基于貝葉斯權重估計方法的兩棲動

摘 要 野外調查是采集生物多樣性數據最常用的方法，但在實際應用中，樣本量總是有限的，部分稀有種可能不會出現在樣本中。因此野外調查結果往往無法全面地反映研究區域的整體物種多樣性。為充分掌握廣東粵北華南虎省級自然保護區兩棲動物多樣性現狀，于2022年6—10月采用樣線法對該保護區的兩棲動物展開調查；基于野外調查數據，采用貝葉斯權重估計方法估計保護區的物種總數目。通過野外調查記錄到26種兩棲動物，結合往期的調查資料，保護區現記錄有35種兩棲動物。貝葉斯權重估計方法的估計結果為34 種，與保護區現有的兩棲動物多樣性記錄（35種）十分接近。調查到的兩棲動物包括國家二級重點保護野生動物1種（虎紋蛙Hoplobatrachus chinensis），廣東省重點保護陸生野生動物4 種（福建掌突蟾Parame?gophrys liui、浦式短腿蟾 Brachytarsophrys popei、東方短腿蟾Brachytarsophrys orienta?lis、莽山劉角蟾Liuophrys mangshanensis）。區系組成以17個東洋界種類占優勢，另有9個廣布種。不同生境類型的兩棲動物多樣性呈現出明顯差別，其中，闊葉林的兩棲動物多樣性最高。本文在已有研究的基礎之上，進一步驗證了貝葉斯權重估計方法的準確性，為貝葉斯權重估計方法在生物多樣性數據校正、野生動物調查規劃等領域的應用提供了依據。

關鍵詞：貝葉斯權重估計方法；兩棲動物；多樣性；粵北華南虎省級自然保護區

中圖分類號：Q959. 5

文獻標志碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 04 - 0830 - 11

DOI：10.12375/ysdwxb.20240416

兩棲動物是最古老的陸生脊椎動物類群之一［1］。它們既是消費者，自身又被更高級的消費者所捕食，對于維持食物網平衡和生態系統穩定具有重要作用［2］。兩棲動物大多具有巢域較小、擴散能力偏弱的特點，且對環境變化十分敏感，因而非常容易受到人類活動的威脅［3?4］。在我國目前已知的408種兩棲動物中，受威脅物種的比例達到了43. 1%［5］。以自然保護區的形式展開就地保護是保護生物多樣性最有力、最高效的途徑［6］。通過對自然保護區的科學建設與精細管理，保護區內的物種及其棲息繁衍的生境和所處的生態系統能夠被完好地保存下來，有利于維持、增強物種對其天然分布區的適應能力［7］。

物種豐富度，即特定區域內物種數目的多少，是物種多樣性最直觀的衡量指標［8］，是保護區制定、落實生物多樣性保護措施的重要基礎信息。多樣性指數也是測度物種多樣性的常用工具，然而常見的物種多樣性指數，如香農-維納指數（Shannon-Wienerindex），多是建立在全部物種均落入觀測樣本的假設之上，其計算誤差會隨著觀測物種數占物種總數比例的減小而增大［9］。當研究區域內的大多數物種均被觀測到時，計算多樣性指數才具有實際意義。一個生物群落通常是由許多稀有種和少數優勢種組成的［10?11］，因此，稀有種的觀測情況是摸清研究區域整體物種多樣性的關鍵所在。對于面積較大的保護區而言，野外調查工作受限于人力和經費，往往無法實現全域覆蓋，很難確保觀測到全部物種，進而無法準確反映區域的整體物種多樣性。在這樣的情況下，通過有限的野外調查數據來估計整個保護區的物種數目則十分重要。

根據調查樣本中各物種的相對多度（samplerelative abundance）繪制的物種累積曲線（species ac?cumulation curve）可以用于研究區域物種總數的估計［12］。Chao et al.［13］提出了由調查樣本物種相對多度推導物種真實相對多度（true relative abundance）的無偏估計的方法，并建議用這一無偏估計取代被普遍使用的樣本相對多度，從而獲取更為準確的物種累積曲線?；贑hao et al.［13］推導出的真實相對多度的無偏估計，Shen et al.［14］進一步提出了貝葉斯權重估計方法，該方法可基于野外觀測獲取的物種多度信息，估計研究區域的整體物種多樣性以及額外觀測樣本中可能新發現的稀有物種的數目；本研究應用了6個生物群落數據集對貝葉斯權重估計方法進行了驗證，在大部分情況下，95%置信區間能夠包含實際觀測值。

