葉面噴施褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗的影響

摘要： 土壤鹽堿化和次生鹽漬化是限制西瓜生產的重要因素。本研究選用西瓜品種硒砂瓜金城5號為試驗材料，分析葉面噴施褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗的影響。研究結果表明，葉面噴施適宜濃度的褪黑素可有效緩解鹽脅迫對西瓜幼苗造成的傷害，促進西瓜幼苗生長，提高鹽脅迫下西瓜幼苗光合色素含量和抗氧化酶活性，降低丙二醛含量和相對電導率。其中，100 μmol/L褪黑素處理對西瓜幼苗鹽脅迫的緩解效果最佳。

關鍵詞： 西瓜；褪黑素；鹽脅迫；生長及生理指標

中圖分類號： S651 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2024）11-2140-09

Effects of foliar melatonin spray on watermelon seedlings under salt stress

REN Yuanlong， MA Rong， WANG Xiaozhuo， ZHANG Xueyan

（College of Enology and Horticulture， Ningxia University， Yinchuan 750021， China）

Abstract： Soil salinization and secondary salinization are important factors limiting watermelon production. In this study， we used selenium-contained watermelon Jincheng No. 5 as experimental material to analyze the effects of foliar application of melatonin on watermelon seedlings under salt stress. The results showed that spraying melatonin on the leaves could effectively alleviate the damage caused by salt stress on watermelon seedlings， promote the growth of watermelon seedlings， increase the photosynthetic pigment content and antioxidant enzyme activity under salt stress， and decrease the content of malondialdehyde and relative conductivity. Among them， 100 μmol/L melatonin had the best effect on relieving salt stress of watermelon seedlings.

Key words： watermelon；melatonin；salt stress；growth and physiological indexes

土壤鹽漬化是影響植物生長的非生物因素之一，由于氣候變化，鹽堿土壤的面積迅速增加，對全球農業生產糧食安全構成了巨大挑戰^[1-3]。干旱和半干旱地區25%的灌溉土地受鹽脅迫影響^[4]。鹽脅迫會抑制作物生長，最終導致作物品質和產量下降^[5-6]。西瓜（Citrullus lanatus）富含維生素以及鉀、鎂等多種礦物質，具有廣泛的生物活性，對人類健康有積極影響^[7-8]。近年來，人們在栽培過程中，使用大量農藥化肥，土壤的鹽漬化加快，硒砂瓜的品質不斷下降^[9]。

褪黑素（N-乙酰基-5-甲氧基色胺）是動物體內的重要激素，也可以影響植株的生長和發育^[10]。有研究結果表明，外源褪黑素可以提高植物PS Ⅱ的最大光化學效率和抗氧化酶活性，清除植物體內自由基，促進植物生長，增加其耐鹽性^[11-14]。Jiang等^[15]研究結果表明，外源褪黑素可以促進可溶性糖和蛋白質等滲透壓調節物質的積累，增強棉花抗氧化能力，提高棉花對活性氧的清除能力，從而緩解棉花幼苗受到的鹽脅迫傷害。高立楊等^[16]研究結果表明，褪黑素可抑制NaCl+NaHCO₃對垂絲海棠的氧化脅迫。魏茜雅等^[17]的研究結果表明，褪黑素能抑制朝天椒種子中氧化物質的生成，提高抗氧化酶活性，促進種子在鹽脅迫下的萌發和幼苗生長。目前，褪黑素對鹽脅迫下西瓜生長發育影響的研究較少。本研究擬分析葉面噴施褪黑素對西瓜幼苗的影響，以及對西瓜葉片和根系抗氧化酶系統的影響，確定褪黑素緩解西瓜幼苗鹽脅迫的最佳濃度，為西瓜的耐鹽栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試西瓜品種為硒砂瓜金城5號。供試鹽脅迫試劑為氯化鈉，分析純，購于上海國藥集團化學試劑有限公司。供試外源褪黑素，分析純，購于上海阿拉丁生化科技股份有限公司。

