基于AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖的湖北省糯高粱區(qū)域試驗(yàn)綜合評(píng)價(jià)

摘要：為了評(píng)價(jià)糯高粱材料在湖北不同生態(tài)區(qū)域的適應(yīng)性和穩(wěn)定性，篩選出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)糯高粱材料和理想的種植點(diǎn)，對16個(gè)糯性高粱品種（系）在湖北省5個(gè)不同生態(tài)區(qū)域的產(chǎn)量進(jìn)行了AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖分析。結(jié)果表明，環(huán)境、基因型×環(huán)境互作以及基因型對產(chǎn)量均有極顯著影響，其中環(huán)境變異占主導(dǎo)地位（57.04%），其次為基因型×環(huán)境互作（31.27%）；AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖綜合分析表明，試點(diǎn)荊州（E1）被認(rèn)為是理想試點(diǎn)，川糯粱2號(hào)（G1）和金皮糯1號(hào)（G8）具有較高的豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性。上述研究結(jié)果將為篩選適宜湖北省種植推廣的糯高粱品種以及適宜種植區(qū)域的選擇提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：糯高粱；產(chǎn)量；穩(wěn)定性；適應(yīng)性；AMMI模型；GGE雙標(biāo)圖

Comprehensive Evaluation of Regional Trials for the Glutinous Sorghum in Hubei Province Based on the AMMI Model and GGE Biplot

JIANG Liangcai1，ZHANG Shuo2，LI Tonghong1，YANG Xiaolong2，YU Xia1，

ZHANG Shihong3，XIAO Jiangrong4，GAO Guangjin5，XU Yanhao2

（1Hubei Institute of Quality Supervision and Inspection Ezhou Branch，Ezhou 436099，Hubei；2Institute of Food Crops，Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm Innovation and Genetic Improvement/Key Laboratory of Crop Molecular Breeding，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Wuhan 430064；3Zhushan County Seed Administration Bureau，Zhushan 442299，Hubei；4Wuhan Polytechnic University，Wuhan 430023；5Department of Agriculture and Rural Affairs of Hubei Province，Wuhan 430064）

高粱（Sorghum bicolor L.）是一種起源于非洲的古老作物，其種植歷史已超過5000年，是世界第五大谷類作物[1]。高粱是高光合效率的C4植物，具有耐高溫、耐鹽堿和耐瘠薄等特點(diǎn)，被廣泛種植于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)[2]。高粱是中國的主要谷類作物，2021年的種植面積超過67萬hm2[3]。高粱不僅是糧食作物、飼料作物，還廣泛用于釀造工業(yè)[4]，其中糯高粱是白酒生產(chǎn)的主要原料之一，我國約80%糯高粱被用于白酒釀造[1]。隨著我國白酒行業(yè)邁入高質(zhì)量發(fā)展的新階段，對優(yōu)質(zhì)釀造糯高粱原料需求量逐年增大，市場供不應(yīng)求，提升糯高粱產(chǎn)量及品質(zhì)已成為高粱產(chǎn)業(yè)的焦點(diǎn)。土壤、氣候等非均質(zhì)性環(huán)境因子是影響高粱產(chǎn)量及品質(zhì)的重要因素[5-6]，深入了解糯高粱在不同區(qū)域的適應(yīng)性和產(chǎn)量穩(wěn)定性對提高高粱的產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要[7]。

