馬鈴薯遺傳多樣性研究進展

摘" " 要：馬鈴薯為茄科茄屬一年生草本植物，營養(yǎng)全面，產(chǎn)量高，而且抗逆性強。我國的馬鈴薯種質(zhì)資源豐富，研究其遺傳多樣性可以為優(yōu)質(zhì)馬鈴薯資源的挖掘打下基礎。主要從馬鈴薯種質(zhì)資源形態(tài)學、細胞學、生物化學、分子水平4個方面對馬鈴薯遺傳多樣性進行總結和展望，以期為馬鈴薯資源遺傳改良、優(yōu)異種質(zhì)篩選和新種質(zhì)的培育、種質(zhì)資源的利用提供參考。

關鍵詞：馬鈴薯；種質(zhì)資源；遺傳多樣性；資源利用

中圖分類號：S532 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）12-009-10

收稿日期：2024-03-02；修回日期：2024-07-12

基金項目：黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院應用研發(fā)項目（2020YYYF004）；國家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術體系齊齊哈爾綜合試驗站（CARS-09-ES37）；黑龍江省“揭榜掛帥”科技攻關項目（2022ZXJ06B02-02a，2022ZXJ06B01-03）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程項目（CX23GG02）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程農(nóng)業(yè)科技基礎創(chuàng)新優(yōu)青項目（CX22YQ30）；黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務費項目（CZKYF2024-1-C003）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程項目（CX23YQ12）

作者簡介：王海艷，女，助理研究員，研究方向為馬鈴薯遺傳育種及加工馬鈴薯品質(zhì)。E-mail：shuangyu_1986@126.com

通信作者：王立春，男，研究員，研究方向為馬鈴薯遺傳育種。E-mail：potato2008@126.com

Research progress on genetic diversity of potato

WANG Haiyan， WANG Lichun， TIAN Guokui， LI Fengyun， PAN Yang， PANG Ze， HAO Zhiyong

（Keshan Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Potato Biology and Genetics Key Laboratory of Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Heilongjiang Potato Germplasm Resources and Genetic Improvement Engineering Technology Center， Qiqihar 161005， Heilongjiang， China）

Abstract： Potato is an annual herbaceous plant in the Solanaceae genus Solanum， with comprehensive nutrition， high yield， and strong stress resistance. China have abundant potato germplasm resources， and studying their genetic diversity can lay the foundation for the excavation of high-quality potato resources. The authors mainly summarized and prospected the genetic diversity of potato from four aspects： morphology， cytology， biochemistry and molecular level， aiming to provide reference for genetic improvement， screening of excellent germplasm， cultivation of new germplasm， and utilization of potato germplasm resources.

Key words： Potato; Germplasm; Genetic Diversity; Resource utilization

馬鈴薯是我國重要的糧菜兼用作物，是我國的第四大主糧，在促進農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展、保障國家糧食安全方面起到了不可替代的作用[1]。馬鈴薯營養(yǎng)價值和藥用價值均較高，是脫貧地區(qū)主要的種植作物[2]。從1934年開始，我國陸續(xù)從國外引進馬鈴薯種質(zhì)資源，這些資源一方面經(jīng)過鑒定后直接推廣應用[3]，另一方面作為親本材料進行新品種的培育[4]。然而，我國馬鈴薯育種過程中使用的親本來源有限，長期的人為定向選擇使得馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳背景比較狹窄，遺傳多樣性并不豐富[5]。所以，種質(zhì)資源的引進、精準鑒定和有效利用成為當前我國馬鈴薯育種工作的主要內(nèi)容之一，通過對種質(zhì)資源的挖掘可以補充親本資源，拓寬遺傳背景。

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是生物多樣性的基礎，在雜交育種過程中，遺傳多樣性起到了重要的作用。對作物的遺傳基因進行研究和利用的前提條件就是開展遺傳多樣性分析[6]。通過遺傳多樣性分析，可以進一步了解種質(zhì)資源的遺傳背景及其個體間的親緣關系，從而明確種質(zhì)資源利用的方向[7]。筆者從形態(tài)學水平、細胞學水平、生物化學水平、DNA分子水平4個方面對馬鈴薯遺傳多樣性的研究進展進行歸納總結，并提出展望，以期為進一步揭示馬鈴薯種質(zhì)資源間的親緣關系、種質(zhì)資源的鑒定與評價、優(yōu)質(zhì)資源的開發(fā)利用提供參考。

