不同鹽分脅迫對小麥種子萌發的影響

摘" 要：為探究不同小麥品種萌發期的耐鹽性，選取5個青島地區推廣面積較廣的小麥品種，設置5個濃度梯度的NaCl溶液模擬鹽脅迫，對小麥種子萌發期發芽指標、根長、芽長和鮮重等指標進行綜合比較。結果表明，部分小麥品種對低鹽脅迫（＜100 mmol·L-1）有一定的適應性，低鹽濃度脅迫可以提高部分品種的發芽率，高濃度的鹽脅迫對小麥種子的萌發和生長有較強的抑制作用。發芽勢、發芽率、發芽指數、最大根長、芽長、根鮮重、芽鮮重與鹽濃度呈顯著負相關，可以作為小麥萌發期耐鹽鑒定指標。150～200 mmol·L-1 的NaCl濃度，適宜做小麥種子萌發期的耐鹽性鑒定。5個小麥品種耐鹽性較強的是邦麥122，最差的是濟麥22。該結果可為篩選適宜鹽漬土地種植的小麥品種提供依據。

關鍵詞：小麥；NaCl；鹽脅迫；種子；萌發

中圖分類號：S511" " " 文獻標志碼：A" " " " " 文章編號：2096-9902（2024）14-0025-06

Abstract： In order to explore the salt tolerance of different wheat varieties during germination， five wheat varieties with wide extension area in Qingdao were selected and five concentration gradients of NaCl solution were set up to simulate salt stress. The germination index， root length， bud length and fresh weight of wheat seeds during germination were compared comprehensively. The results showed that some wheat varieties had certain adaptability to low salt stress （lt;100 mmol·L-1）. Low salt stress could increase the germination rate of some varieties， and high concentration salt stress could strongly inhibit the germination and growth of wheat seeds. Germination energy， germination rate， germination index， maximum root length， bud length， root fresh weight and bud fresh weight were significantly negatively correlated with salt concentration， which can be used as the identification index of salt tolerance of wheat during germination. The NaCl concentration of 150～200 mmol·L-1 is suitable for the identification of salt tolerance during wheat seed germination. Among the five wheat varieties， Bangmai Wheat 122 had strong salt tolerance， and Jimai Wheat 22 was the worst. The results can provide a basis for selecting wheat varieties suitable for planting in saline land.

Keywords： wheat; NaCl; salt stress; seed; germination

近年來，隨著全球氣候變化和人類活動的影響，世界鹽漬化面積約有3.8億hm2，大約占了整個陸地面積的三分之一[1]。中國是世界上土地鹽堿化最為嚴重的國家之一，而青島海岸線較長，總長為882.92 km，分布在各濱海低地和灘地的鹽土面積約3 700 hm2，占土壤總面積的0.44%。青島鹽堿化土地面積廣大，鹽漬土地較多，而改良鹽漬土地成本較高，培育和篩選耐鹽作物品種，是解決作物生長鹽脅迫問題經濟又環保的重要措施[2]。

隨著人類社會的發展，人口、糧食與土地矛盾日益凸顯，鹽脅迫對農作物種子萌發和幼苗生長的影響是當前農業領域中備受關注的課題之一。小麥是主要糧食作物，也是旱地主栽作物，研究其鹽脅迫反應，對篩選耐鹽作物品種，提高小麥產量意義重大。綜合前人研究結果發現，小麥對鹽分最為敏感的時期主要集中在萌發期[3]，高濃度鹽脅迫會抑制小麥種子的正常萌發和幼苗的健康生長，從而降低小麥產量和品質[4-5]。種子萌發期鹽脅迫可以作為小麥早期耐鹽性鑒定依據。小麥耐鹽性評價指標較多，于泉林[6]通過作物種子發芽和幼苗生長狀況來評價鹽害對作物生長的影響；朱志華等[7]通過發芽勢、發芽率、發芽指數等指標判定小麥耐鹽性；劉妍妍等[8]通過測定最大根長、芽長、鮮重和干重等指標篩選耐鹽小麥品種。單一指標耐鹽性的評價具有片面性，通過對發芽勢、發芽率、發芽指數以及芽長、根長、干重、鮮重等生長指標的多元分析，可提高評價結果的準確性，全面綜合科學評估小麥的耐鹽性。

小麥在青島地區種植面積較大，年播種面積穩定在350萬畝（1畝約等于667 m2） 左右。針對青島地區主栽小麥品種的耐鹽性研究較少的現狀，開展NaCl鹽脅迫對小麥種子萌發和幼苗生長的影響研究，不僅有望為青島地區小麥的耐鹽種質資源篩選提供科學依據，也可為北方地區鹽堿化土地上小麥等農作物的種植提供借鑒和參考，具有現實意義和應用價值。

