比例尺下的哺乳動物腦

一項跨物種研究分析了哺乳動物的腦-體型關系，發現它們并不遵循通常假設的冪律標度關系，這兩個變量在經過對數轉換后并非呈現線性關系。相反，腦和體型之間呈現一種曲線關系。

不同物種的腦在尺寸、形狀和結構方面存在顯著差異，而腦的尺寸往往與體型相關（這是因為腦主要支持機體的軀體功能）。隨著體重的增加，腦容量也會增加，但這種增加呈現出一種非線性的趨勢，也被稱為負異速增長（腦容量增長速率隨著體重增加而降低）。然而，一個長期存在的謎題是，恒溫動物腦和體型間的數學關系在不同分類單位（界、門、綱、目、科、屬和種）中并不相同。克里斯 · 文迪緹（Chris Venditti）等人在《自然-生態與進化》（Nature Ecology amp; Evolution）雜志中撰文，通過從根本上對腦-體重關系是否為線性關系提出質疑，來探討這一分類單位的問題。

為了研究腦和體型的比例關系，研究者之前使用了一個冪函數，其中腦的尺寸等于a ×（體型）b。這一函數依據的是線性對數方程：log （腦尺寸）= a ×（log（b）+ log（體型）），其中a是截距，b是回歸斜率。然而，對哺乳動物和鳥類的研究表明，在不同分類等級進行腦-體重回歸后，斜率值（b）會有很大的變化。舉例來說，鼴鼠（安塞爾鼴鼠）這種動物的平均斜率值是0.17，而其屬（鼴鼠屬）的平均斜率值為0.5，科（濱鼠科）的值則為0.55，目（嚙齒目）的值為0.6。這就是所謂分類等級的問題。研究者們也在想辦法解決這一問題，一些人認為這只是因統計學而產生的假象。而解釋這一問題可能還需要結合兩個宏觀進化的原理。馬什-拉特規則（Marsh-Lartet rule）表明最近進化的生物譜系往往具有相對較大的腦，而柯普規則（Cope’s rule）則顯示最近進化的譜系傾向于擁有更大的體型。兩者結合就會在統計學中人為地增加回歸斜率的值，因為從較低到較高的分類等級來看，斜率會變得更陡峭（正如上述鼴鼠的例子）。

文迪緹等人利用創新的系統發育方法，報告了曲線關系能夠更好地呈現哺乳動物的腦-體重的比例變化（圖a）。具體來說，他們指出同一目中體型較大者會導致曲線回歸，其腦-體重斜率往往比更小者平緩。換句話說，隨著哺乳動物的體重增加，其腦的質量也會增加，但增加的速率會隨著體重的增加而降低。這可能是由于對體型的選擇壓力在各種生態環境中帶來優勢，譬如競爭、氣候變化和飲食特化。文迪緹等人認為，分類等級的問題實際上是由于忽視了腦-體重關系的曲線特性與柯普規則的結合效應。他們的研究還表明，在哺乳動物中觀察到的馬什-拉特規則并非普遍現象，而是由嚙齒目、食肉目和靈長目這三個目所驅動產生的。值得注意的是，靈長目是相對于體型、腦的質量發展速率最快的目：人腦的擴展速率相當高，比其他哺乳動物快23倍。這有助于解釋人腦擴展為何達到了前所未有的尺寸。解除限制和適應性腦-行為轉變等因素可能導致人類腦容量和認知能力的快速增加。生態學因素（譬如社會化、覓食和父母供養）促進了腦的擴展，形成了人腦關鍵的形態學和生理學發展（譬如信息感知、處理、決策和運動執行功能），也為人腦的進化史提供了潛在解釋。

這種曲線關系的結果尚不明確。盡管回歸擬合能夠更好地解釋我們觀測到的腦尺寸變化（尤其在哺乳動物和鳥類中較為突出），我們仍不清楚腦容量偏離擬合曲線會對認知有什么影響，即在曲線之上（比預期的更大，譬如靈長類）或是之下（比預期的更小，譬如嚙齒類）。這些跨物種的斜率值遠高于物種內代表認知對等的斜率。文迪緹和同事們提出的曲線校正并沒有解決這一問題。腦容量在曲線回歸線中的殘差可能與原先的對數線性擬合的殘差一樣，并不能解釋特定物種的認知能力。舉例來說，腦化指數（觀測到的腦容量和預測的腦容量的比值）并不能解釋物種的認知能力，只是反映了絕對腦容量的大小。

研究哺乳動物和鳥類時出現的另一個問題是體重的測量誤差及其對分類等級問題的影響。由于個體生命周期中存在體型變異，那么就會出現更大的體型測量誤差，這就會導致恒溫動物的腦-體重關系的斜率傾向于更平緩。在較低的分類等級上誤差會更大，這是因為與更高分類等級的物種相比，親緣關系更密切的物種在成年體型上的變異較小。為了克服這一困難并對腦的進化有更全面的理解，是時候將目光投向哺乳動物和鳥類之外的動物了：研究變溫動物（尤其是輻鰭魚類）對理解腦尺寸的進化史具有一定價值，這是因為它們的生長方式并不固定。這類脊椎動物在成年后會繼續生長，這與恒溫動物基本固定的成年體型不同。這種持續的生長方式將體型的測量誤差對不同分類等級的腦-體重斜率的影響最小化。盡管變溫動物的腦體積相較于哺乳動物和鳥類的更小，但它們并不會出現分類等級的問題（圖b）。使用對數線性回歸的方法估算變溫動物的腦-體重斜率，我們會發現不同分類等級的物種斜率接近，均在0.5左右。通過研究各類脊椎動物群體——考慮到它們不同的感覺和運動能力，以及多樣的形態學和生理學適應情況——將幫助我們識別脊椎動物之間的共同特征，揭示從變溫動物到恒溫動物的進化改變，最終更好地理解腦和認知的進化。

資料來源 Nature Ecology amp; Evolution

本文作者澤尼 · 特利基（Zegni Triki）博士是瑞士伯爾尼大學生態與進化研究所首席研究員