基于主成分和系統聚類分析法對23個觀賞向日葵株系農藝性狀的綜合評價

摘要：以質量性狀和數量性狀為依據對觀賞向日葵株系進行評價，為觀賞向日葵新品種選育提供參考。以23個具有較高觀賞價值的觀賞向日葵株系為研究材料，對苗期及花期表型性狀進行分析，采用賦值法對質量性狀指標進行分級；在表型性狀相關性分析基礎上，進行主成分分析和系統聚類分析。結果表明，觀賞向日葵株系的多樣性指數、變異程度均較高，質量性狀多樣性指數為0.614～1.818，數量性狀為1.240～1.794；舌狀花寬、舌狀花瓣數在各材料中的變異系數較大，分別為60.32%、42.99%。主成分分析發現前5個主成分的特征值分別為4.431、2.447、1.807、1.322、1.054，方差貢獻率分別為27.696%、15.293%、11.297%、8.261%、6.585%，累計貢獻率為69.132%。系統聚類分析法將該觀賞向日葵株系聚為3個類群，幼苗莖色、花瓣類型、舌狀花顏色、花藥顏色等是進行不同類群區分的主要表型性狀。篩選出開花天數最長的株系gsk3014，開花期較早的株系gsk3013、gsk3014、gsk3019、gsk3020。

關鍵詞：觀賞向日葵；農藝性狀；相關性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號：S681.9 文獻標志碼：A 文章編號：2097-2172（2024）11-1019-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.11.008

Comprehensive Evaluation on Agronomic Characters of 23 Ornamental Sunflower Lines Based on Principal Component and Systematic

Cluster Analysis

WANG Xingzhen， MAO Xuhui， JIA Xiuping， XIE Yaping， QI Yanni

（Institute of Crop， Gansu Academy of Agriculture Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： To evaluate ornamental sunflower lines based on quality and quantity characters， so as to provide reference for breeding new varieties of ornamental sunflowers， high ornamental value sunflower lines were used as materials， the seedling and flowering phenotypic traits were analyzed， and the quality traits were graded by assigning values. On the basis of correlation analysis of all phenotypic traits， principal component analysis and systematic cluster analysis were performed on the data. Results showed that the diversity index and variation degree of ornamental sunflower lines were high， the diversity index of quality traits was 0.614 to 1.818， and the quantitative traits were 1.240 to 1.794. The variation coefficients of lingual flower width and lingual petal were 60.32% and 42.99%， respectively. Principal component analysis revealed that the eigenvalues of the first 5 principal components were 4.431， 2.447， 1.807， 1.322， and 1.054， respectively， with corresponding variance contribution rates of 27.696%， 15.293%， 11.297%， 8.261% and 6.585%， respectively. The cumulative contribution rate reached a significant value of 69.132%. The ornamental sunflower lines were grouped into 3 groups by systematic clustering analysis. Stem color， petal type， tongue flower color and anther color were the main phenotypic traits to distinguish different groups. Line gsk3014 were with the longest flowering days and line gsk3013， gsk3014， gsk3019 and gsk3020 were with earlier flowering stage.

Key words： Ornamental sunflower; Agronomic character; Correlation analysis; Principal component analysis; Cluster analysis

觀賞向日葵為菊科向日葵屬，顏色艷麗多樣、花型豐富，具有很高的觀賞價值和經濟價值［1 - 2 ］。隨著國內外市場對觀賞向日葵鮮切花的需求量逐年上升，選育適宜的觀賞向日葵品種對向日葵產業化發展具有重要作用［3 - 5 ］。甘肅省氣候生態環境及耕作栽培習慣的多樣化，形成了豐富多樣的向日葵種質資源。目前，觀賞向日葵的研究主要集中在品種適應性、栽培模式及花色機理研究等方面，關于種質資源及遺傳改良方面的研究相對較少［6 ］。廣義的觀賞向日葵花色主要包括舌狀花顏色，柱頭、花藥等顏色［7 - 8 ］。本研究以23個觀賞向日葵株系為材料，對其生育時期，苗期及花期等表型性狀進行鑒定分析和評價，以期篩選出優異的種質資源，為觀賞向日葵新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為甘肅省農業科學院作物研究所自2017年起利用甘肅省觀賞向日葵種質資源中鑒定篩選出的觀賞向日葵單株材料，在株系材料群體內通過姊妹交、連續定向選擇后純化穩定的觀賞向日葵株系材料23份，命名為gsk3001～gsk3023。