1" 材料和方法

1.1" 材料

供試小麥選擇在青島市廣泛推廣種植的5個小麥品種，分別為：邦麥（BM）122、登海（DH）206、濟麥（JM）22、濟麥（JM）44和濟南（JN）17，均購自種子經營門店。

1.2" 試驗設計

鹽溶液用氯化鈉（NaCl）和蒸餾水配制，以蒸餾水處理作為對照（CK），鹽濃度設5個梯度，分別為50、75、100、150、200 mmol·L-1。

每個品種挑選出2 400粒長勢均勻的種子，在1%的NaCl溶液中浸泡10 min，于蒸餾水中洗凈后，平鋪到濾紙上晾干。在潔凈烘干的發芽盒（25 cm×15 cm×10 cm）中放入4層濾紙，分別加入上述不同濃度的NaCl溶液至濾紙飽和，然后將種子均勻排布在發芽紙上，每盒100粒種子，每個鹽溶液處理設4次重復，于人工氣候箱中培養（培養條件為20 ℃，每天12 h光照），隨后每天定時向發芽盒中注入15 mL相應濃度鹽溶液。

1.3" 測定項目與計算

發芽期間每天觀察并記錄發芽種子數（發芽標準：胚芽長大于等于1/2種子長或者最大根長大于等于種子長），連續觀察8 d。按國家種子質量檢驗標準GB/T 3543.4—1995《農作物種子檢驗規程 發芽試驗》，小麥種子的發芽勢于處理后第4天測定，發芽率于處理后第8天統計，計算公式如下：

發芽勢（%）=（4 d內正常發芽種子數/供試種子數）×100%；

發芽率（%）=（8 d內正常發芽種子數/供試種子數）×100%；

相對發芽率（%）=（脅迫處理發芽率/對照組發芽率）×100%；

發芽指數（GI）=∑Gt/Dt，

式中：Dt表示發芽天數，Gt為第t日的發芽種子數。

第8天每個重復隨機抽取5棵幼苗，測定芽長、最大根長、芽及根的鮮重。

1.4" 數據統計分析

數據結果使用Excel 2003及Graphpad prism 9.0 進行分析。

2" 結果分析

2.1" 鹽脅迫影響小麥種子萌發

發芽率和發芽勢可以在一定程度上反映植物在發芽階段對鹽的耐受性，并且與植物的鹽耐性呈現正相關關系。發芽勢是指在種子發芽的過程中，達到發芽數最高峰時，發芽的種子數量與測定樣品中種子總數的百分比。這一指標反映了種子發芽的速度和均勻程度。發芽勢高的種子，說明種子生命力強。由圖1可知，除邦麥122小麥在50 mmol·L-1鹽脅迫下發芽勢高于對照外，其他種子發芽勢均低于對照組，且隨著鹽濃度的增加降低程度增大。除濟麥22小麥在超過75 mmol·L-1鹽脅迫下發芽勢與對照組呈現顯著差異外，其他品種在低鹽脅迫（＜100 mmol·L-1）下發芽勢與對照組差異不顯著；而當鹽濃度超過150 mmol·L-1鹽脅迫下，發芽勢顯著低于對照組。該結果表明，高濃度的NaCl脅迫顯著抑制小麥種子的萌發速度。

由圖2可知，小于150 mmol·L-1NaCl 濃度下，5個小麥品種對鹽溶液的敏感性較低，相對于對照組，它們仍能保持90%以上的相對發芽率。且在200 mmol·L-1 NaCl濃度下也只有濟麥22相對發芽率低于85%，相對發芽率是79%。在50、75 mmol·L-1的NaCl濃度下邦麥122、濟麥44的相對發芽率均大于100%。該結果表明供試小麥品種對低鹽脅迫具有一定的適應性，50、75 mmol·L-1低濃度鹽脅迫可以促進邦麥122、濟麥44、濟南17小麥發芽率。

發芽指數是指發芽種子數與相應發芽天數比值的和，是評價種子發芽質量的常用指標，反映了種子發芽整齊度。由圖3可以看出，隨著鹽濃度的增加，邦麥122的發芽指數呈現先增后降的趨勢，其他小麥品種呈現逐漸降低的趨勢。邦麥122品種在50、75、100 mmol·L-1的NaCl濃度下發芽指數均高于對照組，且在50 mmol·L-1 NaCl 濃度下發芽指數最高。其他4個小麥品種的發芽指數在大于100 mmol·L-1 NaCl濃度下發芽指數與對照組差異極顯著（P＜0.01），呈顯著降低趨勢。

