溫度對不同油酸含量花生品種種子萌發的影響

摘要：本試驗在人工氣候箱內采用培養皿發芽方式，研究普通和高油酸花生種子萌發對溫度響應的差異，溫度設置為10.0、12.5、15.0、20.0、25.0、30.0、35.0℃，品種包含高油酸大花生品種（GD，花育951）、高油酸小花生品種（GX，花育51）、普通大花生品種（PD，花育22）和普通小花生品種（PX，花育20）。結果表明：（1）在15.0-35．0℃范圍內，4個花生品種的總出芽率均為100.0%；10.0℃時，2個普通花生品種（PD、PX）的總出芽率均較低，分別為60. 0%和56.7%，兩個高油酸花生品種（GD、GX）則幾乎不能出芽；12.5℃時，2個高油酸花生品種的總出芽率仍較低，分別為70.00-/0和40. 0%，2個普通花生品種則均達到100%。（2）出芽動態結果顯示，低溫（10.0℃和12.5℃）和高溫（35．o℃）條件下，2個高油酸花生品種的瞬時出芽率明顯低于2個普通品種，15.0-30．0℃范圍內這種差異明顯減小。（3）多數情況下，高油酸花生品種出芽的平均速率和最高速率低于相同果型的普通花生品種：在10．0℃和12.5℃條件下，GD的出芽平均速率較PD分別降低80. 6%和31. 7%，GX較PX分別降低97. 1%和67.6%。（4）與普通花生品種相比，高油酸花生品種在不同溫度條件下的出芽高峰期、始盛期和盛末期均推遲。綜上可知，低溫（≤12.5℃）時，高油酸花生品種的瞬時出芽率及總出芽率均明顯低于相同果型的普通花生品種，高油酸花生品種的適宜出芽溫度為15.0 - 35.0℃。

關鍵詞：高油酸花生；溫度；總出芽率；瞬時出芽率

中圖分類號：S565.2 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024）10-0049-06

花生是我國重要的油料作物，總產量居我國油料作物之首，同時也是我國具有國際競爭力的農產品之一，發展花生生產對于提高我國食用油自給率和改善食用油結構具有戰略意義。花生脂肪酸主要以油酸、亞油酸和棕櫚酸為主，占脂肪酸總量的90%以上，其中油酸含量是評價花生品質的關鍵指標。高油酸花生是指油酸含量占脂肪酸總量75%及以上的花生，其油酸／亞油酸（O/L）比值≥10。與普通油酸花生油相比，高油酸花生油具有更高的營養價值和更好的氧化穩定性，風味減退慢，貨架期長，更有益于人體健康。目前高油酸花生在國內外市場上的占有率逐漸增加。業內專家認為，高油酸花生面積和總產將進一步增加，呈取代普通花生的趨勢。

種子萌發階段是作物生長發育過程中最脆弱和關鍵的時期。花生是喜溫作物，其種子出芽和萌發對溫度極其敏感。前人研究表明，花生種子萌發需要較高的溫度（12 - 15℃）。我國北方花生播種期間，氣溫變化明顯，“倒春寒”現象普遍發生，極易造成冷害。花生種子吸脹期間持續24 h低溫（≤6℃），胚根伸長長度和種子活力下降，導致出芽不齊及出芽率降低。此外，低溫脅迫還造成花生幼苗發育不良和生理活性下降，進而影響后期籽仁產量和品質形成。王才斌等研究發現，一定范圍內溫度越高，花生種子出苗速度越快：當處理溫度低于最佳發芽溫度時，種子活力隨處理溫度的升高而升高。不同花生品種萌發對低溫的響應存在較大差異，呂建偉等對157份花生種質資源進行了出苗期耐低溫鑒定，根據相對出苗率將其劃分為不耐（相對出苗率＜80%）、低耐（相對出苗率為80% - 90%）、中耐（相對出苗率為＞90% -95%）、高耐（相對出苗率＞95%）4個等級，并篩選出12份高耐低溫種質材料。目前耐低溫相關研究多集中于普通油酸花生，鮮見高油酸花生對低溫響應的相關報道。在高油酸花生的推廣過程中發現，低溫條件下高油酸花生的出芽速度及出芽率均低于普通花生，導致其產量和品質穩定性較差。因此，研究高油酸花生出芽對溫度的響應及其與普通花生的區別，明確高油酸花生的適宜萌發溫度，可為高油酸花生高產高效栽培及耐低溫種植提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究選用4個花生品種，分別為高油酸大花生花育951（GD，油酸含量80.74%）、高油酸小花生花育51（GX，油酸含量81. 31%）、普通大花生花育22（PD，油酸含量51.73%）、普通小花生花育20（PX，油酸含量40. 9%），均由山東省花生研究所選育。每品種挑選飽滿且大小均勻一致的一級米作為供試材料。