1.2 試驗設計

西瓜幼苗長至兩葉一心時，將其移栽至裝有基質的塑料缽中，長至三葉一心時，進行處理，本試驗設置6個處理如表1所示。

通過預試驗篩選濃度為120 mmol/L的NaCl溶液為鹽脅迫處理溶液。前5 d，每天下午19：00對T1、T2、T3、T4處理西瓜幼苗分別噴施50 μmol/L、100 μmol/L、150 μmol/L、200 μmol/L褪黑素。在第6 d、10 d、14 d，對對照西瓜根部澆灌蒸餾水，對T1、T2、T3、T4處理西瓜幼苗根部澆灌120 mmol/L NaCl 溶液，每次澆灌120～150 mL。于第17 d下午，自下而上取植株第4、5片葉測定各項指標。

1.3 指標測定

1.3.1 生長指標的測定方法 用直尺測定西瓜幼苗株高、葉面積；用電子游標卡尺測定莖粗；用電子分析天平測定全株鮮重、全株干重；采用根系掃描儀掃描西瓜幼苗根系，并用Win RHIZO根系分析軟件^[18]分析根系參數。

1.3.2 生理指標的測定方法 各生理指標及測定方法如表2所示。

1.4 葉面噴施褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗的隸屬函數綜合評價

首先對西瓜幼苗的32個指標進行相關分析，然后利用主成分分析對32個指標降維，最后采用隸屬函數法對褪黑素的處理效果進行綜合評價，最終篩選出葉面噴施褪黑素的最佳濃度。

隸屬函數值計算公式如下：

U（X_i）=X_i-X_min/X_max-X_min， i=1，2，3，…，n（1）

式中，X_i表示第i個綜合指標；X_min表示在第i個綜合指標中的最小值；X_max表示在第i個綜合指標中的最大值。

綜合指標權重計算公式如下：

ω_i=P_i/∑ⁿ_i=1P_i， i=1，2，3，…，n（2）

式中，ω_i表示提取的第i個主成分的權重，P_i表示提取的主成分所對應的貢獻率。

綜合評價值計算公式如下：

D=∑ⁿ_i=1[U（X_i）×ω_i]， i=1，2，3，…，n（3）

式中，D為不同濃度褪黑素處理對鹽脅迫下西瓜幼苗生長及生理影響的綜合評價值。

1.5 數據的統計分析

采用SPSS 21.0和Orgin2021進行數據分析與繪圖，并進行單因素方差分析（ANOVA）和Duncan’s多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗生長的影響

分別測量西瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重，圖1、表3顯示，與對照相比，鹽脅迫下的西瓜幼苗株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重分別顯著下降了66.96%、40.24%、40.19%、58.06%、52.37%（P＜0.05）。與T0相比，T2處理西瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重分別顯著上升了63.34%、55.11%、42.22%、67.48%和33.60%（P＜0.05）。

2.2 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗根系形態的影響

與對照相比，T0處理西瓜幼苗根系生長受到抑制，根系長度顯著減少41.09%（P＜0.05），平均直徑顯著減少27.28%（P＜0.05），表面積顯著減少44.72%（P＜0.05）、體積顯著減少49.00%（P＜0.05），根系分叉數顯著減少74.59%（P＜0.05）。葉面噴施褪黑素可以明顯緩解鹽脅迫對西瓜幼苗生長的抑制作用，在T0～T4處理中，T2處理西瓜幼苗根系長度、根系平均直徑、根系表面積、根系體積及根系分叉數均最大，與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗根系長度、根系平均直徑、根系表面積、根系體積及根系分叉數分別顯著提高了94.12%、27.60%、74.00%、94.23%、61.75%（P＜0.05）（圖2，表4）。

2.3 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗葉片光合色素的影響

如圖3所示，與對照相比，T0處理西瓜葉片的SPAD值顯著降低（P＜0.05）。與對照相比，T0處理西瓜葉片的SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量、類胡蘿卜素含量分別顯著下降了26.30%、38.22%、29.41%、34.47%、25.33%（P＜0.05）。T0～T4處理中，T2處理西瓜幼苗的SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量、類胡蘿卜素含量均最高，與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗的SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量、類胡蘿卜素含量分別顯著上升40.41%、116.26%、105.56%、111.31%、100.00%（P＜0.05）。