綜合發芽勢、相對發芽率和發芽指數的結果可知，大部分小麥品種對低鹽脅迫具有一定的適應性，高濃度鹽脅迫顯著抑制小麥種子的發芽速度，但對小麥種子的發芽率影響較小，低濃度鹽脅迫（≤100 mmol·L-1）可以促進邦麥122和濟麥44小麥的萌發。

2.2" 鹽脅迫對小麥根長、芽長、幼苗鮮重的影響

測定不同品種的生長指標，結果發現除登海206小麥芽長隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢，并且鹽濃度越高受抑程度越大，其他4個小麥品種在50 mmol·L-1鹽濃度下芽長均高于對照組，且邦麥122在75 mmol·L-1鹽濃度下芽長也高于對照組，表明低鹽濃度脅迫可促進芽的伸長（圖4（a））。同時5個小麥品種的最大根長、根鮮重、芽鮮重均隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢，并且鹽濃度越高，受抑程度越大（圖4（b）-（d））。當鹽濃度大于100 mmol·L-1時，鹽脅迫處理對于芽長和最大根長的影響，在與正常萌發的對照比較中顯示出極顯著的差異（P＜0.01）。種子發芽后，根系延伸和嫩芽的成長彰顯了植物根成苗的獨特特質。根和嫩芽的快速生長表明了其強大的適應能力，而相反則表明其適應性較為薄弱[9]。在50 mmol·L-1鹽脅迫條件下，邦麥122、登海206、濟麥22、濟麥44和濟南17小麥品種的芽長分別增加了10.4%、-7.6%、1.2%、8.5%、1.4%，最大根長與對照相比分別下降了36.5%、31.9%、15.7%、15.2%、14.1%；在100 mmol·L-1 鹽濃度下5個小麥品種芽長分別降低了15.3%、26.9%、25.6%、9.2%、19.5%，最大根長與對照相比分別下降了54.8%、45.0%、41.7%、33.2%、29.7%。從根和芽的綜合抑制程度來看邦麥122、濟麥44小麥品種耐鹽性優于其他品種。

2.3" 鹽脅迫對小麥品種萌發期生長指標的影響

鹽脅迫可明顯影響小麥種子的發芽勢、發芽率、發芽指數、最大根長、芽長和鮮重等指標，詳見表1。然而，通過與鹽濃度相關性分析發現，試驗中小麥種子的發芽勢、發芽率、最大根長、芽長、根鮮重與鹽濃度呈現顯著至極顯著的負相關。

變異系數衡量數據離散程度，它反映了數據相對于其均值的變異程度。通常情況下，變異系數越高，表示數據的離散程度越大，相對于均值的變異程度也更顯著。由表2結果可知，在不同濃度的鹽溶液下，同一指標的材料間均存在差異，鹽脅迫下發芽勢、發芽率、發芽指數、芽長、根鮮重和芽鮮重的變異系數普遍高于對照組，表明與對照相比，鹽脅迫顯著提升了不同品種之間的差異度，可以作為小麥耐鹽性鑒定的指標。而最大根長指標在對照組的變異系數達到12.21%，表明品種間本身的最大根長差異較大。低鹽濃度脅迫下（≤100 mmol·L-1），最大根長間的變異系數小于對照組，高鹽濃度下（≥150 mmol·L-1）最大根長的變異系數增大，表明高鹽脅迫增大了品種間最大根長的差異。因此高鹽濃度下，最大根長指標可作為小麥的耐鹽指標。鑒于各項鹽耐性評價標準存在差異，為更精準評估各小麥品種的耐鹽性，建議采納多指標的綜合評價方式。

2.4" 5個小麥品種的耐鹽性差異

綜合實驗結果發現，當鹽濃度大于100 mmol·L-1時不同小麥品種各指標大多與對照相比達到顯著差異，同時鹽濃度脅迫時指標間的變異系數均較大，且都遠大于對照組，200 mmol·L-1 NaCl脅迫下變異系數最大。因此可選擇150 mmol·L-1或者200 mmol·L-1鹽濃度作為此次小麥耐鹽性評價的較優鹽濃度。參照在150 mmol·L-1和200 mmol·L-1 NaCl濃度下的各項參數進行排列，進行品種間的綜合評估，以確定整體耐鹽性的排序。結果發現150 mmol·L-1、200 mmol·L-1 NaCl濃度下5個品種的耐鹽性排序一致：耐鹽性最強的是邦麥122，耐鹽性最弱的是濟麥22。具體見表3、表4。