本研究于2022年6月、8月、10月對粵北華南虎省級自然保護區的兩棲動物展開野外觀測；基于野外觀測數據，應用貝葉斯權重估計方法估計了保護區兩棲動物的物種總數；對野外觀測數據與保護區科學考察成果數據（內部資料）進行整合，得到截至目前保護區兩棲動物的記錄總數，并以此為依據驗證貝葉斯權重估計方法的估計結果；分析了保護區兩棲動物的物種多樣性、區系特征、珍稀瀕危程度和生境分布；探討了貝葉斯權重估計方法的應用意義。

1 研究區概況

廣東粵北華南虎省級自然保護區分為仁化長江（25°19′59. 95″—25°27′23. 92″ N，113°49′33. 37″—114°2′27. 42″ E）和樂昌沙坪（24°56′37. 73″—25°3′50. 71″ N，112°58′22. 26″—113°5′1. 03″ E）兩個片區，長江片區地處廣東、湖南和江西3省交界處，位于廣東省韶關市仁化縣長江鎮；沙坪片區地處廣東、湖南兩省交界處，位于廣東省韶關市樂昌市沙坪鎮。保護區總面積16 360. 8 hm2，海拔320 ～ 1 737 m，是南亞熱帶與中亞熱帶的過渡、交會地區，屬季風濕潤氣候，年均氣溫18 ～ 20 ℃，年降雨量約1 500 mm［15］。保護區內分布有集中連片、保存完好的亞熱帶常綠闊葉林［16］，自然生境復雜多樣。保護區建立于1990年，屬于省級森林和野生動物類型自然保護區，以保護地帶性植被亞熱帶常綠闊葉林和華南虎的潛在棲息環境為主。

2 研究方法

2. 1 調查方法

采用走樣線的方法調查保護區的兩棲動物?？偣膊荚O44條樣線（沙坪片區13條、長江片區31條），樣線總長度達49. 17 km；樣線長度為0. 44 ～ 2. 26 km，寬度為10 m（圖1）。樣線海拔為322 ～ 1 183 m，涵蓋了保護區60. 76%的海拔區間（表1）。設置的樣線穿越保護區的各類典型生境與植被類型，具有較好的代表性。于2022 年6 月、8 月、10 月對布設的樣線展開3 次野外調查。每日主要調查時段為06：00—10：00、15：00—18：00 和20：00—24：00。調查人員沿預設的樣線行進，步行速度控制在1 ～2 km/h，根據兩棲動物的生態習性特點，在樣線范圍內仔細搜尋（夜間使用照明工具輔助調查），重點關注枯枝落葉堆、石穴、水潭和水洼等兩棲動物易躲藏的小生境［17］，記錄發現的兩棲類動物種類、數量和生境類型，并對物種及其生境進行拍照記錄。針對無法在野外鑒定、識別的物種，采用徒手捕捉法和網捕法采集適量標本，保存于75% 乙醇中以備室內鑒定。

2. 2 物種鑒定

物種鑒定主要參考《中國兩棲動物圖鑒（野外版）》［18］和《廣東省兩棲動物和爬行動物》［19］，所用學名參考《中國兩棲、爬行動物更新名錄》［20］，物種瀕危等級及中國特有種參考《中國生物多樣性紅色名錄：脊椎動物》［21］，動物地理區系及分布型的確定參考《中國動物地理》［22］。根據兩棲動物棲息環境的不同，將其生態類型劃分為陸棲-流水型、陸棲-靜水型、樹棲型、流水型和靜水型［23］。統計兩棲動物野外調查數據，確定各個物種的資源量等級。將兩棲動物個體數7只以下、8 ～ 50只和50只以上，分別確定為稀少、一般和豐富［24］。

2. 3 數據處理

2. 3. 1 物種總數及未見稀有物種數目的估計

采用貝葉斯權重估計方法，估計保護區的物種總數以及在額外的調查樣本中可能發現的潛在稀有種數［14］。貝葉斯權重估計法的具體公式為

式中：F?k （m）為出現在擬額外調查樣本（樣本量為m）中個體數為k 的新物種的數量，k 為物種的出現次數（個體數），m 為擬額外調查的樣本量，n 為初始觀測樣本的樣本量，fq 為出現在初始觀測樣本中個體數為q 的物種的數目，δ?q 為個體數為q 的物種的真實相對多度的無偏估計。由此可見，基于樣線調查獲取的物種豐富度數據（即觀測到的物種總數目）以及各物種的多度數據（即觀測到的每個物種的個體數目），便可應用貝葉斯權重估計方法對研究區域的物種總數進行估計。

