影響奶牛瘤胃內(nèi)激素分泌與菌群變化的因素

摘要：目前發(fā)現(xiàn)腸道激素可以通過生物節(jié)律調(diào)節(jié)機(jī)體腸道的消化吸收，還能通過腸道菌群進(jìn)一步調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫原性。但是反芻動(dòng)物的消化吸收主要是在瘤胃進(jìn)行，關(guān)于反芻動(dòng)物瘤胃中激素和其他微生物之間的關(guān)聯(lián)作用還少有研究。奶牛作為最常見的反芻動(dòng)物之一，通過研究其瘤胃內(nèi)激素和微生物的關(guān)系和特性對(duì)促進(jìn)奶牛健康生產(chǎn)具有重要意義。因此，為了探究瘤胃內(nèi)激素分泌和菌群之間的變化，本文通過對(duì)影響激素分泌的光暗節(jié)律和生物節(jié)律因素進(jìn)行了分析探討，同時(shí)對(duì)奶牛瘤胃中激素分泌和菌群之間的關(guān)系進(jìn)行了概述，這為促進(jìn)反芻動(dòng)物瘤胃中激素分泌和腸道微生物之間的聯(lián)系提供了參考，也對(duì)促進(jìn)奶牛的健康養(yǎng)殖和發(fā)展也具有重要意義。

關(guān)鍵詞：瘤胃；激素；腸道菌群；生物節(jié)律

近年來，針對(duì)腸道菌群治療疾病的研究越來越多，腸道菌群也被認(rèn)為是機(jī)體調(diào)節(jié)機(jī)體健康的重要組成部分。但此類研究往往集中在人或者老鼠中，針對(duì)反芻動(dòng)物菌群的作用研究較少。反芻動(dòng)物主要通過瘤胃中的微生物消化飼料中的碳水化合物和含氮物質(zhì)，同時(shí)還能夠合成蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物來滿足自身需求[1]。所以，瘤胃中的微生物和反芻動(dòng)物的生長、繁殖、消化吸收和生產(chǎn)性狀等息息相關(guān)。奶牛是養(yǎng)殖較為廣泛的反芻動(dòng)物之一，是提供優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的重要來源，因此保證奶牛的產(chǎn)奶量和奶品質(zhì)量就顯得十分重要[2]。研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃中菌群可能受到瘤胃內(nèi)激素的調(diào)節(jié)，而瘤胃中激素的分泌量及特點(diǎn)就對(duì)奶牛的生產(chǎn)性狀起到重要作用[3]。目前發(fā)現(xiàn)奶牛的生長、生產(chǎn)性狀可能受到體內(nèi)的褪黑激素、生長激素和促乳素等激素的調(diào)控，但瘤胃內(nèi)激素和腸道菌群之間關(guān)系的相關(guān)研究較少。所以，探索奶牛瘤胃內(nèi)的激素分泌和腸道菌群的變化對(duì)促進(jìn)奶牛的綠色健康養(yǎng)殖具有重要意義。

1 光暗周期和激素分泌的關(guān)系

在機(jī)體的激素調(diào)節(jié)中發(fā)現(xiàn)，幾乎所有的生命體都具有自身獨(dú)特的晝夜節(jié)律，又被稱為生物節(jié)律或者生物鐘，而這晝夜節(jié)律就和光照和黑暗周期的變化有關(guān)。這是因?yàn)椴溉轭悇?dòng)物調(diào)控晝夜節(jié)律的中樞位于下丘腦視交叉上核，光照的變化規(guī)律就會(huì)刺激該部位，從而促使生物體的生理機(jī)能改變，適應(yīng)外界環(huán)境[4]。光照變化還能通過刺激光敏感視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，傳遞各類信號(hào)，調(diào)節(jié)并刺激激素的分泌。Rhind等[5]認(rèn)為，季節(jié)性的光暗周期變化能夠通過調(diào)節(jié)瘦素、促乳素或者胰島素等物質(zhì)進(jìn)入大腦中調(diào)節(jié)進(jìn)食的食欲中樞，從而改變其飲食習(xí)慣。Roy等[6]研究發(fā)現(xiàn)，水牛體內(nèi)促乳素的分泌受到光照周期的影響，而促乳素不僅能夠?qū)Ψ雌c動(dòng)物大腦對(duì)代謝、免疫和各種行為進(jìn)行調(diào)控，還對(duì)牛的身高、體尺和體長等表型形狀發(fā)生干預(yù)。同時(shí)光暗周期的長短還會(huì)對(duì)反芻動(dòng)物的繁育起到影響，這是因?yàn)楣庹漳軌蛴绊憴C(jī)體內(nèi)松果體分泌褪黑激素的效率，而褪黑激素則能夠抑制體內(nèi)促性腺激素、促卵泡激素和促黃體生成激素。