1 基于形態(tài)學水平的遺傳多樣性研究

形態(tài)學多樣性分析是研究種質(zhì)資源最重要的方法。表型性狀一般通過形態(tài)學標記進行研究。形態(tài)學標記是指作物在發(fā)育進程中可用肉眼觀察，或者可以用儀器進行測量的基本特征，質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀都可以使用形態(tài)學標記來進行標記[8]。數(shù)量性狀有3類，分別為二元性狀、定性多態(tài)性狀和數(shù)量多態(tài)性狀。二元性狀容易記錄，只用“有”和“無”作為評判的標準，但只能描述一些簡單的性狀；定性多態(tài)性狀容易采集，效率比較高，而且容易區(qū)分統(tǒng)計，應用比較廣泛；數(shù)量多態(tài)性狀受到外界環(huán)境的影響會呈現(xiàn)出連續(xù)的變化，重復性差，可靠性低[9-10]。表型與基因型之間是互作的，所以植物形態(tài)學性狀之間的差異可以反映出基因型之間的差異[11]。

馬鈴薯分類最直觀的方法就是形態(tài)學標記，馬鈴薯的形態(tài)學指標多達41個，其中薯皮顏色、薯肉顏色、芽眼深淺等指標是重要的形態(tài)學指標[12]。徐曉等[13]對冀西北地區(qū)收集的195份馬鈴薯種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析和綜合評價，發(fā)現(xiàn)16個描述型性狀中有62個變異類型，遺傳多樣性指數(shù)較高的有株型、薯形、薯肉顏色、薯皮顏色、芽眼深淺和塊莖整齊度。數(shù)值型性狀中變異系數(shù)較大的是單株結薯數(shù)。采用離差平方和的方法進行聚類，將195份資源劃分為4個類群，各類群之間具有明顯的表型性狀差異。其中，有9份優(yōu)質(zhì)種質(zhì)可以作為鮮食馬鈴薯雜交的親本材料。韓志剛等[14]對30個馬鈴薯品種的11個質(zhì)量性狀和11個數(shù)量性狀進行了遺傳多樣性分析，得出葉片顏色、薯肉顏色、薯形、商品薯率是影響馬鈴薯遺傳多樣性和變異的最主要因子，將材料聚類為三大類，第I類為鮮食型品種，第II類為油炸加工型品種，第III類為淀粉加工型品種。形態(tài)學性狀容易受到遺傳物質(zhì)和生長環(huán)境的共同調(diào)控，因此需要對表現(xiàn)突出的資源進行多年多點的表型鑒定，以便確定資源優(yōu)異性狀的穩(wěn)定性及遺傳力。

2 基于細胞學水平的遺傳多樣性研究

細胞學標記主要研究染色體的數(shù)量和結構特征，染色體是遺傳物質(zhì)的載體，染色體的畸變會導致遺傳變異。染色體的變異主要包括數(shù)量變異（整倍性和非整倍性）和結構變異（核型和帶型）。楊馨月等[15]采用染色體制片法對彩色馬鈴薯品系的花粉育性及花粉母細胞PMCM I染色體構型進行研究，發(fā)現(xiàn)在細胞學水平上可以鑒定品種的花粉育性，染色體配對構型中二價體出現(xiàn)的頻率與花粉育性有很大關系，出現(xiàn)頻率越高，花粉可育率越高。張明飛等[16]對7個馬鈴薯品系的核型進行分析，確定了不同品系的核型公式。祁娜[17]對10個馬鈴薯品種染色體核型進行了分析，表明馬鈴薯根尖細胞染色體數(shù)目為2n=4x=48，為四倍體。染色體有2B核型、1B核型、2A核型和1A核型。王茜茹等[18]采用石蠟切片的方式對4個塊莖發(fā)生時期進行組織細胞學觀察，發(fā)現(xiàn)馬鈴薯塊莖薯形差異關鍵時期是匍匐莖彎鉤期，髓部組織細胞層數(shù)之間的差異造成了長、圓薯形的差異。

細胞學標記能在染色體水平上檢測種質(zhì)資源遺傳多樣性，它不受生態(tài)環(huán)境的影響，但經(jīng)濟和人工的投入成本比較高，染色體切片制作難度大，標記的數(shù)量少，因此在應用上具有一定的局限性[19]。細胞學標記在馬鈴薯上的應用比較少。