2.4 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響

在葉綠素熒光參數中，非光化學猝滅系數（NPQ）與光化學猝滅系數（qP）之間存在競爭關系。如圖4所示，與對照相比，T0處理西瓜幼苗葉片光化學猝滅系數（qP）顯著下降31.90%（P＜0.05），非光化學猝滅系數（NPQ）顯著提高65.50%（P＜0.05）。與T0處理相比，T2處理光化學猝滅系數（qP）、PSⅡ最大光化學量子產量（F_v/F_m）分別顯著提高54.92%、9.48%（P＜0.05），表明西瓜葉片光化學反應活躍，光合能力增強。與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗葉片實際光合效率[Y（Ⅱ）]、調節猝滅系數（qN）、總猝滅系數（qL）分別顯著提高62.19%、74.87%、101.72%（P＜0.05），非光化學猝滅系數（NPQ）顯著降低50.47%（P＜0.05），表明T2處理西瓜葉片對光能的吸收和利用效率提高。

2.5 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗細胞膜的影響

為了研究鹽脅迫下褪黑素對西瓜幼苗細胞膜的影響，測量西瓜幼苗葉片相對電導率和丙二醛含量。如圖5所示，與對照相比，T0處理幼苗葉片相對電導率顯著增加77.07%（P＜0.05），丙二醛含量顯著增加59.12%（P＜0.05）。與T0處理相比，T1～T4處理西瓜幼苗葉片相對電導率和丙二醛含量顯著降低（P＜0.05）。T1～T4處理中，T2處理西瓜幼苗葉片相對電導率和丙二醛含量最低，與T0處理相比，T2處理幼苗葉片相對電導率和丙二醛含量分別顯著下降44.14%、32.66%（P＜0.05）。

2.6 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗可溶性糖和可溶性蛋白質的影響

如圖6所示，與對照相比，T0處理西瓜幼苗可溶性蛋白質含量顯著下降42.85%（P＜0.05），可溶性糖含量顯著下降50.99%（P＜0.05）。T1～T4處理中，T2處理西瓜幼苗可溶性蛋白質含量和可溶性糖含量最高。與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗可溶性糖含量顯著提高154.23%（P＜0.05），可溶性蛋白質含量顯著提高113.42%（P＜0.05）。

2.7 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

如圖7所示，與對照相比，T0處理西瓜幼苗葉片、根系中超氧化物歧化酶（SOD）活性分別顯著下降6.92%、44.12%（P＜0.05）。T1～T4處理中，T2處理西瓜幼苗葉片、根系中SOD活性最高，與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗葉片、根系中SOD活性分別顯著提高8.16%、94.34%（P＜0.05）。與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗葉片中過氧化物酶（POD）活性顯著提高17.66%（P＜0.05），T3處理西瓜幼苗根系中POD活性顯著提高67.12%。與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗葉片中過氧化氫酶（CAT）活性顯著提高148.48%（P＜0.05）， T1處理西瓜幼苗根系中CAT活性顯著提高136.77%（P＜0.05）。

2.8 各指標隸屬函數綜合分析

采用隸屬函數法對6個處理的西瓜幼苗進行綜合評價，首先利用主成分分析對32個指標降維計算出綜合指標值Cl₁、Cl₂、Cl₃、Cl₄；然后利用公式（1）計算出4個綜合指標的隸屬函數值U（X₁）、U（X₂）、U（X₃）、U（X₄）；利用公式（2）計算出4個主成分的權重，分別為0.735、0.163、0.070和0.032；最后利用公式（3）計算出6個處理的西瓜幼苗綜合評價值（D）。由表5可知，根據D值大小，西瓜幼苗噴施褪黑素對鹽脅迫的緩解效應由大到小為T2＞T3＞T1＞T4＞T0。其中T2處理D值最大，西瓜幼苗耐鹽性最強。

