玉豆間作條件下不同品種大豆干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)特性研究

摘 要：以4個(gè)耐蔭高產(chǎn)大豆品種為材料，以‘中黃13’大豆品種為對(duì)照，研究不同品種大豆在玉米-大豆間作條件下，開花至成熟階段植株地上部各器官（主莖葉、分枝葉、主莖稈、分枝稈、莢及籽粒）干物質(zhì)積累、分配及轉(zhuǎn)運(yùn)變化規(guī)律。結(jié)果表明，玉豆間作條件下，大豆開花后7～57 d，單株地上部干物質(zhì)積累量及籽粒干物質(zhì)積累量均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的“S”型增長(zhǎng)模式開花后27～37 d是大豆產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期植株干物質(zhì)在各器官中的分配隨生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)變主莖葉是充實(shí)籽粒“庫”的主“源”，對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大不同品種大豆干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)能力差異顯著，與CK（中黃13）比較，品種SL-3（陜豆125）、SL-4（山寧17）表現(xiàn)出較高的干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)能力，具有“源”強(qiáng)、“庫”大特性。綜合分析表明，玉豆間作生產(chǎn)中，選用“源”強(qiáng)、“庫”大的品種，抓好花莢期田間管理，強(qiáng)源、增庫、促流是提高大豆產(chǎn)量的關(guān)鍵。

關(guān)鍵詞：玉豆間作 品種 干物質(zhì)積累 轉(zhuǎn)運(yùn)

中圖分類號(hào)：S529" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" 文章編號(hào)：0488-5368（2024）08-0018-05

Dry Matter Accumulation and Transport Characteristics of Different Soybean Cultivars under Maize-Soybean Intercropping

YE Danning+1， SONG Yanli+1， YUE Yingxia+2， YANG Yali+3

（1. Shangluo Seed Management Station， Shangluo， Shaanxi 726000， China 2. Agricultural Technology Service"Center" of Danfeng County， Danfeng， Shaanxi 726200， China 3. Agricultural and Rural Environmental Protection"and Energy Center of Shanyang County， Shanyang， Shaanxi 726400， China）

Abstract：Four shade-tolerant and high-yield soybean cultivars were used as materials， and the soybean cultivar \"Zhonghuang13\" was used as a control. This study investigated dry matter accumulation and transport characteristics in different soybean cultivars under maize-soybean intercropping. The accumulation and transport of dry matter were analyzed in various above-ground organs （main stem leaves， branched leaves， main stems， branched stems， pods， and seeds） from flowering to maturity. The findings indicate that dry matter accumulation in the above-ground parts and seeds of soybeans follows an \"S\" growth pattern （\"slow-fast-slow\"） from 7 to 57 days after flowering. The key period for soybean yield formation is 27～37 days after flowering. The distribution of plant dry matter in various organs changes with the growth center transition. Main stem leaves serve as the main \"source\" for enriching the seed \"sink\" and significantly contribute to seed yield. Compared with CK （Zhonghuang13）， SL-3 （Shandou125） and SL-4 （Shanning17） exhibited higher dry matter accumulation and transport capacity， with robust sources and large sinks. Comprehensive analysis suggests that in maize-soybean intercropping， selecting cultivars with a strong \"source\" and a large \"sink，\" focusing on field management during the flowering and pod stages， strengthening the source， increasing the sink， and enhancing flow are crucial for improving soybean yield.