3 基于生物化學水平的遺傳多樣性研究

生化標記主要有種子貯藏蛋白標記和同工酶標記[20]。種子貯藏蛋白標記主要有醇溶蛋白、清蛋白、球蛋白和谷蛋白。不同品種在遺傳上的差異可以通過品種間種子貯藏蛋白組成的差異來進行分析。張玲麗等[21]對小麥大青芒遺傳多樣性進行研究，發(fā)現(xiàn)在編碼種子醇溶蛋白的Gli-1位點、編碼高分子質(zhì)量麥谷蛋白亞基的Glu-B1位點遺傳多樣性比較豐富。張冬芬[22]研究認為，絕大多數(shù)四倍體小麥材料都可以利用醇溶蛋白譜帶的差異進行區(qū)分，但是這種遺傳變異僅限于第1和第6同源群的位點，此方法并不能區(qū)分全部的試驗材料，要想有效鑒定出優(yōu)異的資源必須結合其他方法。

同工酶是基因表達的產(chǎn)物，生物體遺傳基礎的差異可以通過同工酶之間的差異反映出來。通過分析同工酶譜帶，可以將控制譜帶表達的基因識別出來[23]。同工酶標記是十分有效的遺傳多樣性檢測標記，因為譜帶與等位基因之間的對應關系非常明確[24]。常用的同工酶有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、酯酶（EST）、過氧化氫酶（CAT）、淀粉酶等。洪森榮等[25]對高山馬鈴薯種質(zhì)資源的過氧化物酶（POD）、酯酶（EST）和多酚氧化酶（PPO）同工酶進行了分析，表明云南和恩施高山馬鈴薯遺傳分化程度較低。另外，同工酶檢測取材時要保證材料選擇的一致性，否則會產(chǎn)生不同的結果。岳新麗等[26]對14個山西省馬鈴薯主栽品種同工酶酶譜的差異進行了分析，結果表明，區(qū)分馬鈴薯品種的一個重要指標是馬鈴薯植株芽的過氧化物酶同工酶，取材時最好選擇馬鈴薯新生植株的芽。白艷菊等[27]也認為，馬鈴薯葉片和芽的過氧化物酶同工酶譜分辨率高，可以作為品種鑒定和純度分析的依據(jù)。

同工酶標記還能反映植物的抗性水平。劉可為等[28]對馬鈴薯葉片中過氧化物酶及其同工酶活性進行了研究，認為其同工酶譜帶變化與植物抗病蟲能力強弱有關。裴懷弟等[29]研究認為，過氧化物同工酶譜帶可以反映植物的抗鹽性能力強弱。

同工酶分析方法操作簡單快速、成本低、耗時短，它能間接反映DNA水平的變化，但是容易受到植物的生長環(huán)境、發(fā)育階段、檢測環(huán)境等因素的影響，因此標記不具有共顯性。所以，多個同工酶之間的相互佐證鑒定，或者使用不同的標記方法是確定種質(zhì)資源遺傳性狀比較可靠的方法[30]。同工酶在馬鈴薯遺傳多樣性的研究中應用的比較少。

4 基于分子標記的遺傳多樣性研究

形態(tài)學標記、細胞學標記、生化標記都是基于基因表達的結果，而分子標記可以直接反映出基因組DNA的差異。遺傳多樣性的差異可以通過DNA分子上某些酶切位點或擴增片段之間的差異反映出來[31-32]。分子標記可以有效驗證表型性狀和基因型變異之間的關系，是DNA分子水平遺傳多態(tài)性的直接反映，與其他的標記技術相比具有共顯性，不會受到外界環(huán)境條件和不同發(fā)育階段的影響，快速、準確且比較穩(wěn)定[33]。分子標記技術的應用比較廣泛，如種子真?zhèn)渭凹兌葯z驗、農(nóng)藝性狀的QTL定位、種質(zhì)資源的分類與鑒定[34]。