1.2 試驗地概況

試驗地位于蘭州新區。當地屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫6.9 ℃，年平均降水量300～350 mm，年蒸發量1 880 mm，年平均無霜期139 d，年日照時數1 744～2 659 h，日照率60%。選取水肥條件良好，肥力中等，灌溉方便的地塊作為試驗田。

1.3 試驗設計

試驗隨機區組排列，每個株系為1個處理，重復3次，小區面積36.0 m2，每小區種植6行，行長12.0 m，株距0.3 m，行距0.6 m，小區四周設保護行。分別于2021、2022年4月20日覆膜播種，施入氮磷鉀復合肥（N-P2O5-K2O為22-10-10）300 kg/hm2作基肥。現蕾期追施尿素225 kg/hm2，灌水2次，每次灌水量為600～750 m3/hm2。中耕鋤草2次。

1.4 苗期表型鑒定

株高10 cm時，每個小區隨機選取20株觀察幼苗莖色、幼苗葉色、幼苗花青甙顯色，并測定幼苗SPAD值，測定方法參照《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南向日葵》（NY/T 2433 — 2013）［9 ］。

1.5 物候期調查

向日葵的物候期觀測參考陳濤等［10 ］的方法，劃分標準為：出苗期（子葉出土展開達全區總穴數的75%），現蕾期（植株主莖花蕾直徑達1 cm，占全區總株數75%），開花期（植株主莖花蕾的舌狀花完全展開，占全區總株數75%），終花期（植株所有花盤凋亡，舌狀花枯萎脫落失去觀賞價值）。

1.6 開花期表型鑒定

2021 — 2022年連續2 a對開花期表型性狀進行鑒定，測定方法參照《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南向日葵》（NY/T 2433 — 2013）［9 ］。結合市場和生產實際需要，選擇舌狀花類型（PT）、舌狀花顏色（PC）、花藥顏色（AC）、株高（PH）、花朵數（FN）、分枝長（BL）、分枝類型（BT）、舌狀花長（LFL）、舌狀花寬（LFB）、花期葉片葉綠素（SPAD值）等性狀進行測定，每小區隨機選取20株進行表型鑒定。

1.7 質量性狀分級

幼苗莖色（SSC）、幼苗葉色（SLC）、幼苗花青甙顯色（SAC）、舌狀花類型（PT）、舌狀花顏色（PC）、管狀花顏色（TC）、花藥顏色（AC）、柱頭顏色（SC）、分枝類型（BT）等9個質量性狀用賦值法分級（表1）。依據性狀出現的比例計算頻率分布，并根據頻率分布計算多樣性指數（Shannon's信息指數，以H'表示）。

H'= -ΣPi×LnPi

式中，Pi為某一性狀的第i種類型出現的頻率［11 ］。

1.8 數量性狀分級

參照張斌斌等［12 ］的方法計算數量性狀平均值（X）、標準差（S）和變異系數（CV），公式為CV= S/X。頻率分布計算方法為：對各數量性狀分別進行分級，分級標準為8級，相鄰兩級間相差0.2S，即1級＜ X-0.6S、X-0.6S≤2級＜ X-0.4S、X-0.4S≤3級＜ X-0.2S、X-0.2S≤4級＜ X、X≤5級＜ X+ 0.2S、X+0.2S≤6級＜X+0.4S、X+0.4S≤7級＜X＋0.6S、X＋0.6S≤8級。根據數量性狀在相應區間的頻率分布，進一步計算多樣性指數H'。在進行性狀變異統計分析時，以變異系數小于10%作為變異程度較小的度量，10%～20%為變異程度中等，變異系數 ＞ 20%，即可認為該性狀具有較高的變異程度。