對(duì)于奶牛來說，在泌乳期增加光照時(shí)長有助于提高產(chǎn)奶性能，這可能是因?yàn)殚L時(shí)間的光照能夠促進(jìn)機(jī)體促乳素的分泌，同時(shí)抑制褪黑激素的分泌，而這兩種激素一種能夠影響產(chǎn)奶量，一種影響奶牛的生物鐘習(xí)慣，從而影響體內(nèi)其他激素的調(diào)節(jié)，并進(jìn)一步影響奶的營養(yǎng)價(jià)值。Miller等[7]則在奶牛獲得長時(shí)間光照的基礎(chǔ)上與牛生長激素進(jìn)行了聯(lián)合使用，相比正常奶牛，單獨(dú)增加長時(shí)間光照的奶牛的產(chǎn)奶量增加了1.9 kg/d，而添加了牛生長激素的奶牛產(chǎn)奶量增加了5.8 kg/d，而在長時(shí)間光照的基礎(chǔ)上又添加了牛生長激素的奶牛產(chǎn)奶量增加了5.9 kg/d，這說明光照時(shí)間增長能夠一定程度上增加奶牛的產(chǎn)奶量。Auchtung等[8]研究也發(fā)現(xiàn)，在干奶期給予奶牛不同時(shí)間的光照條件，發(fā)現(xiàn)其促乳素分泌和促乳素受體的mRNA表達(dá)存在差異，且發(fā)現(xiàn)在干奶期提供短時(shí)光照而在泌乳期提高長時(shí)光照能夠使奶牛產(chǎn)量的提升達(dá)到最大化。

2 生物節(jié)律和激素分泌的關(guān)系

生物節(jié)律也會(huì)影響機(jī)體的生物特性，當(dāng)生物節(jié)律紊亂后會(huì)導(dǎo)致代謝紊亂和肥胖，而生物節(jié)律又受到節(jié)律因子的調(diào)節(jié)。Hu等[9]對(duì)反芻動(dòng)物中相關(guān)節(jié)律因子進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)節(jié)律因子Period 2蛋白與奶牛的泌乳性能密切相關(guān)，將Period 2基因的表達(dá)抑制后發(fā)現(xiàn)乳腺上皮細(xì)胞對(duì)牛奶酪蛋白的合成增加。Wang等[10]研究發(fā)現(xiàn)圍產(chǎn)期奶牛的乳腺和肝臟等組織中相關(guān)節(jié)律因子的表達(dá)有所差異，這可能是導(dǎo)致奶牛生產(chǎn)性狀出現(xiàn)差異的原因。高健等[11]發(fā)現(xiàn)生物節(jié)律因子基因的表達(dá)和蛋白的分泌與瘤胃上皮細(xì)胞揮發(fā)性脂肪酸的吸收有關(guān)。林蓉金等[12]發(fā)現(xiàn)睡眠剝奪能通過PI3K/AKT信號(hào)通路來影響機(jī)體內(nèi)下丘腦和垂體中生物鐘基因的表達(dá)，從而調(diào)節(jié)性激素的分泌。睡眠作為生物鐘的一個(gè)重要特性，對(duì)維持機(jī)體的健康十分重要，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)睡眠節(jié)律紊亂，發(fā)生睡眠量增多或者減少的時(shí)候會(huì)引起多種疾病，例如高血壓、糖尿病、氧化應(yīng)激、中樞神經(jīng)系統(tǒng)退行性病變、癌癥和抑郁焦慮等。Yang等[13]研究發(fā)現(xiàn)，節(jié)律因子mPer2能夠通過調(diào)節(jié)飲食紊亂來改變其機(jī)體的代謝，當(dāng)該因子表達(dá)被抑制后，其糖皮質(zhì)激素的分泌被降低，導(dǎo)致肥胖。