環(huán)境（E，Environment）、基因型（G，Genotype）和G×E交互作用是影響品種適應(yīng)性和穩(wěn)定性的核心因素。加性主效應(yīng)和乘積交互作用（AMMI，Additive main effects and multiplicative interaction model）模型與基因型主效應(yīng)和基因型環(huán)境互作（GGE，Genotype main effects and genotype × environment interaction）雙標(biāo)圖模型常被用于揭示基因型與環(huán)境之間的互作模式。AMMI模型將方差分析和主成分分析（PCA）結(jié)合在一個(gè)特定的單一分析中，對不同品種在多環(huán)境中的穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性等進(jìn)行精準(zhǔn)的評(píng)價(jià)[8]。GGE雙標(biāo)圖結(jié)合了多環(huán)境中的兩個(gè)重要變量（G和G×E），更直觀地評(píng)價(jià)和展示基因型和試驗(yàn)點(diǎn)之間的關(guān)系，找到品種適合種植的生態(tài)區(qū)[9]。這兩種分析模型被廣泛用于高粱、玉米、甜菜和小麥等不同作物區(qū)域試驗(yàn)中的品種穩(wěn)定性評(píng)價(jià)與理想試點(diǎn)篩選。Wang等[4]利用GGE雙標(biāo)圖和AMMI模型分析，從13個(gè)新審定的高粱品種中選擇出了穩(wěn)定性最好的2個(gè)品種，并對其最適種植區(qū)域進(jìn)行了分析。朱艷彬等[10]利用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖將西北春玉米區(qū)域試驗(yàn)中的19個(gè)試點(diǎn)分成了3個(gè)區(qū)域，并對所有試點(diǎn)的代表性和參試品種的穩(wěn)定性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，為區(qū)域試點(diǎn)布局和結(jié)果評(píng)價(jià)提供了更多的信息。江婉玥等[11]于2021年在東北7個(gè)生態(tài)試驗(yàn)點(diǎn)，對16個(gè)甜菜品種進(jìn)行了AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖分析，篩選出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種KWS7748-1和最理想試點(diǎn)黑龍江。王丹等[12]在濮麥116品種評(píng)價(jià)中使用了這兩種分析方法，為該品種的大面積推廣應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。將AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖結(jié)合起來分析育種和區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)，有助于對不同高粱品種的生態(tài)適應(yīng)性和穩(wěn)定性做出精準(zhǔn)的評(píng)價(jià)，在指導(dǎo)糯高粱高效生產(chǎn)中具有重要作用。

湖北省位于我國長江中下游地區(qū)，處于我國地勢第二級(jí)階梯向第三級(jí)階梯過渡地帶，具有海拔跨度大、生態(tài)類型豐富等特點(diǎn)，曾是全國白酒的重要發(fā)源地，2022年全省白酒生產(chǎn)數(shù)量35870萬L，居全國第3位。近年來，湖北高粱種植面積恢復(fù)到2萬hm2以上，但除了紅纓子等少數(shù)品種采用酒廠委托訂單模式外，市場上銷售的品種均缺乏湖北省不同區(qū)域適應(yīng)性和穩(wěn)定性的評(píng)價(jià)，種植存在盲目性，潛在的種植風(fēng)險(xiǎn)較大。本研究利用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖分析法，對國內(nèi)主要高粱育種單位提供的16個(gè)糯高粱品種（系）的適應(yīng)性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性以及5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的代表性和區(qū)分力進(jìn)行評(píng)估，旨在篩選出高產(chǎn)、穩(wěn)定性較好的高粱品種（系）與理想種植點(diǎn)，促進(jìn)湖北糯高粱產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料共16個(gè)，分別為川糯粱2號(hào)（G1）、紅珍珠（G2）、遼糯18（G3）、遼糯11（G4）、紅纓子（G5）、遼糯3（G6）、遼糯22（G7）、金皮糯1號(hào)（G8）、機(jī)糯粱1號(hào)（G9）、郎糯紅19號(hào)（G10）、晉糯粱10號(hào)（G11）、機(jī)糯粱2號(hào)（G12）、晉糯23-1（G13）、遼糯10（G14）、鄂資粱W10（G15）、鄂資粱W17（G16），供試品種（系）分別來源于四川（G1、G8、G9、G10、G12）、貴州（G2、G5）、遼寧（G3、G4、G6、G7、G14）、山西（G11、G13）和湖北（G15、G16）。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn) 2023年湖北省內(nèi)試驗(yàn)點(diǎn)共5個(gè)，包括荊州（E1）、竹山（E2）、咸寧（E3）、恩施（E4）、興山（E5），分別位于湖北省的中南部、西北部、東南部、西南部和西北部，包含了平原、山地和丘陵地區(qū)的不同氣候特點(diǎn)，反映了湖北省的多樣化氣候特征。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 各試點(diǎn)統(tǒng)一采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，穴距30cm，每穴2苗，種植密度為8000株/667m2。所有試點(diǎn)均嚴(yán)格按照相同試驗(yàn)方案進(jìn)行設(shè)計(jì)、管理、收獲、考種。成熟后收獲測產(chǎn)，每小區(qū)收獲50m2，并折合成每667m2產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2020對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和產(chǎn)量計(jì)算。運(yùn)用R語言“metan”包進(jìn)行方差分析和AMMI模型分析，利用“GGE Biplot GUI”包進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 AMMI模型分析 對16個(gè)供試品種（系）在5個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量進(jìn)行方差分析和AMMI模型分析，結(jié)果表明，環(huán)境、基因型×環(huán)境互作以及基因型對產(chǎn)量的效應(yīng)均達(dá)到了極顯著水平（Plt;0.001），4個(gè)因子的平方和分別占總平方和的57.04%、31.27%、10.50%、1.19%，說明環(huán)境變異對產(chǎn)量的影響占主導(dǎo)因素，G×E互作變異對產(chǎn)量變異的貢獻(xiàn)次之，基因型變異對產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)相對較小（表1）。利用AMMI模型對互作效應(yīng)的平方和進(jìn)行分解，得到4個(gè)極顯著水平的主成分軸（Plt;0.001），其中PC1、PC2、PC3和PC4分別占交互作用的42.28%、33.49%、18.76%和5.47%，說明此AMMI模型可以較好地解釋品種（系）和試點(diǎn)的互作效應(yīng)。