1.9 數據統計與分析

利用Excel 2022軟件對原始數據進行處理和分析，采用SPSS 22.0軟件進行相關性分析、主成分分析和系統聚類分析。

2 結果與分析

2.1 物候期

觀賞向日葵株系主要物候期如表2所示。所有材料出苗期基本一致，為5月1 — 4日，現蕾期為6月8 — 16日。花期為6月20日至7月25日，其中材料gsk3013、gsk3014、gsk3019、gsk3020的開花期最早；gsk3001開花天數最短，為19 d；gsk3003、gsk3004開花天數較短，均為21 d；gsk3014開花天數最長，為33 d。

2.2 遺傳多樣性分析

由表3可以看出，多樣性指數的變幅質量性狀為0.614～1.818，數量性狀為1.240～1.794。PC的多樣性指數最高，為1.818，淺黃、黃、橘黃、深紅、紫黃漸變、紫紅漸變、橘黃漸變、紫色分布頻率分別為4.3%、34.8%、8.7%、4.3%、17.4%、4.3%、13.0%、13.0%，說明舌狀花顏色遺傳變異程度較高。SC的多樣性指數為1.273，淺黃色占比最高，為39.1%，紫色占比30.4%，黃色占比21.7%，黃綠色占比8.7%，說明供試株系柱頭顏色多以淺黃色、紫色和黃色為主。SSC的多樣性指數為1.024，淺綠色、綠色、紫色的頻率分布分別為34.8%、17.4%、47.5%，說明幼苗莖色為紫色的種質資源最多，其次為淺綠色。

數量性狀的變異系數如表4所示。LFB的變異系數為60.32%，離散程度最高；LPN的變異系數排第2位，為42.99%，變異程度較高；SPAD值、FN、LFL、PH的數量性狀的變異系數分別為10.92%、12.97%、13.77%、16.34%，變異程度中等；BL的變異系數僅為8.90%，變異程度相對較低。

2.3 觀賞向日葵株系主要性狀間的相關性分析

由表5可知，16個田間性狀間有顯著或極顯著相關性，相關系數達到顯著水平（P ＜ 0.05）的有13個，達到極顯著水平（P ＜ 0.01）的有6個。其中PT與LPN呈極顯著正向關（P ＜ 0.01），SC與TC、PC均呈極顯著正相關（P ＜ 0.01）。SSC與TC及SPAD值呈顯著正相關（P ＜ 0.05）；SAC與PT、PH呈顯著正相關（P ＜ 0.05）；PC與TC呈顯著正相關（P ＜ 0.05）；FN與LFB呈顯著正相關（P ＜ 0.05）。PH與LFL、SPAD值呈極顯著負相關（P ＜ 0.01）；SSC與SAC呈極顯著負相關（P ＜ 0.01），與PH、PT呈顯著負相關（P ＜ 0.05）；SAC與LFL呈顯著負相關（P ＜ 0.05）；PT與PC、TC、SC均呈顯著負相關（P ＜ 0.05）；LPN與LFL呈顯著負相關（P ＜ 0.05）。說明可在這些指標相關性分析的基礎上進行主成分分析。

2.4 主成分分析

由表6可知，前5個主成分的特征值均大于1，可作為主成分分析的依據，特征值分別為4.431、2.447、1.807、1.322、1.054，方差貢獻率分別為27.696%、15.293%、11.297%、8.261%、6.585%，累計貢獻率為69.132%。在5個主成分中，第1主成分中荷載高的性狀包括SSC、PC、TC、SC、FN和LFL，可作為觀賞向日葵花型因子；第2主成分中，特征向量中載荷較大的指標有PC、TC、AC和PH，這些性狀可作為觀賞向日葵的花色及株型因子；第3主成分載荷較高的有AC、FN和LFB。說明前3個主成分反映了觀賞向日葵的株型及花色。第4主成分主要為SLC，第5主成分中特征向量較大的為SLC、AC和SPAD值。