運用稀有物種估計軟件包（rare species estima?tion，RSE；http：//github. com/ecomol/RSE）來實現對研究區域總體物種多樣性以及未見稀有種數目的估計。

2. 3. 2 多樣性指數計算

通過貝葉斯權重估計方法判定野外調查結果已覆蓋保護區的大多數物種后，再采用群落生態學數據分析軟件包（community ecology package，vegan；http：//github. com/vegandevs/vegan）計算各類生境中兩棲動物的香農-維納指數、不同生境之間兩棲動物群落的杰卡德距離（Jaccard distance）。本研究涉及農田、灌草叢、竹林、針葉林、針闊葉混交林和闊葉林6種生境類型。

香農-維納指數（H′）計算公式為

式中：Pi 為物種i 的個體數在全部個體中的比例，S 為物種總數。

杰卡德距離（Jδ）計算公式［25］為

Jδ （A，B） = 1 - | A ∩ B |／| A ∪ B |。（3）

式中：A ∩ B 為生境A 與生境B 共有的物種數量，A ∪ B 為生境A與生境B的全體物種的總數。杰卡德距離數值越大，表明兩個生物群落的差異越大。

3 結果與分析

3. 1 物種組成、資源量和生態類型

此次在粵北華南虎自然保護區累計觀測到兩棲動物1目6科26種，包括蛙科（Ranidae）8種、叉舌蛙科（Dicroglossidae）5種、角蟾科（Megophryidae）4種、姬蛙科（Microhylidae）4 種、樹蛙科（Rhacophoridae）3種和蟾蜍科（Bufonidae）2種。

調查到的兩棲動物中，黑眶蟾蜍（Duttaphrynusmelanostictus）、澤陸蛙（Fejervarya multistriata）、小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi）和飾紋姬蛙（M. fissipes）最為常見，資源較為豐富；其次為福建大頭蛙（Lim?nonectes fujianensis）、棘胸蛙（Quasipaa spinosa）和花姬蛙（Microhyla pulchra），資源量中等；剩余的19個物種資源量相對較少。共劃分出5種生態類型，陸棲-靜水型有11種，流水型和陸棲-流水型各有5種，樹棲型3種，靜水型2種。

3. 2 區系特征。

觀測到的26種兩棲動物中，有9種為廣布種，占34. 62%；有17種為東洋界種，占65. 38%，其中華中區與華南區共有種12種，華南區物種4種，東洋界廣布種1種。由此可見，該保護區的兩棲動物區系呈現出明顯的華中-華南特征。

3. 3 珍稀瀕危、重點保護和特有物種

本次調查到的兩棲動物中，有8種被列入《中國生物多樣性紅色名錄：脊椎動物》，其中瀕危等級（EN）1 種（虎紋蛙Hoplobatrachus chinensis）；易危等級（VU）2種（小棘蛙Quasipaa exilispinosa、棘胸蛙）；近危等級（NT）5種（浦式短腿蟾Brachytarsophrys po?pei、莽山劉角蟾Liuophrys mangshanensis、沼蛙Bou?lengerana guentheri、竹葉蛙Bamburana versabilis、福建大頭蛙）。有國家二級重點保護野生動物1種（虎紋蛙）。另有廣東省重點保護陸生野生動物4種（福建掌突蟾Paramegophrys liui、浦式短腿蟾、東方短腿蟾Brachytarsophrys orientalis、莽山劉角蟾）。有中國特有種10種，包括福建掌突蟾、浦式短腿蟾、莽山劉角蟾、長肢林蛙（Rana longicus）、粵琴蛙（Nidiranaguangdongensis）、竹葉蛙、黃崗臭蛙（Odorrana huang?gangensis）、福建大頭蛙、小棘蛙和大樹蛙（Rhacopho?rus dennysi）。

3. 4 兩棲動物物種總數估計結果

貝葉斯權重估計結果表明，廣東粵北華南虎省級自然保護區的兩棲動物物種總數為34種。如果繼續開展額外的樣線調查工作，則在額外增加500或1 000個樣本的情況下，可能新發現的稀有種數量很少（表2）。

3. 5 生境分布

保護區6種主要生境中，兩棲動物物種數由多到少依次為闊葉林、針闊葉混交林、竹林（針葉林）、農田和灌草叢，香農-維納指數由大到小為闊葉林、針闊葉混交林、竹林、農田、針葉林和灌草叢（表3）。杰卡德距離分析結果表明，闊葉林與針闊葉混交林的兩棲動物群落最為相似（Jδ = 0. 375）；其次，針闊葉混交林與竹林也表現出較高的相似性（Jδ = 0. 400）；灌草叢的兩棲動物群落明顯區別于其他生境類型，其中，灌草叢與闊葉林的差異最大（Jδ = 0. 833）（ 表4）。

