梨樹腐爛病的研究進(jìn)展

摘 要：梨樹是我國傳統(tǒng)栽培的主要果樹之一，無論種植面積和產(chǎn)量，河北省均名列前茅，但是近年來梨樹腐爛病多發(fā)，日趨嚴(yán)重，成為制約梨果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一大障礙，本文對梨樹腐爛病的危害狀況、病原菌特性、致病物質(zhì)以及影響腐爛病成因等方面進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞：梨；腐爛病；發(fā)病特點(diǎn)

中圖分類號：S436.612.1+6 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI編碼：10.19440/j.cnki.1006-9402.2024.03.002

梨樹種植歷史悠久，鮮梨產(chǎn)量豐富，品種繁多。2019年，我國在世界的梨產(chǎn)量占比已經(jīng)提升至71.45%，是全球主要的鮮梨主產(chǎn)區(qū)和消費(fèi)國。然而，梨樹腐爛病Valsa ambiens（Pers.）Fr發(fā)生日趨嚴(yán)重。梨樹腐爛病又叫臭皮病、爛皮病，是一種毀滅性病害，主要危害梨樹主干、主枝、側(cè)枝及小枝，在我國各梨區(qū)都有發(fā)生，特別是近幾年在西北、華北和東北地區(qū)有上升趨勢，少數(shù)腐爛病嚴(yán)重的果園，梨樹整個(gè)樹體遍布病斑，枝條殘缺，部分枝條壞死，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致整株梨樹死亡，發(fā)生嚴(yán)重的梨園出現(xiàn)大面積死樹現(xiàn)象，對當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)、農(nóng)民增收影響巨大。因此，梨樹腐爛病的發(fā)生已成為制約梨果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一大障礙。

1 腐爛病對梨樹的危害狀況

梨樹腐爛病癥狀主要有潰瘍型和枝枯型兩種類型，發(fā)生的部位及形成的條件略有不同。

潰瘍型：梨樹枝干被侵染后的發(fā)病初期，枝干表面出現(xiàn)不規(guī)則或者橢圓形病斑，水漬狀，顏色紅褐，突起狀，時(shí)有深紅色液體滴落，手感松軟。將病斑表皮層掀開，內(nèi)部呈現(xiàn)黃褐色糜爛狀，并散發(fā)出酒精發(fā)酵的味道。在被侵染后期，病斑表面出現(xiàn)病原菌子座，在潮濕的環(huán)境中會生長出淡黃色的分生孢子角。隨后病斑逐步擴(kuò)展，一段時(shí)間后，病斑四周出現(xiàn)愈傷組織，顏色隨之變暗，失水狀態(tài)，并且病斑與周圍健康組織的交界處會出現(xiàn)一些裂縫。

枝枯型：病原菌侵染后，在梨樹長勢比較弱的大枝條上或者新生的小枝條上常呈現(xiàn)枯枝型發(fā)病癥狀。病斑邊界模糊，但是向四周迅速擴(kuò)展，無水漬狀，當(dāng)病斑擴(kuò)展一周后，枝條韌皮部壞死，造成營養(yǎng)運(yùn)輸斷裂，病斑上部枝條出現(xiàn)干枯，葉子由綠變黃，之后在環(huán)境潮濕時(shí)候，也會長出分生孢子角。