Key words：Maize-soybean intercropping Soybean cultivars Accumulation of dry matter Transport

在我國(guó)，大豆（%Glycine max%（L.） Merr.）被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、食品、醫(yī)藥、飼料加工領(lǐng)域，是重要的多功能、多用途作物[1～3]。但由于大豆產(chǎn)需失衡，高度依賴進(jìn)口，嚴(yán)重威脅我國(guó)糧食安全，因此發(fā)展國(guó)產(chǎn)大豆尤為緊要。商洛地區(qū)的耕地面積僅占土地總面積的11.7%[4]，玉米播種面積居糧食作物耕作面積之首，約是大豆播種面積的3倍，依賴玉豆帶狀間作模式發(fā)展大豆?jié)摿Υ螅苡行岣邚?fù)種指數(shù)，充分利用有限的耕地資源發(fā)展大豆種植，形成互利互補(bǔ)生態(tài)群體，穩(wěn)糧增收[5]。

干物質(zhì)的積累與分配綜合調(diào)控作物產(chǎn)量形成[6]。大豆是光敏感性作物，帶狀間作形成的遮光條件會(huì)使大豆產(chǎn)生一定的防御反應(yīng)，制約光合產(chǎn)物在源-庫間的分配[7]，干物質(zhì)形成、積累及轉(zhuǎn)運(yùn)受阻，進(jìn)而影響產(chǎn)量。而不同品種對(duì)光溫反應(yīng)的敏感性不同[8]，因此篩選引進(jìn)適宜的耐蔭品種是調(diào)控產(chǎn)量和發(fā)展國(guó)產(chǎn)大豆的重要手段。

目前，玉豆間作技術(shù)已日趨成熟，但隨著品種的更新?lián)Q代及推廣區(qū)域的持續(xù)擴(kuò)大，玉豆間作品種篩選及配套技術(shù)研究是一項(xiàng)持續(xù)性課題。通過對(duì)多個(gè)基因型的大豆進(jìn)行試驗(yàn)，探討在特定的玉豆間作條件下、一定的生長(zhǎng)發(fā)育階段所展現(xiàn)出來的不同表現(xiàn)，旨在揭示不同品種大豆的響應(yīng)特征，為制定玉豆間作配套栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)區(qū)概況

供試大豆品種為5個(gè)耐蔭高產(chǎn)品種，品種名稱及基本性狀見表1。供試玉米品種為‘萬瑞6號(hào)’，株高約2.60 m，穗位高約0.98 m，株型半緊湊。

試驗(yàn)設(shè)在陜西省商洛市商州區(qū)金陵寺鎮(zhèn)劉村玉米-大豆帶狀復(fù)合種植示范基地（109.76°E，33.90°N）。土壤肥力中等。示范基地位于海拔602.0～1 431.3 m的商丹盆地丘陵地帶，年平均氣溫12.0℃，年平均降水量715 mm，年平均日照時(shí)數(shù)1 848.1～2 055.8h。暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)山地氣候顯著。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)大豆品種（SL-1、SL-2、SL-3、SL-4），以‘中黃13’大豆品種為對(duì)照（CK）。寬窄行種植（玉米∶[KG-*2]大豆=2∶[KG-*2]3），玉米帶寬40 cm、株距20 cm、密度約為4.5萬株/hm+2，大豆行距30 cm、株距14 cm、密度約為18萬株/hm+2，玉米與大豆間距60 cm。小區(qū)行長(zhǎng)10 m，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列。玉米、大豆均于5月上旬播種。田間管理依照適宜當(dāng)?shù)貙?shí)際的高產(chǎn)栽培措施進(jìn)行。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 地上部干物質(zhì)積累量測(cè)定 于開花初期以中間種植帶的全部行連續(xù)區(qū)域?yàn)閱卧x取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株掛牌標(biāo)記。于開花后的第7天開始第1次取樣，每間隔10 d取樣一次，共取5次。每小區(qū)隨機(jī)連續(xù)選擇6株，按主莖葉、主莖稈、分枝葉、分枝稈、莢進(jìn)行分解裝袋，在烘箱中先殺青（105℃）30 min，后烘干（80℃）至恒重。并計(jì)算地上部各器官干物質(zhì)移動(dòng)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。

1.3.2 移動(dòng)率與轉(zhuǎn)運(yùn)率測(cè)定 籽粒灌漿期間各器官干物質(zhì)移動(dòng)率（move ratio， 簡(jiǎn)稱MR）和轉(zhuǎn)運(yùn)率（transportation ratio， 簡(jiǎn)稱TR），計(jì)算公式[9]如下：