4 討論

4. 1 廣東粵北華南虎省級自然保護區兩棲動物資源及生境分布

本次在廣東粵北華南虎省級自然保護區共調查到1目6科26種兩棲動物，占廣東省兩棲動物物種總數（75）的34. 67%［26］，兩棲類物種多樣性較為豐富，且珍稀、特有成分突出，具有較高的保護價值。在中國動物地理區劃上，廣東粵北華南虎省級自然保護區隸屬于東洋界華中區東部丘陵平原亞區［22］，該亞區的代表性兩棲物種黑眶蟾蜍、飾紋姬蛙和虎紋蛙在調查樣本中均有體現。此外，觀測到的東洋界種又以華中區與華南區共有種占絕對優勢，還包含有少量的華南區物種，表明保護區的動物區系具有由華中區向華南區過渡的特征，體現了該地區作為中亞熱帶與南亞熱帶交會地帶的動物地理分布特點。調查樣本中包含有4個角蟾科物種，分別為福建掌突蟾、浦式短腿蟾、東方短腿蟾和莽山劉角蟾。角蟾科是亞洲特有的兩棲類群，在中國主要分布于華南地區和喜馬拉雅山地，其物種多樣性演化極其依賴于山區森林環境［27］。廣東粵北華南虎省級自然保護區位于南嶺山脈中段，交通相對閉塞，受人為干擾較少，擁有較大面積保存完好的原生森林植被，為角蟾科的物種分化提供了優良環境。

本研究中，不同生境類型的兩棲動物多樣性存在明顯差異。闊葉林具有最高的兩棲動物物種多樣性，其次是針闊葉混交林，而灌草叢的兩棲動物多樣性最低。保護區的闊葉林以亞熱帶常綠闊葉林為主，是該地區植物群落結構最復雜、環境異質性最高和小氣候變化最多的生境類型，能夠為不同生態位的物種提供充裕多樣的食物、空間資源［28］，因此闊葉林生境能夠維持較高的兩棲類多樣性。另一方面，在保護區內，尤其是在沙坪片區，闊葉林與水資源的空間分布具有較高的疊合度。沙坪片區屬于典型的粵北巖溶山區，地表水資源整體較為缺乏，僅在核心區內有河流水系的分布，而沙坪片區的核心區也是其闊葉林面積最大、最集中的區域。在沙坪片區共調查到19個兩棲物種，其中有12個物種出現于核心區內的闊葉林生境（10、12、13號樣線）。因此粵北華南虎省級自然保護區內的闊葉林生境對于依賴水環境的兩棲動物而言具有特別的適宜性。

4. 2 貝葉斯權重估計方法對生物多樣性調查的意義

生物多樣性調查是一項重要的基礎性工作，是自然保護區編制總體規劃、開展日常管理的必要前提。基于樣線的目視遇測法是調查生物多樣性最基本、最常用的方法［29］，在實際應用中往往存在樣本量受限的問題，因此很難通過目視遇測法調查到研究區域的所有物種。貝葉斯權重估計方法可以利用有限的野外觀測數據推測研究區域的物種總數和稀有種數目。該方法被應用于浙江省古田山國家級自然保護區［30］、四川省畫稿溪自然保護區［31］的兩棲爬行動物多樣性研究，得出的估計結果與歷史文獻記錄以及長期監測數據具有較強的一致性。廣東粵北華南虎省級自然保護區在2007年開展過一次科學考察，共記錄到9科30種兩棲動物（內部資料）［32］。本次調查發現的兩棲動物中，有5種是保護區的新紀錄種，包括福建掌突蟾、浦式短腿蟾、東方短腿蟾、長肢林蛙和布氏泛樹蛙（Polypedates braueri），因此，保護區的兩棲動物記錄現已增至9科35種（表5）。采用貝葉斯權重估計方法推測出的兩棲動物物種總數目為34種，與保護區目前的兩棲動物記錄總數（35種）十分接近，這在一定程度上印證了貝葉斯權重估計方法估計結果的準確性。貝葉斯權重估計方法可以用于校核區域生物多樣性數據的完整度，還能夠為野外調查工作的樣線布設、樣本量確定提供指導，在生物多樣性保護備受重視的當下，有著廣闊的應用前景。

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基金項目：2022年度自然資源事務專項資金-生態林業建設（省級組織實施）項目（199021）