4.1 AFLP分子標記

AFLP即擴增片段長度多態(tài)性，植物基因組DNA經(jīng)過限制性內(nèi)切酶切割后可以選擇性地進行PCR擴增，只需要少量純化的基因組DNA便可以進行酶切和擴增，具有多態(tài)性好、分辨率高、重復性好、穩(wěn)定性強等優(yōu)點[35]。AFLP技術難度大，成本比較高，在生產(chǎn)實踐中并沒有大規(guī)模應用[36]。李鳳云等[37]利用AFLP標記對19份克新系列馬鈴薯進行遺傳多樣性分析，從30對AFLP引物中篩選出具有多態(tài)性的引物7對，共擴增出495個條帶，其中多態(tài)性條帶302條，19個材料的遺傳距離在0.209 1～0.767 9，19份材料可以劃分為4類。新型栽培種和CIP種質(zhì)資源的引入拓寬了品種間的遺傳差異。李芳第[38]利用AFLP標記從81對引物中篩選出10對多態(tài)性引物，擴增出521個條帶，其中多態(tài)性條帶488條，多態(tài)性比例93.6%。青海主栽馬鈴薯品種與國內(nèi)品種和CIP引進資源遺傳差異較大，新品種培育過程中可以利用CIP種質(zhì)資源進行親本組配，進而拓寬我國馬鈴薯狹窄的遺傳基礎。王艦[39]以CIP引進資源、其他國家引進資源和國內(nèi)育成品種共計288份馬鈴薯種質(zhì)為試驗材料，利用篩選出的10對AFLP引物進行擴增，標記多態(tài)性位點983個，多態(tài)性比率99.49%，PIC為0.985 7～0.989 7，288份種質(zhì)遺傳多樣性較豐富，親緣關系較遠。

AFLP標記可用于品種純度鑒定。王玲平等[40]利用篩選出的AFLP引物組合E-ACC/M-CTA和E-ACC/M-CTT，可以對父母本及子代進行有效的區(qū)分，從而實現(xiàn)種子純度的快速鑒定。高世斌等[41]用引物組合EcoRI-AGG/Msel-CAA對玉米骨干自交系進行了AFLP指紋圖譜鑒定，擴增出具有多態(tài)性的條帶40條，其中個別自交系有自己的特征條帶。可以用此方法對玉米自交系種質(zhì)進行鑒定。

AFLP標記可用于遺傳圖譜的構建及基因定位分析。崔闊澍[42]以彩色馬鈴薯父母本及F1群體的210個單株為研究對象，利用52對多態(tài)性豐富的AFLP引物進行PCR擴增，標記了113個位點，其中多態(tài)性位點79個，占比69.99%，并構建出父本和母本的遺傳連鎖圖譜，檢測到控制單株產(chǎn)量、花青素含量、商品薯率的QTL位點共計24個，分布在雙親的19個連鎖群上。李建武[43]利用AFLP標記構建了雙親的遺傳連鎖圖譜，在雙親圖譜上定位到控制塊莖淀粉含量的相關QTL有11個，控制熟性相關的QTL有6個。

4.2 RAPD分子標記

RAPD標記又稱隨機擴增多態(tài)性DNA，是1990年Williams和Welsh研究出來的一種標記[44-45]。RAPD標記的模板是植物基因組DNA，引物是一段隨機的短寡核苷酸序列，它能將多個PCR擴增出來的DNA片段區(qū)分開，并形成多態(tài)性。RAPD分子標記技術所需要的樣品少、檢測的靈敏度高、對設備要求簡單、成本低廉。這種標記屬于顯性標記，無法區(qū)分雜合體和純合體，穩(wěn)定性和重復性都比較差[46]，因此限制了它的應用。隨著第3代分子標記技術的發(fā)展，它的應用越來越少。

RAPD技術可以用于遺傳多樣性分析及親緣關系遠近分析。趙光磊等[47]對24個國外馬鈴薯品種進行了遺傳多樣性分析，從80個RAPD引物中篩選出29個，擴增出165條DNA條帶，其中多態(tài)性條帶116條，占比70.3%。馬鈴薯品種間相似系數(shù)在0.514～0.816，僅有7.25%的品種間相似系數(shù)小于0.6，24個馬鈴薯品種可以劃分為兩大類6亞類。因此，應用RAPD分子技術開展親緣關系遠近分析是可行的。趙光磊等[48]應用RAPD分析技術對黑龍江省馬鈴薯主栽品種遺傳多樣性進行研究發(fā)現(xiàn)，其多樣性水平較低，親緣關系比較近。田國奎等[49]對克新系列馬鈴薯遺傳多樣性進行研究發(fā)現(xiàn)，1000條RAPD引物中有7條多態(tài)性引物，擴增出52個條帶，其中多態(tài)性條帶有43個，19個馬鈴薯品種可劃分為三大類。RAPD標記對馬鈴薯遺傳多樣性的分析結果是可靠的，聚類分析結果與系譜分析基本一致，這對馬鈴薯育種實踐中親本組配具有一定的指導意義。楊先泉等[50]利用RAPD標記分析了四川省21個地方品種和10個栽培品種的遺傳關系，發(fā)現(xiàn)地方品種遺傳變異更豐富，與栽培品種間親緣關系較遠，具有更高的育種價值。

