紫花風鈴木對干旱脅迫的生理響應

摘要 為評估紫花風鈴木的抗旱能力，本研究以其為材料進行控水試驗，試驗開始后每隔3 d測定栽培基質相對含水量，葉綠素相對含量（SPAD值），丙二醛（MDA）含量，可溶性糖和脯氨酸（Pro）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性，探究其對干旱脅迫的生理響應。結果表明，在干旱初期，MDA含量上升，植物細胞膜受到一定程度的損傷，可溶性糖和Pro等滲透調節物質含量增加，SOD和CAT活性增加，表現出一定的抗旱耐受性；在栽培基質相對含水量低于33.71%后，可溶性糖和Pro含量繼續增加，但SOD和CAT活性逐漸下降，MDA維持在較高水平，表明紫花風鈴木干旱耐受達到極限。綜合以上結果表明，干旱脅迫初期，紫花風鈴木可以通過滲透調節和激活抗氧化酶活性的方式，對干旱脅迫表現出一定耐受性；隨著脅迫程度的增加，其干旱耐受達到極限，SOD和CAT活性下降，其生長受到抑制。

關鍵詞 紫花風鈴木；干旱脅迫；滲透調節；抗氧化酶

中圖分類號 S685.99 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2024）19-0057-04

DOI號 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.19.012

Physiological response of Handroanthus impetiginosus to drought stress

DOU Suozhu1 YU Xingsheng2

（1Shenzhen Guoyi Park Construction Co.， Ltd.， Shenzhen 518040， China;

2Shenzhen Municipal Group Co.， Ltd.， Shenzhen 518000， China）

Abstract To evaluate the drought resistance of Handroanthus impetiginosus. The water control test was carried out with Handroanthus impetiginosus as the material. After the test， the relative water content， relative chlorophyll content （SPAD）， malondialdehyde （MDA） content， soluble sugar and proline （Pro） content and the activities of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT） of the cultivated substrate were measured every 3 days to explore the physiological response of Handroanthus impetiginosus to drought stress.The results showed that， in the early stages of drought， the content of MDA increased， plant cell membranes were damaged， soluble sugars and Pro and other osmotic regulatory substances increased， and the activities of SOD and CAT increased， demonstrating a certain degree of drought resistance. After the relative moisture content of the cultivation substrate was below 33.71%， soluble sugars and Pro increased， but the activities of SOD and CAT gradually decreased from their peak， and MDA remained at a high level， indicating that Handroanthus impetiginosus may have reached its drought tolerance limit. These results indicated that Handroanthus impetiginosus could be tolerant to drought stress by osmotic regulation and activation of antioxidant enzyme activity at the early stage of drought stress. With the increase of stress degree， the drought tolerance reached the limit， and the activities of antioxidant enzymes SOD and CAT decreased， which inhibited the growth of Handroanthus impetiginosus.

Keywords Handroanthus impetiginosus; drought stress; osmotic regulation; antioxidant enzymes

“適地適樹”是園林建設的基本原則，體現的是尊重自然，順應自然和保護自然的智慧和基本理念。在城市園林進行植物配置時，應充分考慮當地的自然條件和土壤特性，選擇適應性強、生長穩定且抗逆性好的植物[1-2]。干旱是影響植物正常生長的原因之一[3]。賈益興等[4]通過評估路行道樹樹木安全風險，發現城市環境、自然災害、施工技術以及自身生長特性等因素可能導致樹體傾斜、樹冠偏斜和樹體損傷。因此，對于準備應用于城市園林的樹種，提前進行適應性試驗，以免因存活率不高導致后期維護成本過高等[5]。在選擇觀賞價值高的園林植物時，充分考慮其抗旱性和適應性。