1.2 試驗設計

種子發芽試驗：25℃條件下，將種子浸泡在蒸餾水中吸脹4h，然后將種子放在直徑20 cm的培養皿中，種子底部鋪放兩層紗布和濾紙，上面鋪放2層紗布。之后培養皿中倒入蒸餾水，使種子、濾紙和紗布濕潤，水面高0.5 cm，并定期補水。試驗設置7個溫度處理，分別為10.0、12.5、15.0、20.0、25.0、30.0℃和35.0℃，將培養皿放人人工氣候箱中培養，重復3次。培養10 h后開始統計出芽數（以露白大于3 mm算出芽），除每晚20：30至次日早上6：30的時間段外，每3h統計1次出芽數并計算出芽率。若7d內花生的出芽率達到100%，則培養時間為出芽率達到100%時的時間：若7d內花生出芽率未達到100%，培養時間為7d。

1.3 測定指標及方法

瞬時出芽率（%）=某一時間點出芽種子數／種子總數×100：

總出芽率（%）=培養7d出芽種子數／種子總數×100。

采用生態學研究中的經典Logistic模型模擬花生出芽率的變化過程，以培養時間（h）t為自變量，方程的表達式（1）為：

Y= k/（1+ae-bt）。（1）

式中Y為花生累積的出芽率，k為花生出芽率的上限，a、b為常數，k、a、b均通過SPSS 16.0軟件擬合求得。將式（1）方程對時間t求一階導數，可得到花生出芽速率的Logistic方程，見公式（2）：

v（t）= dy/dt =kabe-bt／（1+ae-bt）2。（2）

式中v（t）為出芽速率，用來描述花生出芽率的速度變化。對公式（2）求一階導數，并令其等于o，解之可得tmax（高峰期），其意義為花生出芽最大速率vmax出現的時間；進一步對公式（2）求二階導數，并令其等于o，解之可得t1（始盛期）和t2（盛末期），分別代表花生出芽數快速累積的開始時間和結束時間，其差值Δt（Δt代表t2 -t1）表示花生出芽快速累積的持續時間。各公式如下：

tmax=lna/b；vmax=kb/4；（3）

t1=（lna-1.317）/b；（4）

t2= （lna+1.317）/b。（5）

1.4 數據處理與分析

使用SPSS 16.0軟件進行單因素方差分析，用Microsoft Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 不同溫度下花生的總出芽率及出芽動態

由表1可知，15.0 - 35.0℃范圍內，4個花生品種的總出芽率均達100%，表明該溫度是花生出芽的適宜溫度。在低溫（10.0 cC和12.5℃）條件下，GD總出芽率較PD分別降低48.3個和30.0個百分點，GX較PX分別降低55.0個和60.0個百分點，差異均達到顯著水平。綜上表明，10.0 -15.0℃范圍內，不同花生品種的總出芽率均隨溫度的升高而增加，低溫不利于花生出芽：普通花生品種出芽期的耐低溫性好于高油酸花生品種。

由圖1可知，低溫（10.0 ℃和12.5℃）和高溫（35.0℃）條件下，4個花生品種的瞬時出芽率差異較大。10.0℃時，GD、GX均在培養155 h時開始出芽，較相同果型普通品種分別延遲72、60 h：出芽后高油酸花生品種的瞬時出芽率均低于相同果型的普通花生品種。12.5℃時，GD和GX分別在培養71h和83 h時開始出芽，較相同果型普通品種均延遲12 h：兩個大花生品種在培養95 h時的瞬時出芽率差異最大，相差70.0個百分點，而兩個小花生品種在培養135 h差異最大，相差78.3個百分點。

在15.0-30.0℃范圍內，高油酸花生品種與相同果型普通品種瞬時出芽率差異較小。35.0℃時，4個花生品種均在培養9h時開始出芽：GX的瞬時出芽率僅在培養9-24 h內略低于PX，之后兩品種差異較小，而GD的瞬時出芽率則一直低于PD，且在27 h時差異最大，相差40.0個百分點。

綜上表明，低溫（≤12.5℃）和高溫（35.0℃）條件下，高油酸花生出芽明顯慢于普通花生，溫度越低差距越大。

2.2 不同溫度下花生的出芽速率

由表2可知，10.0- 35.0℃范圍內，各花生品種的出芽平均速率隨溫度增加均呈先增后降的趨勢，且達到最大值時的溫度有不同，表現為GD在25.0℃時的出芽平均速率最高，PD、GX和PX則均在30.0℃時最高。大多數溫度下，高油酸花生品種的出芽平均速率低于相同果型的普通花生品種，且≤12.5℃時差異較大。10.0℃和12.5℃下，GD的出芽平均速率較PD分別降低80. 6%（P＜0.05）和31.7%；GX較PX分別降低97.1%和67.6%，差異均達顯著水平。