RAPD技術可以進行品種的純度和真?zhèn)舞b定。張少平等[51]篩選出1個具有父本特征帶的RAPD引物，可以利用其對苦瓜雜交種進行純度鑒定。韓道杰等[52]篩選出1個RAPD引物（R2），在父本和母本中可以擴增出相應條帶，在雜交種中可以擴增出2條互補條帶，利用此引物可以鑒定雜交種的純度，鑒定準確度高于大田。

另外，RAPD分子標記分析還在馬鈴薯甲蟲、馬鈴薯早疫病病菌、馬鈴薯黃萎病病菌遺傳多樣性研究等方面都有相關報道[53-55]。

4.3 SSR分子標記

SSR分子標記，即簡單重復序列，又叫微衛(wèi)星標記，屬于第2代分子標記技術。它由2～6個核苷酸組成，首尾相接組成串聯(lián)的重復序列，被檢測的樣本中核心序列重復的次數(shù)越多，其等位基因數(shù)目越多，多態(tài)性越高[20]。SSR分子標記具有共顯性，多態(tài)性高，重復性好，需要的DNA樣品數(shù)量不多，而且對DNA樣品質(zhì)量要求不高，技術難度不高。

SSR分子標記技術在馬鈴薯上應用比較廣泛，如遺傳多樣性分析、親緣關系分析、遺傳圖譜構建等方面。安苗等[56]以52個馬鈴薯品種（系）為試驗材料，采用SSR標記研究其親緣關系，從225對SSR引物中篩選出16對引物，利用篩選出來的引物擴增出多態(tài)性條帶147個，多態(tài)性條帶占比64.71%，通過聚類分析，在遺傳相似系數(shù)0.23處，將52份材料劃分為三大類，其中類群I均適宜晉北地區(qū)種植。利用4對引物（C59、C33、S25、S151）可對全部的供試品種進行區(qū)分，并且構建了52個馬鈴薯品種（系）的數(shù)字化指紋圖譜，建立了分子身份證。因此，利用SSR分子標記技術對種質(zhì)資源的遺傳多樣性進行評價是可行的。張曉煜等[57]以176份馬鈴薯種質(zhì)資源為研究對象，利用16個SSR引物共擴增出91個多態(tài)性位點，多態(tài)性位點占比94.8%。通過聚類分析將176份材料劃分為八大類。其中4對引物（S25、S151、S174和 S189）可以對馬鈴薯種質(zhì)資源之間的遺傳背景差異進行高效區(qū)分。通過SSR標記聚類的結果與表型性狀在類群劃分上具有一致性，但是應以SSR標記聚類結果為主，表型性狀分析為輔。段紹光等[58]也認為，應將SSR分子標記技術和表型性狀相結合去評價馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性。宋崢等[59]研究認為，44份湖北省馬鈴薯地方種質(zhì)資源平均遺傳距離在0.212 7，資源的遺傳背景比較狹窄。遺傳相似系數(shù)為0.692時，將44份供試材料劃分為五大類。利用2對SSR引物（SKTIIKA和S192）構建了遺傳圖譜，可將這些種質(zhì)資源精準區(qū)分。利用SSR標記還可以對馬鈴薯瘡痂病抗性資源的親緣關系進行分析，篩選出遺傳距離相對較遠的瘡痂病抗性資源，為馬鈴薯抗病育種提供材料[60]。

SSR分子標記技術還可以用于種子純度檢測。蔣鈺東等[61]利用具有多態(tài)性的2個SSR標記（RM208和RM217）對雜交水稻（組合為6026A/德恢6099）F1代200個單株進行了純度檢測，發(fā)現(xiàn)有195個單株為F1代種子，其他5個為雜株。SSR鑒定結果比田間鑒定結果的純度數(shù)值高。程維舜等[62]用1對SSR引物BVWS01897對100粒西瓜雜交種進行純度鑒定，發(fā)現(xiàn)其純度為99%，此鑒定結果與大田鑒定結果高度一致，因此利用此技術對西瓜品種純度進行室內(nèi)快速鑒定是可行的。