3 瘤胃激素和瘤胃菌群的關(guān)系

瘤胃是奶牛機(jī)體內(nèi)消化吸收的主要部位，其中存在大量的微生物，能夠分解攝入的飼料和營養(yǎng)物質(zhì)，發(fā)酵合成微生物蛋白質(zhì)和揮發(fā)性脂肪酸。這兩種物質(zhì)能夠在體內(nèi)參與糖異生、三羧酸循環(huán)等代謝活動(dòng)，從而為機(jī)體提供維持能量和生產(chǎn)能量，所以瘤胃吸收代謝能力直接影響奶牛的生長及生產(chǎn)性能。Agarwal等[14]發(fā)現(xiàn)一定濃度的睪酮、五碳胃泌素可以促進(jìn)微生物的生長和代謝。同時(shí)，還有大量研究發(fā)現(xiàn)體內(nèi)的微生物能夠促進(jìn)機(jī)體促性腺激素、胰高血糖素、絨促性素等物質(zhì)。牟英玉[15]對(duì)高產(chǎn)奶牛與低產(chǎn)奶牛瘤胃微生物菌群進(jìn)行分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)奶牛瘤胃液中普雷沃氏菌屬含量顯著低于低產(chǎn)奶牛瘤胃液中的含量。Vom等[16]也發(fā)現(xiàn)機(jī)體內(nèi)的性激素可以雙向調(diào)節(jié)和介導(dǎo)宿主和腸道微生物，且機(jī)體的晝夜節(jié)律是影響這些激素分泌的主要原因。Zhu等[17]研究發(fā)現(xiàn)褪黑激素能夠?qū)⒔Y(jié)腸炎中的擬桿菌門的相對(duì)豐度由58.93%降低至41.63%，且上調(diào)了厚壁菌門的相對(duì)豐度，從而降低了炎癥。同時(shí)還有認(rèn)為產(chǎn)奶性能越強(qiáng)的奶牛，其瘤胃中的纖維降解菌的數(shù)量越多，這說明產(chǎn)奶性能可能和該菌的數(shù)量和活性相關(guān)。

通過上述研究中發(fā)現(xiàn)，泌乳奶牛中瘤胃微生物與節(jié)律激素在生物節(jié)律下對(duì)宿主的調(diào)控可看出，瘤胃中的節(jié)律激素在調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物宿主和微生物之間可能互作介質(zhì)來發(fā)揮作用。

4 結(jié)論

總之，奶牛作為反芻動(dòng)物，消化系統(tǒng)相比哺乳動(dòng)物具有一定的特殊性，其消化吸收主要發(fā)生于瘤胃中的微生物，所以微生物菌群與激素的調(diào)節(jié)反應(yīng)則是影響奶牛機(jī)體健康的重要因素。掌握奶牛激素分泌的特性和瘤胃微生物直接的關(guān)系不僅能夠?yàn)檠芯磕膛Ｋ拗骱土鑫肝⑸镎{(diào)節(jié)機(jī)制的研究提供參考，還能夠更加深入地了解奶牛生長及生產(chǎn)相關(guān)的調(diào)節(jié)機(jī)制，有利于生產(chǎn)實(shí)踐，促進(jìn)奶牛養(yǎng)殖業(yè)的健康和快速發(fā)展，對(duì)反芻動(dòng)物生長發(fā)育的機(jī)制研究也具有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

[1] 萬發(fā)春，宋陽，蘭欣怡，等.反芻動(dòng)物全消化道營養(yǎng)調(diào)控理論探討[J].動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2023，35（5）：2721-2728.