2 病原菌特性

研究初期，戴芳瀾與魏景超依據(jù)病原菌的形態(tài)學(xué)特征將其定為梨黑腐皮殼菌Valsa ambiens （Pers. ）Fr.，無性型為Cytospora carphosperma Sacc.[1，2]。陸燕君通過在培養(yǎng)性狀、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、致病性以及酯酶同工酶譜等方面比對蘋果和梨樹腐爛病的異同點(diǎn)，最終將梨樹腐爛病病原菌確定為蘋果樹腐爛病病原菌的變種，因此定名為V. mali Miyabe et Yamada var.pyri Y.J.Lu（無性型C. mandshurica Miura）[3]。但是王旭麗等對采自不同省份的7個(gè)蘋果樹腐爛病菌分離株和9個(gè)梨樹腐爛病菌分離株ITS序列測定分析，同時(shí)結(jié)合菌落顏色、高溫生長狀態(tài)、產(chǎn)孢特征等特點(diǎn)分析，認(rèn)為兩種病原菌不存在變種和亞種的關(guān)系，而將其統(tǒng)稱為V. ceratosperma，可以侵染薔薇科內(nèi)的多種植物，諸如蘋果、梨、玫瑰等，但在不同的寄主植物上表現(xiàn)的形態(tài)特征不一定相同，比如有無內(nèi)外子座、內(nèi)外子座薄厚程度等差別很大。馮惠中等（1988）研究表明：用梨樹腐爛病病原菌和蘋果屬腐爛病病原菌孢子懸浮液接種健康的梨樹和蘋果樹枝條，均能感染，而且致病力較強(qiáng)，即梨樹腐爛病能夠感染梨樹枝條，蘋果樹腐爛病能夠感染蘋8cEQZeD6X35V5YQZbyu9GbYIe+GAkCc1e1jeP2BPpYg=果樹枝條，但是在自然環(huán)境中并不能夠互相侵染，人工接種離體枝條，其致病力差別也很大[4]。王旭麗等（2007）的研究結(jié)果表明：蘋果樹腐爛病菌為V. mali var. mali，對蘋果的致病力較強(qiáng)；梨樹腐爛病菌為V. mali var. pyri，對梨樹的致病力較強(qiáng)[5]。陸燕君等（1992）研究認(rèn)為：在自然條件下，用蘋果樹腐爛病菌接種蘋果樹枝條，梨樹腐爛病菌接種梨樹枝條，各自均能發(fā)病；而用蘋果樹腐爛病菌接種梨樹枝條，用梨樹腐爛病菌接種蘋果樹枝條卻不能發(fā)病，但是室內(nèi)離體枝條不論何種途徑接種均能夠發(fā)病[3]。鄭仙蓉等（1988）研究認(rèn)為梨樹腐爛病菌寄主范圍比較廣泛，除了侵染梨樹之外還可以侵染柳、蘋果、國槐、桃、楊樹、核桃、桑等多種植物[6]。

3 致病物質(zhì)

梨樹腐爛病菌侵染梨樹后，通過各種代謝，會產(chǎn)生一些致病物質(zhì)，如細(xì)胞壁降解酶和植物毒素。

3.1 細(xì)胞壁降解酶 病原菌侵染植物時(shí)，植物表面的角質(zhì)層可以阻擋病原菌進(jìn)入植物體內(nèi)，若這層防護(hù)機(jī)制失效，不能將病原菌阻擋在植物體外，植物細(xì)胞壁中主要成分纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)就會成為阻擋病原菌的第二屏障，繼續(xù)抵御病原菌的入侵。

當(dāng)病原菌在沖破角質(zhì)層和細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)后，進(jìn)入植物體內(nèi)后，產(chǎn)生細(xì)胞壁降解酶，該酶是一種分子量低的穩(wěn)定的細(xì)胞外糖蛋白，含有很多同工酶，差別在于對細(xì)胞壁的降解能力高低。后續(xù)的病原菌若要大范圍的侵染植物，必須要攻克上述兩種防線，因此首先要產(chǎn)生細(xì)胞壁降解酶，可以降解纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)，使得植物細(xì)胞壁分解最終破裂，同時(shí)寄主植物細(xì)胞在細(xì)胞壁降解酶的作用下分泌出有毒物質(zhì)使得細(xì)胞受到傷害，后果是被病原菌侵染的植物細(xì)胞死亡。

在病原菌侵染寄主植物的過程中分泌的細(xì)胞壁降解酶，在植物病理學(xué)致病機(jī)制的研究過程中作為一種重要的致病因子而存在。

當(dāng)前，對梨樹腐爛病的研究很少，而對其近源種蘋果樹被蘋果樹腐爛病侵染的研究相對較多。酶類物質(zhì)在植物被腐爛病病原菌侵染時(shí)起到了非常重要的作用，纖維素酶（Cellulase）、木聚糖酶（Xylanase）、多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG）、果膠甲基半乳糖醛酸酶（Pectin methylgalacturonase，PMG）均在腐爛病侵染過的樹皮或者培養(yǎng)基中被檢測到。

3.2 植物毒素 19世紀(jì)末，研究發(fā)現(xiàn)病原菌侵染植物之后，在致病過程中對寄主植物分泌有毒物質(zhì)，研究者在當(dāng)時(shí)將此類有毒物質(zhì)稱為植物毒素（Phytotoxin），此類物質(zhì)能夠通過改變細(xì)胞膜通透性、細(xì)胞間的營養(yǎng)成分，最終導(dǎo)致細(xì)胞活性降低、代謝紊亂甚至死亡，在宏觀上表現(xiàn)為侵染部位出現(xiàn)壞死斑、枝條葉片萎蔫等病癥。隨著時(shí)間推移和研究的深入，Wheeler和Luke將此類對植物起致病作用的物質(zhì)稱之為致病毒素（Pathotoxin），本質(zhì)上對于寄主植物而言是一類由病原菌產(chǎn)生的致病因子。

