣提取的碳和氮含量之間的差異計算微生物量碳和微生物量氮的總濃度。在微生物磷濃度測定過程中，熏蒸步驟與微生物量碳和微生物量氮的步驟相同。對于熏蒸和未熏蒸的土壤樣品，使用0.5 mol·L-1 NaHCO3［土壤∶溶液（體積比）=1∶20］提取，使用比色法測定土壤全磷含量。土壤微生物生物量的測定參考《土壤微生物生物量測定方法及其應用》［25］。

1.4" 統計分析

采用Excel 2021對數據進行了前處理，以確保數據滿足正態分布的要求。隨后，使用SPSS 25.0統計軟件進行方差分析和回歸分析，對不同人工草地建植下的植物群落特征、土壤理化性質和微生物生物量進行單因素方差分析和Duncan分析，以評價各因子間的差異性。在研究各因子間的相關關系時，采用Pearson相關系數法進行評估。最后，使用Origin2024（學習版）繪制出植物群落特征、土壤理化性質和微生物生物量的柱狀圖、箱線圖、相關分析圖和冗余分析圖，以進一步展示數據的分布和關聯情況。

2" 結果與分析

2.1" 人工草地建植方式對植物生物量和土壤理化性質的影響

如圖1所示，人工草地建植方式對地上生物量的影響顯著。E和EP人工草地的地上生物量顯著高于EPE人工草地（Plt;0.05）。而地下生物量在不同的人工草地間無顯著差異，但EP人工草地的地下生物量相對較高。

如圖2所示，在 0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm三個土壤層中，EPE人工草地的有機碳、全氮和全磷含量均高于E和EP人工草地。此外，在土壤全鉀含量方面，E人工草地在不同土壤層中均高于EP和EPE人工草地。隨著土壤深度的增加，三種人工草地的土壤有機碳和全氮含量均呈下降趨勢，尤其在20～30 cm土層中下降幅度更為明顯。EP和EPE人工草地的土壤全磷含量也隨著土壤深度增加而下降。土壤全鉀含量在不同土壤層中差異較小。

由圖3可知，在0～10 cm土壤層中，EP人工草地的土壤銨態氮、硝態氮、有效磷和速效鉀含量均高于E和EPE人工草地。在10～20 cm和20～30 cm土壤層中，三個人工草地的土壤銨態氮和有效磷含量差異較小。然而，EP人工草地在10～20 cm和20～30 cm土壤層中速效鉀含量高于E和EPE人工草地。此外，EPE人工草地在20～30 cm土層中的土壤硝態氮含量也高于E和EP人工草地。隨著土壤深度的增加，三個人工草地的土壤銨態氮和硝態氮含量逐漸下降，尤其是在20～30 cm土層中的下降幅度更為明顯。而土壤有效磷和速效鉀在各土壤層中的含量差異相對較小。

如圖4所示，在0～10 cm和10～20 cm土壤層中，EP和EPE人工草地的土壤pH值明顯低于E人工草地。而在20～30 cm土壤層中，EP人工草地的土壤pH值最高。在0～10 cm和10～20 cm土壤層中，EP人工草地的土壤含水率明顯高于E和EPE人工草地。然而，在20～30 cm土壤層中，EPE人工草地的土壤含水率最高。

2.2" 人工草地建植方式對土壤微生物生物量的影響

如圖5所示，在0～10 cm和10～20 cm土壤層中，EP和EPE人工草地的土壤微生物量碳氮磷含量高于E人工草地。在20～30 cm土壤層中，EP人工草地的土壤微生物量碳氮磷含量低于E和EPE人工草地。

2.3" 植物生物量和土壤理化性質與微生物量相關性和冗余分析

土壤微生物生物量是土壤活性養分庫評估的重要參數。Pearson相關性分析表明，微生物量碳氮磷含量與有機碳、全氮、全磷、硝態氮、全磷含量和土壤含水率呈顯著正相關關系（Plt;0.05），與pH值呈現負相關關系（Plt;0.05）。RDA顯示，第一軸特征值為0.965 1，第二軸特征值為0.027 7。因此，第一和第二分選軸能很好地反映人工草地建植過程中微生物量的變化，主要由第一分選軸決定（圖6）。

3" 討論

3.1" 人工草地建植物方式對植物生物量和土壤理化性質的影響

植物生物量是評價恢復效果的重要指標，對于植物群落的健康狀況具有至關重要的意義［26］。在本研究中，對不同人工草地建植方式的植物生物量進行了評估，發現E和EP人工草地的地上生物量顯著高于EPE人工草地。這主要是因為垂穗披堿草和草地早熟禾在生長特性上存在差異。垂穗披堿草作為上繁草，植株高大，而草地早熟禾個體較小，長勢較弱。因此，當它們混播時，可以充分利用土壤中的養分和水分資源，減少資源競爭，從而得到更高的地上生物量［27］。另外，EPE人工草地的地上生物量較低，主要是因為三種禾草混播會增加植物之間的資源競爭，導致生長速度減緩［28］。然而，三個人工草地的地下生物量未出現顯著差異，這表明在人工草地建植初期，更多的資源被分配給了地上部分。這可能是因為高大植物更有利于光競爭［29］。此外，在青藏高原東緣部進行了為期4年的人工草地建植的研究中，也發現了不同建植方式人工草地的地下生物量相似［14］。這些研究結果與本研究結果相一致。盡管在短期內人工草地建植對地上生物量的影響更為顯著，但考慮到植物根系對群落穩定性的重要性，今后的研究可以更加關注地下根系。這將有助于更全面地理解植被重建過程中地下生物量的變化和影響因素。