3 討論

3.1 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗生長的影響

褪黑素能夠有效減輕鹽脅迫對植物生長造成的不利影響^[25] 。李陽等^[26]研究結果表明，噴施100 μmol/L褪黑素可以有效緩解鹽脅迫對棉花株高、葉面積生長的抑制作用。本研究結果表明，褪黑素最佳濃度為100 μmol/L，對鹽脅迫下的西瓜幼苗噴施100 μmol/L褪黑素，西瓜幼苗株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重及根系指標均顯著提高，這與范海霞等^[27]研究結果一致。

3.2 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗光合色素的影響

植物通過光合色素吸收太陽輻射，引發一系列光反應，這是光合作用的基礎^[28]。有研究結果表明，在鹽脅迫下植物葉片的光合色素被降解，褪黑素對光合色素具有保護作用^[29]。孫浩月等^[30]研究結果表明，受到鹽脅迫后玉米葉片中葉綠素含量下降，而葉面噴施褪黑素后葉綠素含量顯著上升。Wang等^[31]研究結果表明，100 μmol/L褪黑素處理能夠提高燕麥幼苗的株高和主根長，促進次生根發育，提升葉片光合色素含量。本研究結果表明，在NaCl脅迫下，葉面噴施褪黑素后，西瓜幼苗的SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量呈先上升后下降的趨勢，表明一定濃度的褪黑素可以在鹽脅迫下保護植物葉綠體結構的完整性，促進植物光合作用。Li等^[32]發現，適宜濃度的褪黑素可以保護葉綠體結構，促進植株的光合作用，該結論與本研究結果一致。

3.3 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗葉綠素熒光參數的影響

葉綠素熒光參數是反應植物光合作用強弱的重要指標。研究發現，植株在受到鹽脅迫時F_v/F_m明顯降低，而噴施褪黑素可有效增加，提高了甜菜、茶樹的耐鹽性^[33-34]。本研究結果表明，鹽脅迫下西瓜幼苗qP、F_v/F_m、Y（Ⅱ）、qN、qL下降，NPQ升高。葉面噴施適宜濃度的褪黑素可顯著提高鹽脅迫下西瓜幼苗的qP、F_v/F_m、Y（Ⅱ）、qN、qL，顯著降低NPQ，這與顧秀容^[35]關于褪黑素處理對鹽和聚乙二醇脅迫下西瓜葉綠素熒光特性和抗氧化系統的研究結果一致。表明葉面噴施褪黑素可以有效保護西瓜光合系統。

3.4 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗細胞膜的影響

鹽脅迫下，植物葉片細胞膜會發生過氧化反應，產生大量丙二醛，從而導致細胞內丙二醛含量增加^[36]。耿書德等^[37]研究結果表明，與對照相比，鹽脅迫下西瓜幼苗葉片中相對電導率和丙二醛含量顯著上升，而噴施褪黑素后鹽脅迫下西瓜幼苗葉片中相對電導率和丙二醛含量顯著下降。本研究結果表明，鹽脅迫下隨著褪黑素濃度的增加，西瓜幼苗丙二醛含量含量先下降后上升，表明適宜濃度的褪黑素可緩解鹽脅迫對西瓜幼苗的傷害。這一結論與向警等^[38]的研究結果一致。

3.5 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

當植物受到鹽脅迫時，細胞內的活性氧自由基會大量積累，對細胞造成損傷。為了減輕細胞受到的損傷，植物通過SOD、POD和CAT 3種抗氧化酶的協同作用清除自由基，從而使細胞內的活性氧自由基含量維持在較低水平。在本研究中，發現鹽脅迫下西瓜幼苗的根和葉中的抗氧化酶活性顯著降低。然而，在葉面噴施適宜濃度褪黑素后，抗氧化酶的活性顯著上升。這與Guo等^[13]、Sardar等^[39]、Zeng等^[40]的研究結果一致，表明適宜濃度的褪黑素可以增強鹽脅迫下西瓜幼苗的抗氧化酶活性，減輕由鹽脅迫引發的過氧化損傷，進而提升幼苗抵抗鹽脅迫的能力。