腐爛病對植物的侵染過程，主要是通過植物表面上的傷口入侵植物之后，在傷口周圍死亡的皮層組織中分泌毒素，使得周圍的細(xì)胞死亡，從而在此繁殖生長。在離體培養(yǎng)環(huán)境中，Koganezawa（1982）研究表明病原菌產(chǎn)生的毒素并非特異性的，提出了根皮苷的分解產(chǎn)物促進(jìn)腐爛病病原菌的病斑擴(kuò)展假說，但是在后續(xù)的研究過程中，并沒有更多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)證明病原菌分泌的何種毒素與致病性有關(guān)系。Traquair（1987）發(fā)現(xiàn)草酸晶體存在于被病原菌Cytospora cincta和Cytospora leucostoma侵染桃樹樹皮和培養(yǎng)該病原菌的培養(yǎng)基中。

綜上所述，國內(nèi)外研究認(rèn)為，腐爛病在致病過程中產(chǎn)生一系列酶類物質(zhì)和一些毒素，在這兩類物質(zhì)的影響下使得樹皮腐爛，這兩類物質(zhì)就是腐爛病菌致病因子。

4 不同種類和品種抗性

梨樹腐爛病的發(fā)生與梨的種類及品種有重大關(guān)系，1984年中國農(nóng)科院果樹所調(diào)查表明，梨樹腐爛病病原菌基本上不侵染秋子梨系統(tǒng)；砂梨、白梨系統(tǒng)梨樹腐爛病發(fā)病情況較輕；相對而言，梨樹腐爛病發(fā)病最重的是西洋梨系統(tǒng)的品種。

5 影響梨樹腐爛病的因素

樹勢是影響腐爛病發(fā)生最重要的因素。梨樹大小年結(jié)果與腐爛病發(fā)生輕重密切相關(guān)。據(jù)調(diào)查，出現(xiàn)兩個(gè)明顯的大小年之后，梨樹腐爛病發(fā)病率呈現(xiàn)顯著增長狀態(tài)。

梨樹樹齡與梨樹腐爛病的關(guān)系。隨著樹齡增大，梨樹腐爛病呈現(xiàn)高發(fā)狀態(tài)，因?yàn)闃潺g增大，樹勢逐漸衰老，營養(yǎng)供應(yīng)不足，抗病能力減弱。

果園地理位置不佳、栽培管理水平差，秋季新梢生長延遲，樹體發(fā)育不好，抗寒鍛煉不充分等情況的梨樹發(fā)病較重；反之，管理水平高，樹體枝條發(fā)育好，木質(zhì)化程度高，秋季能及時(shí)停止生長，梨樹發(fā)病較輕。

此外，腐爛病的發(fā)病還與梨樹營養(yǎng)狀況有很大的關(guān)系，腐爛病多發(fā)生在生長較弱的樹上，因此通過采集不同品種健康和發(fā)病的梨樹樹皮，以及病樹上病部與健部的樹皮，測定營養(yǎng)成分，可以用來揭示腐爛病與梨樹樹皮營養(yǎng)成分的內(nèi)在關(guān)系，從而從根源上進(jìn)行腐爛病的防治。

通過對梨樹腐爛病的危害狀況、病原菌特性、產(chǎn)生致病物質(zhì)、不同種類和品種抗性、影響梨樹腐爛病的因素等方面深入探討，以期有針對性的對梨樹腐爛病做好防控工作，減少對梨果業(yè)造成的損失。

參考文獻(xiàn)

[1] 戴芳瀾．中國真菌總匯[M]．北京：科學(xué)出版社，1979．

[2] 魏景超．真菌鑒定手冊[M]．第一版，上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，1979．

[3] 陸燕君．梨樹腐爛病病原菌的研究[J]．植物病理學(xué)報(bào)，1992，22（3）：7-14．

[4] 馮惠中，嚴(yán)景芬．梨腐爛病研究初報(bào)[J]．河北農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào)，1988，2（1）：77-78．

[5] 王旭麗，康振生，黃麗麗，等．ITS序列結(jié)合培養(yǎng)特征鑒定梨樹腐爛病菌[J]．菌物學(xué)報(bào)，2007，26（4）：517-527．

[6] 鄭仙蓉．山西梨樹腐爛病的發(fā)生及其防治研究[J]．山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1988，8（2）：261-268．