MR（%）=（Q-f - Q-m）/Q-f×100

TR（%）=（Q-f - Q-m）/Q-g×100

式中：Q-f表示開花后器官最大干重Q-m表示成熟期器官干重Q-g表示籽粒最大干重。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

用SPSS 26.0進(jìn)行方差分析與多重比較，用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種大豆植株地上部干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)

由圖1可以看出，大豆開花后，不同品種與CK單株地上部干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)出先升后降的增長(zhǎng)模式，即隨營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)換，先逐漸遞增并于花后47 d左右達(dá)到最大值，后隨植株衰老略有遞減。SL-1、SL-2、SL-3與CK單株地上部干物質(zhì)積累量均于花后47 d達(dá)到最大值，而SL-4則明顯搶先于CK及其它品種，于花后37 d即達(dá)到最大值。同一測(cè)定時(shí)期，不同品種大豆單株地上部干物質(zhì)積累量存在顯著差異，SL-3、SL-4單株地上部干物質(zhì)增長(zhǎng)階段積累速率明顯高于CK及其它品種。以花后17～37 d為例，SL-3、SL-4單株地上部干物質(zhì)平均積累速率分別為1.41 g/d，1.75 g/d，是同期CK及其它品種的1.40～3.57倍到完熟期，SL-3和SL-4獲得了較高的生物產(chǎn)量，單株生物產(chǎn)量分別為57.48 g和45.31 g，是同期CK和SL-2的1.09～1.68倍。

2.2 不同品種大豆籽粒干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)

由圖2可以看出，大豆開花后，不同品種單株籽粒干物質(zhì)積累量與CK均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的“S”型增長(zhǎng)趨勢(shì)，即花后隨籽粒灌漿的進(jìn)行，開始增加緩慢，開花27 d后開始增速，經(jīng)過10～20 d后開始降速。同一測(cè)定時(shí)期，不同品種單株籽粒干物質(zhì)積累量存在顯著差異，SL-3、SL-4單株籽粒干物質(zhì)積累速率也明顯高于CK及其他品種。以花后17～37 d為例，SL-3、SL-4單株籽粒干物質(zhì)平均積累速率分別為0.38 g/d，0.62 g/d，是同期CK及其他品種的1.26～9.28倍到完熟期，SL-3和SL-4獲得了較高的籽粒產(chǎn)量，單株籽粒產(chǎn)量分別為15.40 g和16.80 g，是同期CK和其他品種的1.37～2.19倍。

2.3 不同品種大豆植株干物質(zhì)在各器官中的分配

由表2可以看出，隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)重心的轉(zhuǎn)換，不同品種大豆植株干物質(zhì)在各器官中的分配中心發(fā)生轉(zhuǎn)變。大豆開花后即進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)養(yǎng)分爭(zhēng)奪階段。開花初期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)較占優(yōu)勢(shì)，葉片和莖稈干物質(zhì)分配比例高達(dá)95%以上，是植株干物質(zhì)在各器官的分配中心，其中莖稈所占比重更高。以花后7d為例，除SL-2外，莖稈干物質(zhì)所占比例是葉片的1.06倍以上。花莢盛期后，生殖生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)顯現(xiàn)，分配中心逐漸由葉片和莖稈向花莢轉(zhuǎn)變。直到完熟期，莢的干物質(zhì)分配比例增長(zhǎng)到27.71%～43.42%。

同一測(cè)定時(shí)期，不同品種大豆植株干物質(zhì)在各器官中的分配比例存在顯著差異。SL-2植株干物質(zhì)在主莖葉的分配比例顯著高于同期的（除花后17d）CK與其他品種，但在莢的分配比例較低。花后17～47 d，SL-3、SL-4植株干物質(zhì)在主莖葉和莢的分配比例較高。籽粒灌漿成熟后期，SL-3、SL-4植株干物質(zhì)在莢的分配比例顯著高于其他品種。以花后57 d為例，SL-3、SL-4植株干物質(zhì)在莢的分配比例分別為35.04%、43.42%，是其他品種的1.21～1.57倍。

