外源2,4-表油菜素內酯及褪黑素對櫻桃番茄果實品質和果皮形態結構的影響

摘 要：【目的】研究不同濃度的2，4-表油菜素內酯（EBR）和褪黑素（MT）處理對櫻桃番茄果實生長發育過程中的果實品質和果皮形態結構的影響，為提高櫻桃番茄果實品質提供一定理論或技術支撐。

【方法】以櫻桃番茄果實為材料，在櫻桃番茄膨大期、綠熟期、轉色期、紅熟期噴施3種濃度的EBR和MT，分析果實的品質和細胞結構。

【結果】累計噴施植物生長調節劑，在果實進入紅熟期均產生不同程度的影響，單果質量在100 μmol/L的MT處理下顯著高出對照組29.96%；果實硬度在0.1 mg/L的EBR處理下與對照組相比提升了17.21%；0.1 mg/L的EBR和100 μmol/L的MT分別是2種植物生長調節劑中糖酸比、可溶性蛋白、VC相比于對照（CK）提升最高的，分別提升了51.14%和58.81%、37.96%和39.40%、49.05%和27%；0.05 mg/L的EBR和100 μmol/L的MT分別是2種植物生長調節劑中可溶性固形物提升最高的，分別提升了24.01%和44.10%；3種EBR處理下外表皮與CK相比均有所提高；厚角組織在0.1 mg/L的EBR處理下與對照組相比增加了10.06%。

【結論】0.1 mg/L的EBR處理下的櫻桃番茄的耐貯藏性和運輸性較佳，100 μmol/L的MT處理下的櫻桃番茄內在品質更佳。

關鍵詞：櫻桃番茄；2，4-油菜素內酯；褪黑素；果實品質；石蠟切片

中圖分類號：S641.2"" 文獻標志碼：Anbsp;" 文章編號：1001-4330（2024）07-1738-10

0 引 言

【研究意義】櫻桃番茄（Lycopersicon esculentum Mill）也稱微型番茄，是單果重介于10～25 g和25～50 g小果番茄的總稱，是普通番茄的一個變種［1］，其口味香甜鮮美、富含多種營養物質、VC含量高、適宜生食［2］。目前我國櫻桃番茄栽培面積約15×104" hm2［3］。番茄在長途運輸過程中損壞量較大，急需提升果實運輸過程中的耐貯藏性。【前人研究進展】油菜素內酯（Brassinosteroids， BRs）是一類甾體植物生長調節劑，存在于植物的所有部位，包括根部［4］，引發細胞分裂和擴張、木質部分化、莖伸長和根生長等［5，6］。人工合成具有高活性的2，4-表油菜素內酯（2，4-Epibrassinolide， EBR）在蔬菜、瓜果和樹木上得到了廣泛的應用［7］。李蒙等［8］對櫻桃番茄葉面噴施EBR發現，其提高櫻桃番茄葉片的光合作用能力，促進植物生長發育，從而提升番茄產量和品質，其中0.10 mg/L的EBR處理的效果最佳。趙海亮等［9］研究發現，通過對葡萄果穗噴施EBR，顯著提高成熟葡萄漿果中的還原糖、可溶性固形物以及漿果果皮中的總花色苷、總酚以及單寧的含量，其中0.40 mg/L的EBR處理的效果最好。王貞［10］發現，番茄通過復合型植物生長調節劑35 mg/L的對氯苯氧乙酸（p-CPA）+0.05 mg/L的油菜素內酯（BR）處理下硬度與清水對照組相比提升8.65%。褪黑素（melatonin， MT）化學名稱為N-乙酰基-5-甲氧基色胺（N-acetyl-5-methoxytryptamine），存在于蘋果、櫻桃、番茄等多種園藝作物果實中［11］。褪黑素作為生長調節劑，其在調控果實成熟、提升果實品質方面均有效果［12］。趙海亮等［9］研究發現，果實膨大期葉面噴施褪黑素提升了可溶性糖、可溶性蛋白、可溶性固形物和番茄紅素等，并發現100～200 μmol/L的MT綜合品質提升最佳。賈潤普等［13］研究發現，使用MT對葡萄進行浸果（50 μmol/L的MT）和根施（5和50 μmol/L的MT）均大幅提高了果實香氣，其中50 μmol/L的MT根施對葡萄果實品質影響最大。李生娥［14］研究發現，采后低濃度的褪黑素處理，延緩了櫻桃番茄果實后熟，提高了果實硬度。【本研究切入點】許多作物中提升果實品質均采用過EBR和MT進行處理，且取得較好的效果。雖然櫻桃番茄類品種均進行過EBR或MT處理，但均以葉面噴施處理為主。研究噴施不同濃度的EBR和MT對果實品質的影響文獻較少。需研究不同濃度的2，4-表油菜素內酯（EBR）和褪黑素（MT）處理對櫻桃番茄果實生長發育過程中的果實品質和果皮形態結構的影響。【擬解決的關鍵問題】以櫻桃番茄的果實為材料，噴施不同濃度外源EBR、MT，比較不同生長發育時期櫻桃番茄果實的縱徑、橫徑、單果重、糖酸比、可溶性固形物、VC、果皮形態結構等，篩選出適合櫻桃番茄果實生長、提升果實品質濃度EBR和MT，為提高櫻桃番茄果實品質提供一定理論或技術支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