如表2所示，16個(gè)高粱品種（系）每667m2的平均產(chǎn)量在312.66～438.12kg，順序?yàn)镚1gt;G8gt;G3gt;G16gt;G11gt;G6gt;G10gt;G2gt;G5gt;G4gt;G13gt;G9gt;G7gt;G15gt;G12gt;G14。WAASBY是一種優(yōu)越的穩(wěn)定性指數(shù)，根據(jù)穩(wěn)定性和平均性能以不同權(quán)重對基因型進(jìn)行排序，本研究中穩(wěn)定性和平均性能同等重要（權(quán)重為50/50），因此具有高穩(wěn)定性和產(chǎn)量的高粱品種（系）被視為理想品種（系）。16個(gè)高粱品種（系）WAASBY指數(shù)分布在2.99～79.90之間，品種（系）穩(wěn)定性排序?yàn)镚1gt;G11gt;G8gt;G10gt;G6gt;G2gt;G4gt;G13gt;G15gt;G16gt;G7gt;G3gt;G9gt;G5gt;G14gt;G12。因此G1、G11和G8被認(rèn)為是理想的高粱品種（系）。

2.2 AMMI雙標(biāo)圖分析 在圖1a中（AMMI1雙標(biāo)圖），橫坐標(biāo)表示高粱品種（系）的產(chǎn)量，品種（系）離縱軸越遠(yuǎn)，其平均產(chǎn)量越高，G1、G2、G3、G6、G8、G10、G11和G16的產(chǎn)量高于16個(gè)高粱品種（系）的平均產(chǎn)量，E1試點(diǎn)平均產(chǎn)量高于E2、E3、E4和E5試點(diǎn)。縱坐標(biāo)軸與原點(diǎn)的距離意味著環(huán)境對產(chǎn)量的影響（PC1），離橫坐標(biāo)軸較遠(yuǎn)的品種（系）表明了環(huán)境對產(chǎn)量的影響更大，因此穩(wěn)定性更低。結(jié)果表明，G14最接近橫軸，穩(wěn)定性最好，其次為G5、G13、G1、G8，G9、G12和G3穩(wěn)定性較差。