3" 結論與討論

種子萌發是生命的起點，其萌發期進程及幼苗生長是小麥生命進程由異養到自養過渡的敏感時期，與植物后期生育發展情況密切相關，此時發生的鹽害脅迫會對小麥生長造成不可逆的傷害[10-11]。有研究表明鹽脅迫影響種子活力和萌發，從而造成田間小麥死棵，最終影響田間畝穗數，是造成小麥減產的重要原因[12]。小麥隨著生育時期的不同而對鹽脅迫表現出不同的耐受性，一個生育時期的耐鹽性不代表整個生育時期的耐鹽性[13]。研究表明，小麥隨著發育進程的推進，對鹽脅迫敏感性降低[14]。萌發期耐鹽鑒定試驗方法是小麥耐鹽鑒定的基礎方法[15]，而目前關于鹽脅迫對小麥影響的研究多集中于苗期，對小麥種子萌發期耐鹽性的研究相對較少。本試驗對青島本地主栽小麥品種進行苗期鑒定，試驗結果表明，50～75 mmol·L-1低濃度鹽脅迫可以促進邦麥122、濟麥44、濟南17小麥發芽率，提高邦麥122和濟麥44小麥萌發速度，說明品種間對鹽脅迫存在差異，鹽脅迫可抑制部分品種種子萌發，而一些品種對低鹽脅迫卻具有一定的適應性，隨著鹽濃度的增加種子萌發呈現先促進后抑制的作用。而高NaCl鹽脅迫（＞100 mmol·L-1）會顯著抑制小麥種子的萌發及幼苗生長，這與前人研究結果相一致，即低鹽脅迫可以促進部分小麥種子萌發，高鹽脅迫抑制作物生長發育[16-17]。研究顯示，鹽脅迫對小麥種子的發芽勢和發芽指數的影響較大，超過了其對發芽率的影響。這一結果表明，鹽脅迫更加顯著地影響了小麥種子的萌發速度和整齊度，而不是其萌發能力。這一研究結果與沈振榮等[18]的研究結果一致。

對萌發幼苗的生長指標進行測定，結果發現除登海206小麥芽長隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢，并且鹽濃度越高受抑程度越大，其他4個小麥品種在50 mmol·L-1鹽濃度下芽長均高于對照組，且邦麥122在75 mmol·L-1鹽濃度下芽長也高于對照組，表明低鹽濃度脅迫可促進芽的伸長。同時5個小麥品種的最大根長、根鮮重、芽鮮重均隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢，并且鹽濃度越高，受抑制程度越大，表明鹽脅迫一定程度影響作物發育。

篩選濃度和指標的確立是小麥耐鹽性鑒定的關鍵。本研究相關性分析表明，發芽勢、發芽指數、相對發芽率、芽長、最大根長以及鮮重與NaCl鹽濃度之間均表現出明顯的負相關性，表明這些性狀均可以作為小麥耐鹽性鑒定的指標。當NaCl濃度大于100 mmol·L-1時，5個小麥品種的指標與對照組相比差異均能達到顯著差異，表明此時NaCl脅迫嚴重抑制小麥的萌發和生長發育。同時，當NaCl濃度大于100 mmol·L-1時，各指標間的變異系數顯著大于對照組，表明NaCl脅迫增大了品種間的差異，可以區分品種的耐鹽性。綜合5個NaCl濃度處理中各性狀指標的表現，150 mmol·L-1和200 mmol·L-1的NaCl濃度適宜作為耐鹽性鑒定的鹽濃度。同時鑒于單一指標對植物鹽耐性評價存在差異，為了能夠更準確地評價不同小麥品種的耐鹽性，建議采用多指標綜合鑒定。

對青島地區主栽的5個供試小麥品種綜合耐鹽性評價，邦麥122的耐鹽性較強，而濟麥22的耐鹽性較弱，登海206、濟麥44、濟南17居于邦麥122和濟麥22之間。此研究結果將為青島地區鹽漬土地小麥種植提供重要的理論支持和實踐指導。

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基金項目：青島市農產品質量安全風險評估項目（37020023P030018100250）

第一作者簡介：趙燕（1987-），女，博士，助理研究員。研究方向為農作物種子檢測，作物遺傳育種。

*通信作者：王秀娟（1990-），女，碩士，農藝師。研究方向為農作物種子檢測，作物遺傳育種。