4.4 ISSR分子標記

ISSR分子標記（簡單重復序列區(qū)間）是在簡單重復序列基礎上發(fā)展起來的分子標記技術，該標記結合了RAPD和SSR分子標記技術的優(yōu)點，克服了RAPD標記技術重復性和穩(wěn)定性差的缺點，多態(tài)性比較豐富，重復性和穩(wěn)定性高，操作性好，產(chǎn)物特異性強[63-65]。ISSR分子標記技術不會受到外界環(huán)境因素的影響，而且可以快速、準確地鑒別種質(zhì)資源的親緣關系。

利用ISSR分子標記技術可以分析種質(zhì)資源間親緣關系的遠近[66-68]。陳兆貴等[69]利用ISSR-PCR分子標記技術對36個馬鈴薯品種進行鑒定，并對其遺傳多樣性進行分析。利用篩選出來的9對引物擴增后得到81條清晰的條帶，多態(tài)性條帶占比80.25%。馬鈴薯品種間遺傳相似系數(shù)為0.78～0.91，在遺傳相似系數(shù)為0.80時，將36份馬鈴薯材料劃分為四大類。36個材料遺傳多樣性豐富度一般，親緣關系比較接近。趙永秀等[70]對30份馬鈴薯品種的多態(tài)性和親緣關系進行了分析，從56對ISSR引物中篩選出了6條引物，通過PCR擴增出47條多態(tài)性條帶，占比為90.38%。品種間遺傳相似系數(shù)為0.40～0.95，在相似系數(shù)為0.75時，30份材料可劃分為六大類。這說明試驗材料間遺傳差異比較大，遺傳多樣性非常豐富。

利用ISSR分子標記技術還可以進行種質(zhì)資源鑒定工作，及早剔除雜株。周亞星等[71]利用ISSR引物BS-76889構建的ISSR指紋圖譜能夠精確地識別出5個馬鈴薯品種。甘霖[72]利用ISSR分子標記技術，通過鑒定后代材料中是否具有1條或者多條父本的ISSR特征帶，對子代群體中無性株系進行真?zhèn)舞b定。在F1代盡早篩出假雜種，可以減輕育種過程的工作量，降低雜交種的鑒定成本。

4.5 SRAP分子標記

SRAP分子標記即相關序列擴增多態(tài)性，該標記可以利用獨特引物對基因的特定區(qū)域進行擴增，操作比較簡單，多態(tài)性高、重復性好，而且成本比較低[73]。

SRAP分子標記可以用于遺傳多樣性分析。張旭[74]以108份馬鈴薯資源為試驗材料，從289對SRAP引物組合中篩選出了24對引物，共擴增出405個多態(tài)性條帶，多態(tài)性位點占比89.6%。遺傳相似系數(shù)為0.267 0～0.913 0，通過聚類分析，在遺傳相似系數(shù)在0.50處，將108份馬鈴薯種質(zhì)資源分為六大類。姚華開等[75]研究了10份馬鈴薯品種間的親緣關系和遺傳差異，從56對SRAP引物中篩選出了10對引物，多態(tài)性條帶有36條，占比37.5%，10份品種可以劃分為四大類。

SRAP分子標記可用于遺傳圖譜構建，從而進行品種鑒定。王穎等[76]以10份馬鈴薯新品系為研究對象，利用SRAP分子標記技術，研究其在DNA水平上的遺傳差異。從144對引物中篩選出10對多態(tài)性豐富的引物，篩選出多態(tài)性位點條帶165個，多態(tài)性比率為79.33%，各品系間遺傳差異較大。用特異性引物m3/e1建立了能對品系進行明確區(qū)分的SRAP指紋圖。各品系的遺傳距離在0.219 5～0.740 5，以遺傳距離0.5為基準，將10份馬鈴薯材料劃分為四大類。李景偉等[77]用特異性引物M5BE7建立了能鑒定株系和親本的SRAP指紋圖譜。張明飛等[78]利用SRAP分子標記進行了四倍體馬鈴薯雜交親本的遺傳圖譜構建，用篩選出來的36對引物進行PCR擴增，得到了598個SRAP標記，母本YSP-4含有274個分子標記，標記間距5.74 cM，連鎖群總長度是1 572.2 cM；父本MIN-021有324個分子標記，標記間距5.96 cM，連鎖群總長度是1 932.23 cM。SRAP標記在馬鈴薯品種資源評價中效果良好，可應用性比較強。