4 結論

綜上所述，鹽脅迫下西瓜幼苗生長緩慢，根系受損，且光合色素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量及抗氧化酶活性降低，丙二醛含量和相對電導率增加。葉面噴施適宜濃度的褪黑素能夠促進鹽脅迫下西瓜幼苗的生長，減少氧化損傷，提高抗氧化酶活性，促進根系生長及光合作用效率。此外，葉面噴施適宜濃度的褪黑素還可以促進可溶性糖和可溶性蛋白質等滲透調節物質的積累，幫助植株緩解滲透壓力，從而緩解植株的鹽脅迫。在本研究中，100 μmol/L褪黑素處理對西瓜幼苗鹽脅迫的緩解效果最佳。

參考文獻：

[1] LIANG W， MA X， WAN P， et al. Plant salt-tolerance mechanism：a review[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications，2018，495（1）：286-291.

[2] GUO X， ZHI W， FENG Y， et al. Seed priming improved salt-stressed sorghum growth by enhancing antioxidative defense[J]. PLoS One，2022，17（2）：e0263036.

[3] SONG Q， JOSHI M， JOSHI V. Transcriptomic analysis of short-term salt stress response in watermelon seedlings[J]. International Journal of Molecular Sciences，2020，21（17）：6036.

[4] BORTOLINI L， MAUCIERI C， BORIN M. A tool for the evaluation of irrigation water quality in the arid and semi-arid regions[J]. Agronomy， 2018， 8（2）：23.

[5] YE L， ZHAO X， BAO E， et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on watermelon growth， elemental uptake， antioxidant， and photosystem Ⅱ activities and stress-response gene expressions under salinity-alkalinity stresses[J]. Frontiers in Plant Science，2019，10：863.

[6] LI C， WANG Z， XU Y， et al. Analysis of the effect of modified biochar on saline-alkali soil remediation and crop growth[J]. Sustainability，2023，15（6）：5593.

[7] ASFAW M D. Review on watermelon production and nutritional value in ethiopia[J]. Food Science and Quality Management，2021，10：11-17.

[8] BENMEZIANE F， DERRADJI. Composition，bioactive potential and food applications of watermelon （Citrullus lanatus） seeds-a review[J]. Journal of Food Measurement and Characterization，2023，17（5）：5045-5061.

[9] 朱 彪，饒麗仙，陳 佳. 中衛市硒砂瓜產業發展現狀及對策[J]. 現代農業科技，2020（20）：236-237，240.

[10]AHMAD S， KAMRAN M， DING R， et al. Exogenous melatonin confers drought stress by promoting plant growth，photosynthetic capacity and antioxidant defense system of maize seedlings[J]. PeerJ，2019，7：e7793.

[11]YE J， WANG S， DENG X， et al. Melatonin increased maize （Zea mays L.） seedling drought tolerance by alleviating drought-induced photosynthetic inhibition and oxidative damage[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2016，38（2）：48.

[12]SHI H T， WANG X， TAN D X， et al. Comparative physiological and proteomic analyses reveal the actions of melatonin in the reduction of oxidative stress in Bermuda grass （Cynodon dactylon （L）. Pers.）[J]. Journal of Pineal Research，2015，59（1）：120-131.

[13]GUO X， SHI Y， ZHU G， et al. Melatonin mitigated salinity stress on alfalfa by improving antioxidant defense and osmoregulation[J]. Agronomy，2023，13（7）：1727.

[14]LI J， ZHAO C， ZHANG M， et al. Exogenous melatonin improves seed germination in Limonium bicolor under salt stress[J]. Plant Signaling amp; Behavior，2019，14（11）：1659705.

[15]JIANG D， LU B， LIU L， et al. Exogenous melatonin improves salt stress adaptation of cotton seedlings by regulating active oxygen metabolism[J]. Peer J，2020，8：e10486.

[16]高立楊，劉 兵，張 瑞，等.褪黑素對鹽堿復合脅迫下垂絲海棠光合及生理特性的影響[J]. 甘肅農業大學學報，2020，55（2）：90-97.

[17]魏茜雅，林欣琪，梁臘梅，等.褪黑素引發處理提高朝天椒種子萌發及幼苗耐鹽性的生理機制[J]. 江蘇農業學報，2022，38（6）：1637-1647.