以櫻桃番茄京番粉星1號的果實為材料（新疆農業科學院園藝作物研究所番茄遺傳育種課題組提供，種植于新疆特色果蔬基因組研究與遺傳改良重點實驗室）。2，4-表油菜素內酯（北京酷來搏科技有限公司，濃度為1 mg/mL，有效含量＞90%）。吐溫80為展開劑（溶劑為98%乙醇，溶解后稀釋到0.1%（V/V））。褪黑素（北京酷來搏科技有限公司有效含量＞99%）。

儀器為500 mL容量瓶、堿式滴定管、移液槍、電子天平、游標卡尺、手持式糖度折射儀、GY-4型果實硬度計、酶標儀、脫水機、包埋機、病理切片機、凍臺、組織攤片機、烤箱、載玻片、蓋玻片、顯微鏡等。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

在櫻桃番茄膨大期、綠熟期、轉色期、紅熟期果實噴施不同濃度植物生長調節劑，包括EBR、MT和一個對照組。在膨大期選定長勢一致的果實，在果實發育的各個時期均噴施。依次對累計噴施的果實按照不同發育時期取樣，每個處理設置3個生物學重復，液氮速凍后-80℃保存備用。表1

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 品 質

用電子游標卡尺（精度：0.01 mm）測量果實縱橫徑，3次重復，讀數求平均值；果形指數：通過果實縱徑/果實橫徑得到［15］；用電子天平稱量（精度：0.001）果實質量，３次重復，讀取數值求平均值；利用GY-4型果實硬度計測量［16］。采用蒽酮比色法測定果實可溶性糖含量［17］；采用NaOH滴定法測定可滴定酸含量，糖酸比=可溶性糖含量（%）/可滴定酸含量（%）［18］。采用考馬斯亮藍法測定果實中可溶性蛋白質含量［19］。可溶性固形物使用便攜手持折光儀檢測［20］。采用紫外分光光度法測定VC含量［21］。

1.2.2.2 果實細胞結構

從果實表皮垂直切取大小約為（5×5×5） mm的立體方塊，用FAA固定液（70%酒精∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5）固定液固定，制作石蠟切片，觀察果實表皮細胞［22］。每個組織分別取3個視野觀察并用Case viewer測定，3次生物學重復。

1.3 數據處理

使用Excel2016對數據進行整理，采用Graphpad Prism 8對數據進行繪圖。平均隸屬函數值計算公式如下：

正相關：R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）.

負相關：R（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）.

式中，Xi為某一指標的平均值，Xmax、Xmin分別為參試材料某一指標的最大值和最小值［23］。

2 結果與分析

2.1 外源植物生長調節劑對果實橫徑、縱徑及果形指數的影響

研究表明，膨大期時，果實橫徑在15.10（EBR0.05，0.05 mg/L的EBR）～20.44（MT150，150 μmol/L的MT） mm，縱徑在15.23（EBR0.1，0.1 mg/L的EBR）～22.73（MT150150 μmol/L的MT） mm。對照組的橫徑為15.58 mm，相比之下，僅在0.05 mg/L的EBR處理后平均橫徑有所減少，其余5種處理均增加果實橫徑。尤其是MT100（100 μmol/L的MT）和MT150（150 μmol/L的MT）處理下果實的橫徑增加最為明顯，果實縱徑在MT50（50 μmol/L的MT）和MT100（100 μmol/L的MT）處理下增加最為明顯。在果實綠熟期時與對照組相比，6種處理下果實橫徑均有少許增加，果實縱徑變化較小。在果實轉色期、紅熟期時與對照組相比，6種處理下果實的橫徑、縱徑變化較小。與對照組相比，膨大期、綠熟期均減小了果形指數。紅熟期時7個處理所有的果形指數接近1，果實較為圓潤。圖1