2.5 系統聚類分析

對23份觀賞向日葵株系16個性狀的原始數據進行標準化轉換，利用歐氏距離，并運用離差平方和法進行系統聚類分析，在遺傳距離為5附近將其聚為3個類群（見封三彩圖1）。第I類包括gsk3009、gsk3011、gsk3008、gsk3010、gsk3022、gsk3001、gsk3006、gsk3002、gsk3005、gsk3004、gsk3007及gsk3003共12個株系。該類群主要表現為幼苗莖色均為紫色，有幼苗花青甙顯色；舌狀花單瓣，舌狀花及管狀花顏色為淡黃、黃、橘黃或紫黃漸變，均屬黃色系；株高91.62～116.40 cm，花朵數11.6～19.8個，分支長24.59～32.12 cm，舌狀花瓣數12～30個，舌狀花長4.5～5.6 cm，舌狀花寬0.15～2.90 cm，SPAD值39.0～56.1。第II類包括gsk3016、gsk3021、gsk3012、gsk3017、gsk3013、gsk3015、gsk3023、gsk3018、gsk3014共9個株系。該類群主要表現為幼苗莖色為綠色或淺綠色，無幼苗花青甙顯色；花以重瓣為主，花瓣顏色為黃、紫黃漸變或橘黃漸變，屬紫黃色系；株高115.63～133.78 cm，花朵數14.0～19.6個，分支長23.12～32.22 cm，舌狀花瓣數15～58個，舌狀花長3.47～4.86 cm，舌狀花寬0.55～3.02 cm，SPAD值36.6～53.4。第III類包括gsk3019和gsk3020，主要表現為幼苗無花青甙顯色，舌狀花顏色為紫色和紫黃漸變，為紫色系，花藥顏色均為褐色，柱頭色均為黃色，且都為上部分枝（部分株系的花期性狀見封三彩圖2）。

3 討論與結論

變異系數可以反映植物群體形態的多樣性，變異系數越大，遺傳多樣性指數越高，群體的形態學多樣性越豐富，說明其適應環境和自身進化的能力越強［13 - 14 ］。劉繼霞等［5 ］研究發現，觀賞向日葵表型平均多樣性指數為1.34，其中數量性狀和質量性狀平均多樣性指數分別為1.83、0.85，說明數量性狀比質量性狀更易受到種質類型的影響。與本研究發現質量性狀多樣性指數為0.614～1.818，數量性狀為1.240～1.794的結果基本一致。本研究通過遺傳多樣性分析發現，舌狀花寬和舌狀花瓣在各材料中的變異系數較大，分別為60.32%、42.99%，說明其遺傳變異較為豐富，可初步作為鑒定評價選育觀賞向日葵種質資源的指標。

傳統育種對株系的評價主要依靠育種工作者的經驗，對株系的量化評估較少［15 ］。向日葵具有豐富的種質資源，其舌狀花顏色豐富，主要以紫色、黃色、橘色及漸變色為主［16 ］。分枝類型以中上部分枝為主，分枝數多、分枝健壯的觀賞向日葵品種有利于提供更多的鮮切花［17 ］。幼苗葉色及莖色以紫色為主，可選育花青素含量較高的觀賞向日葵品種［18 - 19 ］。相關性分析發現，數量性狀間相關系數達顯著水平的有13個，極顯著水平的有6個。通過主成分分析發現，前5個主成分的特征值均大于1，特征值分別為4.431、2.447、1.807、1.322、1.054，方差貢獻率分別為27.696%、15.293%、11.297%、8.261%、6.585%，累計貢獻率為69.132%，說明這5個主成分涵蓋了大多數表型性狀的信息，可反映23份觀賞向日葵株系的16個表型性狀的主要特征信息。聚類分析將23個觀賞向日葵株系聚為3個類群，第I類主要表現為幼苗莖色均為紫色，有幼苗花青甙顯色，舌狀花單瓣，舌狀花及管狀花顏色為淡黃、黃、橘黃或紫黃漸變，均屬黃色系；第II類主要表現為幼苗莖色為綠色或淺綠色，無幼苗花青甙顯色，花以重瓣為主，花瓣顏色為黃、紫黃漸變或橘黃漸變，屬紫黃色系；第III類主要表現為幼苗無花青甙顯色，舌狀花顏色為紫色和紫黃漸變，為紫色系。以上結果表明，幼苗莖色、花瓣類型、舌狀花顏色、花藥顏色等是觀賞向日葵株系區分的主要表型性狀。在觀賞向日葵育種研究評價時，表型性狀的調查必不可少。

物候特征和表型性狀是觀賞植物應用的基礎，播種時間、品種及栽培氣候條件的差異對觀賞向日葵出苗天數及花期維持時間具有不同影響［20 ］。本文分析了23個觀賞向日葵株系的物候特征，篩選出開花天數最長的株系gsk3014，開花期較早的株系gsk3013、gsk3014、gsk3019、gsk3020。在實際生產應用中，可根據需求結合當地的氣候條件及品種特性，選擇適宜的播種日期，以達到最佳的觀賞價值。

參考文獻：

［1］ 王 麗，郭容秋，任孝慈，等. 觀賞向日葵育種現狀及綜合栽培技術［J］. 東北農業科學，2023，48（5）：37-39；50.