AMMI2雙標(biāo)圖分析是一種基于PC1和PC2評(píng)分的方法，用于可視化基因型和環(huán)境相互作用對基因型排名的影響[13]，離坐標(biāo)原點(diǎn)越近的基因型受環(huán)境相互作用的影響越小，在環(huán)境中的穩(wěn)定性更高。如圖1b所示，G2與雙標(biāo)圖原點(diǎn)的距離最短，表明G2在所有品種（系）中適應(yīng)性最強(qiáng)，其次是G4、G11和G15，G5、G8、G9、G12、G14等品種（系）離原點(diǎn)較遠(yuǎn)，穩(wěn)定性較差。另外，試點(diǎn)E1距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)，鑒別能力最強(qiáng)，其次是E3，E4鑒別能力最差。

2.3 各試點(diǎn)相關(guān)性、區(qū)分力和代表性的GGE雙標(biāo)圖分析 由圖2a可知，PC1和PC2分別解釋了基因型+基因型×環(huán)境總變異的35.29%和30.29%。兩個(gè)環(huán)境試點(diǎn)到原點(diǎn)的向量之間的夾角越小，表示兩個(gè)環(huán)境之間的相關(guān)性越高，反之則表示相關(guān)性較低。因此，E3與E4環(huán)境相關(guān)性最高，其次是E4與E2，角度lt;90°，呈正相關(guān)；E5與E2、E3、E4試點(diǎn)差異性最大，角度gt;90°，呈負(fù)相關(guān)。

每個(gè)環(huán)境的區(qū)分力可以通過環(huán)境向量來評(píng)估，即連接原點(diǎn)和環(huán)境的線段長度，向量的長度越長，意味著對環(huán)境的區(qū)分度越強(qiáng)。在圖2b中，E1和E3的向量長度最長，表明這些環(huán)境具有良好的區(qū)分力。相比之下，E2、E4、E5的環(huán)境向量較短，是區(qū)分度較低的環(huán)境。帶有箭頭的線段以一定角度穿過雙標(biāo)圖，被視為平均環(huán)境坐標(biāo)軸。相對于平均環(huán)境坐標(biāo)軸，E2的角度最小，意味著E2是最具代表性的環(huán)境，其次為E1、E3和E4，E5相對于平均環(huán)境坐標(biāo)軸的角度較大，環(huán)境的代表性較差。綜合區(qū)分力與代表性結(jié)果，E1為理想試點(diǎn)。

2.4 參試品種（系）豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性的GGE雙標(biāo)圖分析 GGE雙標(biāo)圖中“Mean vs. Stability”

是分析品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的直觀形式，與平均環(huán)境坐標(biāo)軸方向一致的品種豐產(chǎn)性好，品種到平均環(huán)境坐標(biāo)軸的垂線距離代表穩(wěn)定性，其距離越長代表品種越不穩(wěn)定。如圖3a所示，G1和G8的豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性均較好，其次是G14和G16，G9和G12距離平均環(huán)境坐標(biāo)軸最遠(yuǎn)，豐產(chǎn)性差且不穩(wěn)定。

使用“Which-won-where”功能圖分析可反映品種對區(qū)域的適應(yīng)性，展示各組內(nèi)最高產(chǎn)組合。如圖3b所示，將同一方向距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的品種對應(yīng)的點(diǎn)連線形成多邊形，過原點(diǎn)作各邊垂線，垂線將多邊形分為若干個(gè)區(qū)域，多邊形各區(qū)域內(nèi)頂端的品種即為最適宜在該區(qū)域種植且豐產(chǎn)性最好的品種。因此，G1適種于E1和E2生態(tài)區(qū)，G3和G12適種于E3和E4生態(tài)區(qū)，G9適種于E5生態(tài)區(qū)。