2.2 外源植物生長調節劑對單果質量的影響

研究表明，與對照組相比，果實膨大期時在EBR0.2（0.2 mg/L的EBR）、MT50（50 μmol/L的MT）和MT100（100 μmol/L的MT）的處理下單果質量增加最為明顯。綠熟期和轉色期僅有MT100（100 μmol/L的MT）處理下單果質量增加最為明顯。而在紅熟期時，相比于對照組單果質量增加的為MT50（50 μmol/L的MT）和MT100（100 μmol/L的MT），分別增加了16.12%和29.96%。圖2

2.3 外源植物生長調節劑對果實內在指標的影響

研究表明，可溶性糖和可滴定酸將隨著果實的發育而升高，在果實的轉色期達到了最高，而紅熟期有所回落。累計噴施2種植物生長調節劑發現，在果實紅熟期時與對照組相比，EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT50（50 μmol/L的MT）分別是2種植物生長調節劑中平均可溶性糖含量最高的，分別提升了20.08%和29.90%；EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）分別是2種植物生長調節劑中平均可滴定酸含量最低的，分別降低了40.01%和50.01%。

綠熟期、轉色期、紅熟期與對照組相比6個處理的糖酸比均有所提高。在紅熟期時，EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）分別是2種植物生長調節劑中糖酸比提升最高的，分別提高了51.14%和58.81%。累計噴施2種植物生長調節劑，與對照組相比可溶性糖的含量均有所提升，6個處理均保留住了可溶性糖在果實中的含量。

可溶性固形物隨著櫻桃番茄的成熟而提高。在果實紅熟期時，可溶性固形物含量達到最高，其含量為7.63（CK）～11.00（MT100100 μmol/L的MT）。并且與對照組相比，EBR0.05（0.05 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）分別是2種植物生長調節劑中平均可溶性固形物含量最高的，分別提升了24.01%和44.10%。

VC的含量在轉色期達到最高，紅熟期有所下降。在EBR處理下EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）的最好，與對照組相比，VC含量提升了49.05%；在MT處理下MT100（100 μmol/L的MT）最佳，與對照組相比VC含量提升了27%。圖3

2.4 外源植物生長調節劑對果實對可溶性蛋白的影響

研究表明，膨大期是蛋白含量最高的時期，可溶性蛋白含量在0.61（CK）～1.17 EBR0.2（0.2 mg/L的EBR） mg/g，6個處理的可溶性蛋白含量均比對照組高。從綠熟期開始，果實中的可溶性蛋白就開始大量下降。在果實紅熟期時與對照組相比，EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）2種植物生長調節劑中可溶性蛋白含量最高的，分別提升了37.96%和39.40%。圖4

2.5 外源植物生長調節劑對果皮形態結構的影響

研究表明，在膨大期時，果實硬度在8.92（CK）～11.04 MT150（150 μmol/L的MT） kg/cm2，與對照組相比，6種處理均提升了果實硬度，6種處理均可對果實發育有促進作用。在綠熟期時，果實硬度在11.57 MT100（100 μmol/L的MT）～14.18 MT150（150 μmol/L的MT） kg/cm2，轉色期果實硬度為7.63 EBR0.2（0.2 mg/L的EBR）～9.3 MT50（50 μmol/L的MT） kg/cm2。紅熟期果實硬度為5.20 MT50（50 μmol/L的MT）～6.7 EBR0.1（0.1 mg/L的EBR） kg/cm2。

綠熟期時厚度達到了最高，轉色期開始回落。紅熟期時外表皮厚度為15.93 MT50（50 μmol/L的MT）～22.50 EBR0.2（0.2 mg/L的EBR） μm。轉色期時厚度最大，紅熟期時厚度有所下降。紅熟期時厚角組織厚度范圍在47.8 EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）～40.4 EBR0.2（0.2 mg/L的EBR） μm。圖5，圖6