［2］ 王興珍，卯旭輝，賈秀蘋，等. 基于表型性狀的觀賞向日葵種質資源遺傳多樣性分析［J］. 寒旱農業科學，2022，1（1）：45-49.

［3］ 曹巧瀅，王 勉，劉思卉. 不同混合光下觀賞向日葵‘玩具熊’生長及開花狀態研究［J］. 現代園藝，2023，

46（1）：10-13.

［4］ 張曉倩，劉 洋，呂 瀟，等. 基于正交試驗的向日葵種子蛋白雙向電泳技術的研究［J］. 種子，2016，35（1）：15-18；25.

［5］ 劉繼霞，山軍建，王 平. 基于SNP標記的觀賞向日葵種質資源遺傳多樣性分析［J］. 分子植物育種，2024，

22（18）：6053-6061.

［6］ 奉 斌，李慧琳，楊 航，等. 生態環境因子對不同基因型向日葵材料主要品質性狀的影響［J］. 種子，2020，

39（3）：82-85.

［7］ TAN A S， ALDEMIR M， ALTUNOK A， et al. Characterization of confectionary sunflower （Helianthus annuus L.） genetic resources of Denizli and Erzurum provinces［J］. Journal of Indian Philosophy， 2013， 41（1）： 57-78.

［8］ REDDY V. Study of genetic variability and characterization of sunflower（Helianthus annuus L.） germplasm accessions［J］. Andhra Agricultural Journal， 2013， 60（3）： 574-578.

［9］ 中華人民共和國農業農村部. 植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 向日葵：NY/T 2433 — 2013［S］. 北京：中國標準出版社，2013.

［10］ 陳 濤，楊 華，高 進，等. 觀賞向日葵的開花特性及其對播種期的響應［J］. 北方農業學報，2021，

49（5）：48-53.

［11］ KHOLGHI M， DARVISHZADEH R， BERNOUSI I， et al. Assessment of genomic diversity among and within Iranian confectionery sunflower（Helianthus annuus L.） populations by using simple sequence repeat markers［J］. Acta Agriculturae Scandinavica， Section B-Soil& Plant Science， 2012， 62（6）： 488-498.

［12］ 張斌斌，蔡志翔，沈志軍，等. 觀賞桃種質資源表型性狀多樣性評價［J］. 中國農業科學2021，54（11）：2406-2418.

［13］ 李鴻雁，李 俊，黃 帆，等. 內蒙古不同生態區野生山韭表型性狀遺傳多樣性分析［J］. 中國草地學報，2017，39（3）：38-43.

［14］ 李旭華，牟麗明，令 鵬. 149份春小麥種質資源遺傳多樣性分析［J］. 寒旱農業科學，2024，3（6）：531-537.

［15］ 關 立，董軍紅，楊春玲，等. 豫北地區小麥中選株系的綜合評價［J］. 黑龍江農業科學，2023（1）：29-34.

［16］ 張圓圓，齊冬梅，劉 輝，等. 觀賞向日葵的花色多樣性及其與花青苷的關系［J］. 園藝學報，2008，

35（6）：863-868.

［17］ 王 倩. 向日葵側枝發育及相關調控基因分析［D］. 南充：西華師范大學，2023.

［18］ 劉繼霞，山軍建，王 平. 不同花色觀賞向日葵雜交后代主要觀賞性狀遺傳規律研究［J］. 作物雜志，2022（5）：56-61.

［19］ 韓永亮，張清華，羅河月，等. 基于主成分和系統聚類分析法對高粱雜交組合的綜合評價［J］. 貴州農業科學，2022，50（11）：13-19.

［20］ 張 穎. 上海國慶期間觀賞向日葵花期調控關鍵技術研究［D］. 上海：上海交通大學，2017.