10.0 - 35.0℃范圍內，各花生品種的出芽最大速率隨溫度增加均呈先增后降趨勢，且達到最大值的溫度有不同，即GD和GX的出芽最大速率均在25.0℃時最高，PD在20℃時最高，PX在30.0℃時最高。大多數溫度下，高油酸品種的出芽最大速率低于相同果型的普通品種，且≤20.0℃時差異較大。10.0℃和12.5℃下，GD的出芽最大速率分別較PD降低69.6%和64.5%，GX分別較PX降低94.2%和80. 0%，差異均達顯著水平。25.0℃時，GD的出芽最大速率與PD無顯著差異，而GX較PX增加28.7%，且差異顯著：30.0℃時，GD的出芽最大速率與PD無顯著差異，而GX較PX降低48.7%，且差異顯著：35.0℃時，GD的出芽最大速率較PD降低54. 3%，差異顯著，GX與PX間差異不顯著。

2.3 不同溫度下花生出芽到達高峰期、始盛期及盛末期的時間

由表3可知，GD出芽的高峰期、始盛期和盛末期在10.0 - 35.0℃范圍內均顯著晚于PD，而GX的這三個時期僅在低溫（10.0℃和12.5℃）條件下與PX差異顯著，隨溫度升高兩者差異減小，大多表現為差異不顯著。

3 討論

高油酸花生品種在萌發期對低溫較為敏感，短時間的低溫脅迫僅延緩出苗，但長時間處于低溫環境下會導致爛種、死苗，進而對后期產量和品質形成產生不利影響。因此，低溫已成為限制高油酸花生推廣的重要因素之一，高油酸花生與普通花生萌發期耐寒性的差異也逐漸成為業界關注的焦點。有研究表明，普通花生出芽的最適溫度為25-37℃，而目前缺乏關于高油酸花生出芽對溫度響應的報道。本研究認為，高油酸花生品種適宜的出芽溫度范圍為15.0 - 30.0℃，低于普通花生品種，尤其是在低于12.5℃時兩類花生品種的瞬時出芽率、總出芽率均存在顯著差異。這主要是因為花生細胞中多不飽和脂肪酸（亞油酸等）含量越高，細胞膜流動性越強，對低溫的抵御能力就越強。而高油酸花生種子里的亞油酸含量遠低于普通花生，因此其細胞膜的流動性較差，在低溫脅迫時，其細胞膜的流動性顯著下降，稠度增加，運輸功能下降，種子生理活性下降，進而影響出芽率：種子萌發期低溫逆境影響嚴重時，細胞膜由液晶相轉變為凝膠相，膜的透性增加，最終導致細胞死亡，種子幾乎無法萌發。

Logistic模型是生態學中的經典模型，被廣泛運用到作物生物量和養分的累積研究中。用該模型模擬花生出芽動態，可以得到出芽速率及出芽的高峰期、始盛期和盛末期等指標，對于深入了解高油酸花生出芽隨時間的動態變化規律具有重要意義。本研究表明，即使在適宜的溫度（15.0-30.0℃）下，高油酸花生品種的出芽平均速率和出芽最大速率也大多低于普通花生，其出芽的高峰期、始盛期和盛末期也晚于普通花生。這可能是因為高油酸花生籽仁中油酸含量比亞油酸高出10倍以上，而油酸比亞油酸多1個不飽和鍵，穩定性更強，其種子萌發所需要的能量更多，導致出芽速度更慢。

本試驗結果可為高油酸花生的耐低溫種植提供參考，但本試驗條件具有一定的局限性，因此需在大田試驗條件下進一步驗證高油酸花生適宜的播種溫度。另外，應從脂肪酸的代謝基因、代謝產物和激素及酶活性等方面深入研究低溫脅迫抑制高油酸花生萌發的生理機制。

4 結論

10.0 - 35.0 ℃范圍內，高油酸花生品種的瞬時出芽率、出芽平均速率和出芽最大速率大多低于普通花生品種，其出芽的高峰期、始盛期和盛末期也晚于普通花生品種。低溫（≤12.5℃）條件下這種現象尤為明顯，高油酸花生品種的總出芽率顯著低于普通花生品種，溫度低于10.0 cC時高油酸花生品種幾乎無法正常出芽。15.0 - 35.0℃是高油酸花生品種的適宜出芽溫度，在該溫度范圍內，高油酸花生品種的瞬時出芽率、平均出芽速率和最大出芽速率與普通花生品種的差異相對較小。鑒于高油酸花生品種對低溫的敏感性，建議在種植高油酸品種時應適當晚播，并采取一些增溫或促進出苗的技術措施，以保證其一播全苗。

基金項目：中央引導地方科技發展專項資金項目：喀什地區高油酸花生全程機械化與綠色高效栽培技術示范推廣項目 （YDZX2022131）