紫花風鈴木（Handroanthus impetiginosus），屬紫葳科（Bignoniaceae）風鈴木屬（Handroanthus）。目前在華南地區和西南熱帶地區的福建、廣東、廣西和海南等地均有引種栽培[4-6]。其紫紅色風鈴狀花朵密集，繽紛錦簇，可以構成一片亮麗的花海，有“熱帶櫻花”的雅稱，具有較高的觀賞價值。蔡德才等[7]綜述了紫花風鈴木等風鈴木類植物的引種歷史、生物學特性和繁殖栽培技術等，認為風鈴木類植物是華南地區和西南熱帶地區優良的園林觀花樹種。植物的抗旱性關系到其繁育生產和園林應用前景，張博宇等[8]研究不同土壤水分含量對黃花風鈴木幼苗生長指標和生理指標的影響，發現在土壤相對含水量為60%時較適宜黃花風鈴木幼苗生長發育，其株高增量、地上部生物量最大，過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性最佳，丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量最低，為黃花風鈴木的規?；N栽培提供參考。而對紫花風鈴木抗旱性有關的研究暫未見報道。

植物通過采取不同途徑來抵御或忍耐干旱等逆境脅迫的影響，以適應周邊環境，此過程形成了適宜自身生長發育的一系列生理機制，即植物的抗旱能力[9-10]。衛丹丹等[10]和徐桂紅[11]等研究表明，植物可通過抗氧化系統和滲透調節系統共同應對干旱等逆境脅迫。其中，抗氧化系統包括超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）等，滲透調節系統的標志成分是可溶性糖和脯氨酸（Pro）。MDA為膜脂過氧化作用的過氧化產物，常作為判斷植物在逆境中的膜脂過氧化以及膜系統被破壞程度的標志物質[9]。葉綠素是植物進行光合作用獲取能量與合成物質的場所，在逆境脅迫下，其含量會產生變化進而影響植物的正常光合作用[12]?；诖?，為進一步研究紫花風鈴木在城市園林中的適應性，通過盆栽控水試驗，測試其受干旱脅迫時葉綠素相對含量（SPAD值），MDA、可溶性糖和Pro的含量，以及SOD、CAT的活性，為紫花風鈴木的繁育生產和園林應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

紫花風鈴木為4年生實生苗，株高2.2～2.5 m，以盆栽方式種植于深圳國藝園林建設有限公司的苗圃，栽培基質為配比基質（園土和腐殖土的體積比為4∶1），于2022年1月移到苗圃大棚。

1.2 試驗設計

選取9盆長勢基本一致的紫花風鈴木為試驗材料，于2022年6月進行控水試驗。每隔3 d，隨機選取5盆植株，從5盆植株中各選擇1片成熟葉片進行采樣，液氮干燥后，置于-80 ℃冰箱備用。

1.3 測定指標與方法

參照參考文獻[13-15]的方法，對植物生理指標進行測量：采用酸性茚三酮法測定Pro含量；采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量；采用硫代巴比妥酸染色法測定MDA含量；參考氮藍四唑法測定SOD活性；采用微量法測定CAT活性。栽培基質相對含水量用手持式土壤檢測儀（型號3004，山東威盟士科技有限公司）測定。SPAD值采用葉綠素測定儀（型號HM-YC，山東恒美電子科技有限公司）測定。

1.4 數據分析

利用Excel 2023軟件進行數據記錄，利用SPSS 22.0軟件進行標準誤差分析。

2 結果與分析

干旱脅迫對紫花風鈴木栽培基質相對含水量、SPAD值和MDA等生理指標的影響結果如表1所示。

2.1 對紫花風鈴木栽培基質相對含水量的影響

由表1可知，在控水期間，隨著控水時間的增加，紫花風鈴木栽培基質相對含水量總體呈下降趨勢。控水第12～18天，呈緩慢下降趨勢，基質相對含水量相對穩定20.57%～21.68%。在觀察中發現，紫花風鈴木控水第12天發生少量葉片邊緣卷曲，在第15天，超50%葉片明顯干枯卷曲。

2.2 對紫花風鈴木SPAD值的影響

由表1可知，紫花風鈴木葉片SPAD值總體呈先緩慢增加，后緩慢降低的趨勢。控水第6天，SPAD值56.19。這可能是植物通過內部調節，增加葉綠素的合成，以增強光合作用來抵御干旱脅迫可能帶來的損傷。6 d后，SPAD值緩慢降低。這可能是植物細胞內部受損逐漸加重，葉綠體類囊體結構遭到破壞，葉綠素合成受阻或發生降解。