2.6 不同外源植物生長調節劑和濃度處理下櫻桃番茄果實品質的平均隸屬函數

研究表明，MT100（100 μmol/L的MT）處理下總體評分最高，其次是EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）。表2

3 討 論

番茄的果實品質由外觀、風味口感和營養價值等因素組成，而果實的生理特性、營養物質以及糖酸含量等直接或間接地影響著品質因素的變化［24］。試驗結果表明，膨大期時在EBR0.2（0.2 mg/L的EBR）、MT50（50 μmol/L的MT）和MT100（100 μmol/L的MT）的處理下果實的橫徑、縱徑均有明顯提升。在火龍果迅速膨大期對其果實噴施EBR1.00（1.00 mg/L的EBR），果實成熟后橫徑增長最大［25］。吳彩芳等［26］在桃膨大期時對葉面噴施MT100（100 μmol/L的MT），果實成熟后縱橫徑增長最大。試驗顯示，與對照組相比下噴施植物生長調節劑后果實的橫徑、縱徑相差不大，說明噴施植物生長調節劑僅在櫻桃番茄膨大期加快了果實的發育。通過4個時期研究發現，在MT100（100 μmol/L的MT）的處理下果實的單果質量提升最高，表明此濃度處理下對果實的增產有一定幫助，與李強等［27］研究結果一致，其對葡萄進行MT100（100 μmol/L的MT）浸果處理后，發現果實的單果質量顯著增加。

甜度和酸度是影響番茄果實口感風味的重要因子［28］，而反映風味指標的主要有可溶性糖、可滴定酸、糖酸比、可溶性固形物、VC等。試驗結果發現，在2種植物生長調節劑處理下果實成熟后可溶性糖、可溶性固形物、VC均有所提升，可滴定酸也均有所下降。試驗在EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）處理下糖酸比、VC的含量分別增加51.14%、49.05%，可溶性固形物的含量在EBR0.05（0.05 mg/L的EBR）處理下增加了24.01%。李蒙等［8］研究與試驗結果類似，在EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）處理下糖酸比和VC提升最為顯著，但在EBR0.4（0.4 mg/L的EBR）處理下可溶性固形物含量最高，可能是葉面噴施的結果。試驗在MT100（100 μmol/L的MT）處理下糖酸比、VC、可溶性固形物的含量分別增加58.81%、27%、44.10%，該結果在相關文獻中也有類似報道，在對櫻桃番茄葉面噴施MT100（100 μmol/L的MT）處理下糖酸比最高，在MT150（150 μmol/L的MT）處理下可溶性固形物含量最高［29］。

可溶性蛋白可以調節細胞滲透勢，提高組織保水能力，因此維持細胞形態［9］。研究發現，可溶性蛋白的含量隨著果實的成熟而減少，與薛坤等［30］研究結果相同。試驗果實紅熟期時，在EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）處理下可溶性蛋白的含量分別是2種植物生長調節劑里面提升最高的，分別提升37.96%和39.40%。李蒙等［8］研究發現，在對櫻桃番茄葉面噴施EBR0.05（0.05 mg/L的EBR）可溶性蛋白含量提升64.10%。趙海亮等［30］研究發現，對番茄葉面噴施MT150（150 μmol/L的MT）可溶性蛋白含量提升11.80%。

果實成熟后硬度不僅影響口感，而且果實硬度對運輸也有要求，適宜的硬度也是果實的一大品質［31］。影響果實硬度細胞壁中的果膠和纖維素降解，進而導致細胞壁變薄，果實變軟［32］。櫻桃番茄在轉色期時細胞壁就開始變薄，紅熟期更是因為細胞壁被降解而導致細胞破裂，進而導致果實硬度降低。厚角組織屬于機械組織，其對植物有一定的支持作用，并有一定的抗壓、抗張和抗曲撓的能力［33］。試驗結果發現，在果實紅熟期時EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）處理下果實硬度略高對照組，可能與厚角組織有一定關系。果實紅熟期時EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）處理下厚角組織的厚度最厚，其細胞層數也最多。適宜的EBR可通過促進果實細胞分裂、增加細胞數量［34］。外表皮是果實的表面，一般由單層細胞組成，其細胞外壁較厚，外壁外面一般還有一層角質層，使表皮具有高度不透水性，有效地減少了體內水分的散失，并且在防止病菌入侵和增加機械支持能力方面也有一定作用。試驗研究結果表明，與對照組相比3種濃度的EBR處理下外表皮厚度均有所增加，但在MT的處理下隨著濃度升高外表皮厚度也隨之增加，在150 μmol/L的濃度下達到最高。