4.6 SNP分子標記

SNP分子標記是指由單個核苷酸的缺失、插入、轉換或者顛換等遺傳變異所引起的基因組水平多態(tài)性的標記手段。SNP標記呈二態(tài)性，位點豐富，遺傳穩(wěn)定性高，可以自動化分析，在分子標記輔助育種、群體進化研究、親緣關系鑒定等方面都有應用[79]。

SNP分子標記可以用于親緣關系和遺傳多樣性的研究中，從而提高種質(zhì)資源的利用效率。韓志剛等[80]對148份馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性進行了研究，在過濾篩選后，明確能夠定位在染色體上的SNP位點為1 192 472個，占98.55%，11號染色體上沒有位點分布，分布位點最多的是5號染色體，各品種遺傳相似系數(shù)在0.784～0.958，占97.5%。148份材料可以劃分為三大類，大部分材料遺傳相似系數(shù)高，遺傳背景不豐富。王艦[39]利用SNP標記對288份馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性和群體結構進行了研究，發(fā)現(xiàn)馬鈴薯種質(zhì)資源具有不明顯的地域差異，可能與早期的馬鈴薯資源都是從外部引種有關。利用SNP標記的多態(tài)性位點豐富，區(qū)分度大，可以準確劃分群體結構。

SNP分子標記可以用于分子標記輔助育種，可以對品種進行鑒別。單建偉等[81]開發(fā)了包含120個SNP標記的SNP-Panel，可以完全覆蓋馬鈴薯12條染色體，并篩選出60個SNP分子標記能將46份馬鈴薯資源區(qū)分開。田紅麗等[82]建立了一套包含96個SNP位點的高鑒別力的核心SNP位點集，均勻分布在10條染色體上，對玉米雜交種和自交系的識別率在99.14%以上，可以實現(xiàn)對品種真實性的精準鑒定。

SNP分子標記可以用于遺傳連鎖圖譜的構建，從而對作物重要性狀進行QTL定位。李景偉[83]利用SNP分子標記技術構建了一張由12個連鎖群組成的四倍體彩色馬鈴薯遺傳連鎖圖譜，其中包含4167個分子標記，圖譜總長2 143.36 cM，平均間距 0.51 cM，該圖譜是目前密度最高的關于彩色馬鈴薯的遺傳連鎖圖譜。依據(jù)該圖譜可以對彩色馬鈴薯淀粉含量和干物質(zhì)含量、花青素含量及產(chǎn)量進行QTL定位。

4.7 InDel分子標記

InDel標記屬于新型的分子標記技術，它是根據(jù)同源或者同一物種的不同個體之間在同一位點上，通過序列比對發(fā)生的不同大小DNA片段插入或者缺失而設計的多態(tài)性引物。InDel標記結果比較準確，重演性好，而且開發(fā)成本低，操作簡單易行[84]。

InDel標記在遺傳多樣性分析中應用較多[85-87]。盧霞等[88]利用從黃瓜重測序基因組中挖掘和篩選的68對InDel標記對48份材料進行了遺傳多樣性研究，結果表明，其中有39對標記具有豐富多態(tài)性，48份材料中有79個等位基因，遺傳距離在0～0.955 1，相似系數(shù)為0.44～1.00，說明試驗材料間親緣關系比較近，遺傳多樣性不豐富。相似系數(shù)在0.44時，可將48份材料劃分為兩大類，第一大類為刺密黃瓜，第二大類為水果黃瓜，此研究從分子水平上闡述了黃瓜親本材料的遺傳差異和雜種優(yōu)勢的關系。胡陶鑄[89]利用篩選出來的34對InDel引物對139份番茄種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析，這些InDel標記可以覆蓋12條染色體，等位基因數(shù)在2～6，標記具有很高的多態(tài)性，說明這些種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性。并且利用5對InDel引物構建了番茄的遺傳圖譜，可以對品種進行準確鑒定。鄒劍鋒[90]利用篩選出的6對InDel引物擴增出多態(tài)性條帶22條，占比91.67%，這些引物可以用于南瓜品種遺傳多樣性研究。葉衛(wèi)軍等[91]利用15對InDel引物對安徽地區(qū)66個綠豆品種進行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)其遺傳多樣性水平比較低，遺傳背景狹窄。