[18]李 龍，李超男，毛新國，等. 作物根系表型鑒定評價方法的現狀與展望[J]. 中國農業科學，2022，55（3）：425-437.

[19]趙世杰，許長成，鄒 琦，等. 植物組織中丙二醛測定方法的改進[J]. 植物生理學通訊，1994（3）：207-210.

[20]高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[21]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[22]劉家堯，劉 新. 植物生理學實驗教程[M]. 北京：高等教育出版社，2010.

[23]STRASSERF R J， SRIVASTAVA A， GOVINDJEE. Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria[J]. Photochemistry and Photobiology，1995，61（1）：32-42.

[24]郝學明，王響鈴，宋柏權，等. 甜菜葉片SPAD值和光合色素的相關性研究[J]. 農學學報，2019，9（10）：65-70.

[25]郭愛華. 外源褪黑素對鹽脅迫下苦菜幼苗生長的影響[J]. 江蘇農業科學，2022，50（13）：153-157.

[26]李 陽，陳 靜，劉紹東，等. 外源褪黑素對鹽脅迫下棉花幼苗生長及光合特性的影響[J]. 新疆農業科學，2021，58（8）：1418-1426.

[27]范海霞，趙 颯，李 靜，等. 外源褪黑素對鹽脅迫下金盞菊幼苗生長、光合及生理特性的影響[J]. 熱帶作物學報，2021，42（5）：1326-1334.

[28]吳華鑫. 外源褪黑素對鹽脅迫下‘金娃娃’萱草的緩解效應[D]. 哈爾濱：東北農業大學，2022.

[29]LI J， LIU J， ZHU T， et al. The role of melatonin in salt stress responses[J]. International Journal of Molecular Sciences，2019，20（7）：1735.

[30]孫浩月，吳洪斌，李 明，等. 褪黑素浸種對鹽脅迫下蕓豆幼苗生長及生理特性的影響[J]. 河南農業科學，2021，50（12）：111-120.

[31]WANG Q， LIANG X， XIANG D， et al. The physiological mechanism of melatonin enhancing the tolerance of oat seedlings under saline-alkali stress[J]. Agronomy，2023，13（9）：2343.

[32]LI H， CHANG J， CHEN H， et al. Exogenous melatonin confers salt stress tolerance to watermelon by improving photosynthesis and redox homeostasis[J]. Frontiers in Plant Science，2017，8：295.

[33]LIU L， WANG Z， GAI Z， et al. Exogenous application of melatonin improves salt tolerance of sugar beet （Beta vulgaris L.） seedlings[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2022，44（6）：57.

[34]LI J， YANG Y， SUN K， et al. Exogenous melatonin enhances cold，salt and drought stress tolerance by improving antioxidant defense in tea plant （Camellia sinensis （L.） O. Kuntze）[J]. Molecules，2019，24（9）：1826.

[35]顧秀容. 褪黑素預處理對鹽和PEG脅迫下西瓜熒光特性和抗氧化系統的影響[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2020.

[36]WANG L Y， LIU J L， WANG W X， et al. Exogenous melatonin improves growth and photosynthetic capacity of cucumber under salinity-induced stress[J]. Photosynthetica，2016，54：19-27.

[37]耿書德，吳 燕，高青海. 鹽脅迫下外源褪黑素浸種對西瓜種子萌發及幼苗生理特性的影響[J]. 安徽農業科學，2022，50（2）：52-55.

[38]向 警，黃 倩，鞠春燕，等. 外源褪黑素對鹽脅迫下水稻種子萌發與幼苗生長的影響[J]. 植物生理學報，2021，57（2）：393-401.

[39]SARDAR H， RAMZAN M A， NAZ S， et al. Exogenous application of melatonin improves the growth and productivity of two broccoli （Brassica oleracea L.） cultivars under salt stress[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2023，42：5152-5166.

[40]ZENG L， CAI J S， LI J J， et al. Exogenous application of a low concentration of melatonin enhances salt tolerance in rapeseed （Brassica napus L.） seedlings[J]. Journal of Integrative Agriculture，2018，17：328-335.

（責任編輯：成紓寒）