4 結 論

EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）處理分別是2種植物生長調節劑中提升品質最優濃度。MT100（100 μmol/L的MT）處理下的櫻桃番茄內在品質較佳。EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）處理下的櫻桃番茄耐貯藏性和運輸性更佳。

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Effects of exogenous 2，4-Epibrassinolide and melatonin

on fruit quality and peel morphology of cherry tomato

ZHANG Fulin1，2， LI Ning2， LIU Yuxiang1，2，

CHEN Yijia1，2， YU Qinghui2， YAN Huizhuan1

（1.College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2.Key Laboratory of Genome Research and Genetic Improvement of Xinjiang Characteristic Fruits and Vegetables/Institute of Horticultural Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China）

Abstract：【Objective】 To study the effects of different concentrations of EBR and MT treatments on the quality of cherry tomato fruits during growth and development， in order to provide some theoretical or technical support for improving the quality of cherry tomato fruits.

【Methods】" Cherry tomato fruits were sprayed with three concentrations of EBR and MT at the expansion， green ripening， color change and red ripening stages to determine the fruit quality and cell structure.

【Results】" Cumulative spraying of plant growth regulators under all six treatments was found to produce varying degrees of effect at the time of fruit entry into the red ripening stage， and the mass of single fruit was significantly higher than the control by 29.96% under the MT treatment of 100 μmol/L; Fruit hardness is enhanced by 17.21% under EBR treatment of 0.1 mg/L compared to the control; EBR at 0.1 mg/L and MT at 100 μmol/L were the highest enhancements in sugar-acid ratio， soluble protein， and vitamin C compared to control （CK） for both plant growth regulators， with 51.14% and 58.81%， 37.96% and 39.40%， 37.96% and 39.40%， 49.05% and 27%， respectively; EBR at 0.05 mg/L and MT at 100 μmol/L were the highest elevations of soluble solids among the two plant growth regulators with 24.01% and 44.10%， respectively; The outer epidermis increased under all three EBR treatments compared to CK; thick horn tissue increased by 10.06% under 0.1 mg/L EBR treatment compared to the control.

【Conclusion】" It was found that cherry tomatoes under 0.1 mg/L EBR treatment had better storage and transportation resistance， and cherry tomatoes under 100 μmol/L MT treatment had better intrinsic quality.

Key words：cherry tomato; 2，4-epibrassinolide（EBR）; melatonin（MT）; fruit quality; paraffin section

Fund projects：National Natural Science Foundation of China （32260763）; Special Incubation Project of Science amp; Technology Renovation of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences （xjkcpy-2021001）；Key Ramp;D Program of Xinjiang Uygur Autonomous Region（2022B02032-2）; Xinjiang Vegetable Research System （Green Cultivation）

Correspondence author： YAN Huizhuan （1985-）， female， from Nanyang， Henan， doctoral， lecturer， research direction： vegetable molecular breeding， （E-mail） hzhyan1118@163.com

YU Qinghui （1970-）， male， from Dapu， Guangdong， researcher， doctor， research direction： tomato genetics and breeding，（E-mail） yuqinghui@xaas.ac.cn

收稿日期（Received）：

2024-01-10

基金項目：

國家自然科學基金項目（32260763）；新疆農業科學院科技創新專項孵化項目（xjkcpy-2021001）；新疆維吾爾自治區重點研發計劃項目子課題（2022B02032-2）；新疆維吾爾自治區蔬菜產業技術體系（綠色栽培崗）

作者簡介：

張福林（1998-），男，新疆烏蘇人，碩士研究生，研究方向為番茄栽培生理與品質調控，（E-mail）18095998056@163.com

通訊作者：

閆會轉（1985-），女，河南南陽人，副教授，博士，碩士生/博士生導師，研究方向為蔬菜分子育種，（E-mail）hzhyan1118@163.com

余慶輝（1970-），男，廣東大埔人，研究員，博士，碩士生/博士生導師，研究方向為番茄遺傳育種，（E-mail）yuqinghui@xaas.ac.cn