InDel標記可以應用在品種純度鑒定中[92]。陸佳毓等[93]對22份木薯資源進行基因組重測序，從中檢測到了InDel位點1 737 846個，篩選出64個InDel位點并設計引物，經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測，有20對引物呈多態(tài)性，占比為31.25%。在遺傳相似系數(shù)0.62時，可將72份材料劃分為兩大類，開發(fā)出的InDel標記IDC可以用于特定木薯材料的鑒定。馮健起等[94]利用篩選出來的1對譜帶差異大且穩(wěn)定的InDel引物（BrID90029）可以準確鑒定大白菜汴早九號雜交種的純度。劉志浩[95]用20對InDel引物對玉米雜交種的純度進行了鑒定。暴會會等[96]開發(fā)了4對InDel引物可以用于馬鈴薯雜交后代材料的鑒定。潘磊等[97]用12對多態(tài)性程度較高的（PICgt;0.3）InDel引物對菜豆種質(zhì)資源基因型之間的差異進行了有效區(qū)分，25份資源具有中等的遺傳多樣性水平。

利用InDel標記可以對作物重要性狀進行基因定位分析。舒啟瓊[98]通過全基因組關聯(lián)分析對馬鈴薯抗寒性狀候選基因進行挖掘，發(fā)現(xiàn)2號染色體的36～37 Mb有抗寒相關的基因，共204個，在這個候選區(qū)域內(nèi)開發(fā)出2個InDel分子標記（Chr2ID22和 Chr2ID79），多態(tài)性比例在70%以上。杜曉芬等[99]對2個谷子品種進行了基因組重測序，獲得了1392個多態(tài)性的InDel標記，第9條染色體上定位到1個控制株高的主效QTL（qPH9-2），并預測了1個與株高相關的關鍵候選基因。

InDel標記在各作物中應用比較普遍，在作物種質(zhì)資源利用中起到了技術支撐的作用，但是在馬鈴薯種質(zhì)資源研究方面相對較少。

4.8 分子標記技術的發(fā)展

第2代分子標記技術雖然在第1代分子標記的基礎上有所優(yōu)化，檢測的周期縮短、靈敏度變高，但仍然存在一定的缺點，如試驗的穩(wěn)定性和重復性差、成本高、技術難度大等。隨著第3代分子標記技術的發(fā)展，其穩(wěn)定性、重復性大大提升，技術難度降低，可以自動化分析，其發(fā)展前景非常廣闊。SNP和InDel標記在馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究、遺傳圖譜的構建以及重要性狀的基因定位、品種的純度檢測等方面應用較多，在各大作物中已成為主流的分子標記技術手段。具體見表1。

5 展 望

開展作物育種工作的基礎是有大量可利用的作物種質(zhì)資源，種質(zhì)資源合理利用和新種質(zhì)創(chuàng)制的前提是分析植物表型性狀遺傳多樣性。馬鈴薯形態(tài)學標記作為遺傳標記的基礎，在種質(zhì)資源遺傳多樣性研究中的作用是不可替代的，它可以從質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩個方面進行分析，與DNA分子標記技術互相輔助成為馬鈴薯遺傳多樣性研究的主要方法。隨著測序技術的完善和成熟、測序成本的下降，以及組裝方法的改進，加上近幾年基因組序列圖譜的公布，利用全基因組測序技術對馬鈴薯重要性狀相關的遺傳基礎進行研究已成為主流的研究手段[100]。全基因組重測序可以對候選基因進行精準的定位和分析，可對控制某一性狀基因的深度挖掘和有效利用提供理論依據(jù)，同時能夠提高創(chuàng)制新種質(zhì)的效率[101]。利用馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳圖譜可以判斷出遺傳背景和親緣關系的遠近，通過圖譜的分析確定出種質(zhì)資源間的遺傳距離，進而制定親本組配的方案[102]。未來測序技術在馬鈴薯種質(zhì)資源研究中的應用會越來越廣泛，這有利于更深入地剖析資源，也可為分子標記輔助育種提供理論指導。

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