2.3 對紫花風鈴木葉片MDA的影響

由表1可知，在控水第6天，MDA從77.15上升到224.65 nmol/g。隨后，逐步下降在182.77～188.52 nmol/g范圍內。這表明植物受到干旱脅迫后，細胞內脂質過氧化程度增加，細胞膜受到一定程度的損傷，初期表現為MDA含量上升，隨后細胞通過適應性調節，緩解了脂質過氧化反應，導致MDA含量下降，但相較于初始含量，仍維持在較高水平。

2.4 紫花風鈴木葉片滲透調節物質的影響

由表1可知，紫花風鈴木葉片可溶性糖含量隨著控水時間增加緩慢上升。Pro含量在控水前9 d，含量基本保持平穩，在300.23～340.67 μg/g波動，第12天開始，其含量迅速上升，第18天達到2 280.67 μg/g。表明植物在應對干旱脅迫時，可溶性糖和Pro共同起到滲透調節的作用。而在重度干旱脅迫下，其通過增加Pro含量來增強其抗逆性。

2.5 對紫花風鈴木葉片抗氧化酶活性的影響

由表1可知，控水第6天SOD活性最高，為499.04 U/g，而后逐步下降，第18天為286.04 U/g?？厮?天，CAT活性最高，為286.74 U/g，而后逐步下降，第18天為147.54 U/g。SOD和CAT活性均表現為先快速增加、后逐步下降的趨勢。

3 結論和討論

植物受到干旱脅迫時能做出多種抗逆性反應，啟動一系列保護機制以維持自身的正常生長，如抗氧化酶系統、滲透調節等[16-18]。本試驗發現，隨著控水時間增加，SPAD值呈現先緩慢增加，后緩慢減少的趨勢。在干旱初期，MDA含量上升，反映植物細胞膜受到一定程度的損傷，隨之產生應激，細胞通過適應性調節，細胞損傷程度得到緩解，導致MDA含量下降，但相較于初始含量，仍維持在較高水平。干旱初期，紫花風鈴木通過內部調節，增加了葉綠素的合成量，通過增強光合作用來抵御干旱脅迫可能帶來的損傷。干旱后期SPAD值緩慢降低，可能是由于植物細胞內部受損逐漸加重，葉綠體類囊體結構遭到破壞，葉綠素合成受阻或發生降解，這與何建龍等[19]研究干旱脅迫條件下不同歐李品種的葉片SPAD值呈現不同程度的下降趨勢結果相似。

可溶性糖和Pro可參與植物細胞滲透調節，其含量的增加可以提高細胞液濃度、降低滲透勢、維持細胞膨壓以及減少水分流失。本研究表明，干旱脅迫條件下，可溶性糖含量隨控水時間緩慢增加，Pro含量在干旱后期迅速增加。這與史玉煒等[16]對剛毛檉柳的研究結果相似，水分脅迫下，剛毛檉柳的可溶性糖和Pro含量均增加，但是前者的增幅明顯小于后者，可能是由于一部分糖轉化為Pro發揮作用?？寡趸赶到y是植物細胞的膜保護系統，增強SOD和CAT活性有利于清除氧自由基、過氧化氫等活性物質，從而最大限度地阻止或減少植物細胞內羥基自由基的形成，避免對種細胞器產生傷害[9，15]。本試驗研究發現，在控水第9天，栽培基質相對含水量33.71%時，紫花風鈴木可能達到干旱耐受極限，SOD和CAT活性由峰值逐漸下降。梁少輝等[20]和尹鵬等[21]研究發現，干旱脅迫下，核桃和新林1號楊的SOD和CAT活性呈現先升后降趨勢，本文結果與此一致。這說明脅迫初期干旱對酶活性升高有一定的誘導作用，紫花風鈴木通過增強SOD和CAT活性，應對干旱脅迫造成的活性氧傷害，表現出一定抗逆性；隨著干旱脅迫的加劇，活性氧清除酶的活性下降，導致植物細胞膜被破壞。

綜上所述，紫花風鈴木在受到干旱脅迫初期，其植株通過滲透調節和激活抗氧化酶活性的方式，提高植物的抗旱能力；隨著脅迫程度的提升，抗氧化酶活性逐漸下降，影響植物生長。研究結果為紫花風鈴木的栽培管理和園林應用提供參考。

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（責任編輯：胡立萍）