為了篩選既豐產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的糯高粱品種（系），利用“理想品種”功能圖對16個(gè)參試品種（系）進(jìn)行綜合排名。以平均環(huán)境線箭頭所在位置為圓心畫同心圓，離圓心越近的品種（系）理想程度越高。如圖3c所示，G1為最理想品種（系），其次為G8和G16。同理，E1為理想試點(diǎn)，其次是E3和E2（圖3d）。

3 討論與結(jié)論

作物產(chǎn)量是基因型與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。為確保作物推廣與生產(chǎn)的順利進(jìn)行，對品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性及適宜種植地區(qū)進(jìn)行深入探究具有重要意義[7，12]。數(shù)據(jù)分析中通常使用方差分析、回歸分析等方法，但傳統(tǒng)的方差分析只能給出品種產(chǎn)量高低的排名，而關(guān)于品種特殊適應(yīng)性的信息較少，對試點(diǎn)選擇的評(píng)價(jià)也缺乏相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)[10]。回歸分析中的回歸系數(shù)和離差可以解釋加性效應(yīng)的互作部分，卻無法解釋非加性效應(yīng)[13]。AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖的出現(xiàn)一定程度上彌補(bǔ)了上述方法的不足，在品種評(píng)價(jià)方面表現(xiàn)出的顯著優(yōu)越性使其在區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析中得到了更為廣泛的應(yīng)用。AMMI模型結(jié)合了方差分析、主成分分析的優(yōu)點(diǎn)，能找到互作效應(yīng)小、穩(wěn)定性高的品種，同時(shí)GGE雙標(biāo)圖能夠更直觀地將環(huán)境分為不同區(qū)域，合理地對品種進(jìn)行布局，使品種的最大潛力得到發(fā)揮[13]。王星宇等[14]應(yīng)用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖對6個(gè)裸燕麥參試品種和6個(gè)區(qū)域試驗(yàn)試點(diǎn)進(jìn)行了聯(lián)合分析與綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，同時(shí)采用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖分析評(píng)價(jià)裸燕麥區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果更為準(zhǔn)確，結(jié)論更為全面；6個(gè)品種中200910-28-4-3是籽粒豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性均較好的品種，其次是200910-5-2和200910-22-1；6個(gè)區(qū)域試驗(yàn)試點(diǎn)中，內(nèi)蒙古烏蘭察布試點(diǎn)既有很好的代表性又有較強(qiáng)的鑒別力，是最理想的試點(diǎn)。

本研究利用基于R語言軟件的AMMI模型分析發(fā)現(xiàn)，糯高粱產(chǎn)量受環(huán)境、基因型以及基因型×環(huán)境互作的影響均達(dá)到極顯著差異，其中環(huán)境對產(chǎn)量影響效應(yīng)最大，其次是基因型×環(huán)境互作，該結(jié)果與前人[10-12，15-16]研究結(jié)果一致，因此篩選適宜的種植環(huán)境對高粱生產(chǎn)十分重要。AMMI模型分析中WAASBY穩(wěn)定性指數(shù)表明，G1、G11和G8被認(rèn)為是理想的高粱品種（系），E1試點(diǎn)鑒別能力最強(qiáng)，這與GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果相似，E1對16個(gè)參試品種（系）的區(qū)分力和代表性較好，是理想試點(diǎn)。同時(shí)G1和G8的豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性在16個(gè)參試品種（系）中表現(xiàn)較好，適宜在E1推廣種植。

高粱的種植面積受其經(jīng)濟(jì)價(jià)值影響，波動(dòng)較大，且高粱作為一種登記作物，市場上可供選擇的品種較多。本研究對不同糯高粱材料在湖北不同區(qū)域適應(yīng)性和穩(wěn)定性的評(píng)價(jià)結(jié)果，將為湖北省糯高粱品種以及種植區(qū)域的選擇提供理論參考，降低農(nóng)民種植風(fēng)險(xiǎn)，助力湖北省糯高粱產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

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（收稿日期：2024-08-16）