[2] 許博文，劉強(qiáng)，王聰，等.木質(zhì)纖維素復(fù)合酶對(duì)奶牛泌乳性能和瘤胃發(fā)酵的影響[J].飼料工業(yè)，2022，43（15）：45-49.

[3] 薛純.基于16SrRNA和代謝組學(xué)研究褪黑素調(diào)控瘤胃細(xì)菌代謝的通路機(jī)制[D].揚(yáng)州大學(xué)，2022.

[4] PAUL J R， MUNIR H A， VAN G T， et al. Behavioral and SCN neurophysiological disruption in the Tg-SwDI mouse model of Alzheimer's disease[J]. Neurobiology of Disease， 2018，114：194-200.

[5] RHIND S M， ARCHER Z A， ADAM C L. Seasonality of food intake in ruminants： recent developments in understanding [J]. Nutrition Research Reviews， 2002，15（1）：43-65.

[6] ROY K S， PRAKASH B S. Seasonal variation and circadian rhythmicity of the prolactin profile during the summer months in repeat-breeding Murrah buffalo heifers[J]. Reproduction， Fertility， And Development， 2007，19（4）：569-575.

[7] MILLER A， ERDMAN R， DOUGLASS L， et al. Effects of photoperiodic manipulation" during the dry period of dairy cows[J]. Journal of Dairy Science， 2000， 83（5）： 962-967.

[8] AUCHTUNG T， RIUS A， KENDALL P， et al. Effects of photoperiod during the dry period on prolactin， prolactin receptor， and milk production of dairy cows [J]. Journal of dairy" science，" 2005，" 88（1）： 121-127.

[9] HU L， WANG M， OUYANG J， et al. Rapid Communication： Period2 gene silencing increases the synthesis of αs-casein protein in bovine mammary epithelial cells. [J]. Journal of animal science， 2017， 95（10）： 4510-4513.

[10] WANG M， ZHOU Z， KHAN M， et al. Clock circadian regulator （CLOCK） gene network expression patterns in bovine adipose， liver， and mammary gland at 3 time points during the transition from pregnancy into lactation [J]. Journal of dairy science， 2015， 98（7）： 4601-4612.

[11] 高健.瘤胃上皮揮發(fā)性脂肪酸吸收與生物鐘因子表達(dá)關(guān)系的研究[D].揚(yáng)州大學(xué)，2017.

[12] 林蓉金，戴曉鳳.睡眠剝奪通過PI3K/Akt信號(hào)通路調(diào)控孕鼠下丘腦和垂體中生物鐘基因的表達(dá)進(jìn)而影響性激素分泌（英文）[J].生理學(xué)報(bào)，2022，74（4）：534-540.

[13] YANG S， LIU A， WEIDENHAMMER A， et al. The role of mPer2 clock gene in glucocorticoid and feeding rhythms [J]. Endocrinology， 2009， 150（5）： 2153-2160.

[14] AGARWAL M. Receptors for mammalian steroid hormones in microbes and plants [J]. FEBS Letters， 1993， 322（3）： 207-210.

[15] 牟英玉.高產(chǎn)奶牛腸道菌群典型特征鑒定及瘤胃代謝產(chǎn)物組成分析[D].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[16] VOM S L G， KLEIN S L. Sex steroids mediate bidirectional interactions between hosts and" microbes[J]. Hormones and behavior， 2017， 88： 45-51.

[17] ZHU D， MA Y， DING S， et al. Effects of Melatonin on Intestinal Microbiota and Oxidative Stress in Colitis Mice [J]. BioMed research international， 2018， 2018： 1-6.

收稿日期：2023-07-19

作者簡(jiǎn)介：木熱吉古麗·熱西提（1973.05— ），女，新疆吐魯番人，維吾爾族，中級(jí)獸醫(yī)師，大學(xué)專科，主要從事檢疫工作。