在混播人工草地中，植物根系的分布在空間和時間上可能存在生態位的分離。這意味著不同植物物種的根系可能會選擇不同的土壤深度和區域來吸收養分，從而減少它們之間的競爭。此外，不同混播物種對養分的吸收利用也可能存在差異，進一步促使它們在生態位上的分離［30］。本研究觀察到EP混播人工草地的地下生物量相對較高，這是因為更多的根系生物量可以通過分解有機物貢獻更多養分給土壤［26］。此外，混播人工草地通常具有適宜的土壤pH（約為6.5），這有利于植被的生長。較高的植被覆蓋度可以減少土壤表面的蒸發，保持土壤濕潤并減少鹽分積累，從而提高土壤水分含量和改善土壤pH值［32］。在土壤剖面中，土壤養分含量通常隨著土壤深度的增加而降低。這是因為表層土壤受到更多有機質輸入和植物殘留物的分解，所以含有更高的養分［33］。此外，土壤含水率在表層較高，這是由于雨水直接影響表層土壤［34］。然而，在深層土壤中，養分流失和排水不暢可能導致土壤pH值升高［35］。綜上所述，混播人工草地可以通過生態位的分離和養分利用差異來降低植物群落對土壤養分的競爭。此外，混播人工草地還可以提高土壤養分含量、改善土壤pH值，并提高土壤含水率。這些結果對于評估混播人工草地的恢復效果和植物群落健康狀況具有重要意義。

3.2" 人工草地建植對微生物量的影響

土壤微生物量是指土壤中體積小于5×103 μm3的生物的總量，不包括活的植物有機體。土壤微生物量碳氮磷在生態系統中起著重要的作用，它們是有機碳氮磷和無機碳氮磷之間轉化的關鍵環節，并且被廣泛應用于評估土壤質量［36］。植物殘體是微生物的重要營養來源，不同人工草地植被的差異必然會導致土壤微生物生物量濃度的差異。發達的根系會釋放大量的根系分泌物，為微生物提供充足的能源物質，從而促進微生物的生長和繁殖［37］。在本研究中，EP混播人工草地具有較高的地下生物量，這意味著有更多的植物殘體和根系分泌物輸入，可能導致EP混播人工草地具有較高的微生物生物量。此外，EP混播人工草地的土壤全氮、全磷和有效磷含量也較高，這與李洋等人［38］土壤全氮含量是限制高寒草甸土壤微生物量碳氮磷含量的主要因素的研究結果一致。EP混播人工草地中較高的全氮、全磷和有效磷含量可能為微生物提供了更豐富的營養物質，從而促進了微生物的生長和繁殖［39］。深層土壤中的微生物生物量較低的原因可能是多方面的。首先，深層土壤中的有機質含量較低，微生物的生長和繁殖需要有機質作為營養源，缺乏有機質的深層土壤難以支持微生物的生存。其次，深層土壤的環境條件相對較差，常年缺乏光照和氧氣供應，這可能導致微生物的生長速度減緩［40］。

3.3" 植物生物量和土壤理化性質與微生物的關系

土壤理化性質與微生物生物量之間存在密切的相關關系。研究表明，土壤pH值和全鉀含量與微生物生物量呈現顯著的負相關關系，而與其他土壤理化性質呈現顯著的正相關關系。類似地，在全球森林生態系統中，土壤含水率與微生物生物量碳和微生物生物量磷濃度也呈現顯著的負相關關系［41］。對于青藏高原的高寒草地而言，微生物量碳氮磷含量與土壤含水率則呈現顯著的正相關關系［42］。研究顯示，土壤的理化性質對微生物生物量具有顯著影響。土壤中養分含量的增加通常會促進微生物數量的增加，因此高養分含量的土壤往往支持更多的微生物生存。人工草地的建植在短期內可以提高植物生物量和植被蓋度，從而增加土壤的有機質積累和保水能力［43］。因此，土壤養分與微生物量碳氮磷含量之間的正相關關系對于維持土壤生態系統的健康和功能至關重要。

土壤pH值對土壤中的微生物生態系統有著重要影響。不同pH值下，微生物會表現出不同的適應性。有些微生物種類更適應酸性環境，可以更好地生存和繁殖，而其他一些微生物則更適應中性或堿性環境。當土壤pH值偏離微生物適宜生長的范圍時，微生物的數量和多樣性可能會受到抑制，導致土壤中微生物量碳氮磷的減少［44］。另外，含鉀量高的土壤會促進植物的生長和發育，增加植物對鉀元素的吸收和利用。然而，這也會減少土壤中鉀元素的利用率。因此，在高鉀含量的土壤中，微生物缺乏足夠的鉀元素供應，從而導致微生物生物量下降［45］。

4" 結論

垂穗披堿草與草地早熟禾混播顯著提高了生物量、土壤速效養分和含水率。而垂穗披堿草、草地早熟禾和多葉老芒麥混播對土壤有機碳、總氮和全磷含量的增加，以及微生物生物量的提高起著重要作用，此外，該混播方式能夠保持土壤pH值在適宜植物生長的水平（約為6.9）。土壤養分對微生物生物量的增加在土壤碳氮磷循環中扮演著關鍵角色。因此，在修復退化高寒草地時，采用垂穗披堿草、草地早熟禾和多葉老芒麥的混播方式可能是最佳選擇。然而，為了得出更準確的結論，還需要進行長期的觀測和研究。

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（責任編輯" 閔芝智）