2.4 不同品種大豆植株各器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)

由表3可看出，隨著籽粒灌漿的進(jìn)行，不同品種大豆植株積累的同化產(chǎn)物均不同程度從營(yíng)養(yǎng)器官（莖、葉）向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率由高到低依次為：主莖葉gt;主莖稈gt;分枝稈gt;分枝葉。

不同品種間比較，大豆植株各器官干物質(zhì)的移動(dòng)和轉(zhuǎn)運(yùn)存在顯著差異。SL-1主莖葉和分枝葉干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)率均顯著高于CK與其他品種，但移動(dòng)率相對(duì)較低。SL-4主莖葉和主莖稈干物質(zhì)的移動(dòng)率和轉(zhuǎn)運(yùn)率均顯著高于CK與其他品種。SL-4分枝葉和分枝稈干物質(zhì)的移動(dòng)率顯著高于CK與其他品種，但轉(zhuǎn)運(yùn)率相對(duì)較低。以主莖葉為例，SL-4植株主莖葉干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量為7.97 g，是CK與其他品種的1.78～7.52倍SL-4植株主莖葉干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)率為47.44%，是CK與其他品種（除SL-1）的1.94～3.43倍。

3 討論

生物產(chǎn)量是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)，光合同化產(chǎn)物的合成與分配對(duì)提升作物產(chǎn)量至關(guān)重要[10]。本研究結(jié)果表明，隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的階段性遞進(jìn)，植株干物質(zhì)在各器官中的分配中心隨新階段的轉(zhuǎn)換而轉(zhuǎn)變，植株干物質(zhì)積累量與分配規(guī)律變化，籽粒產(chǎn)量逐漸形成。在一定時(shí)間內(nèi)，單株地上部干物質(zhì)積累量越多，灌漿速率越快，灌漿持續(xù)期越長(zhǎng)，籽粒高產(chǎn)潛力越大。光照環(huán)境是植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，與植株形態(tài)建成密切相關(guān)，直接影響開花后植株干物質(zhì)的積累與分配表現(xiàn)，及品種的適應(yīng)性反應(yīng)表現(xiàn)的穩(wěn)定性[11～13]。本研究結(jié)果表明，在玉豆間作造成的遮陰環(huán)境下，不同基因型大豆的干物質(zhì)積累與分配情況不盡相同。

源庫關(guān)系的平衡與作物高產(chǎn)生理密切相關(guān)，受“源”的供應(yīng)能力、“庫”的容量大小及“流”的通暢程度共同協(xié)調(diào)[14～17]。源庫對(duì)產(chǎn)量的限制受環(huán)境的改變而改變[18]。改變光照環(huán)境，作物源庫平衡被打破，出現(xiàn)反饋與補(bǔ)償效應(yīng)，影響作物產(chǎn)量潛力的發(fā)揮[19]。本研究結(jié)果表明，間作大豆開花后，葉片及莖稈都是向籽粒運(yùn)輸同化產(chǎn)物的“源”，不同部位的葉片、莖稈對(duì)籽粒“庫”的貢獻(xiàn)率不同，不同品種對(duì)遮光影響的“源”“庫”響應(yīng)程度不同。與對(duì)照CK比較，品種SL-1、SL-3和SL-4各器官在花后干物質(zhì)積累能力較強(qiáng)，說明其“源”大，所有品種的“源”大小排序?yàn)椋篠L-4gt;SL-3gt;SL-1gt;CKgt;SL-2與對(duì)照CK比較，品種SL-1和SL-4在后期干物質(zhì)向籽粒“庫”轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)，所有品種的轉(zhuǎn)運(yùn)率大小排序?yàn)椋篠L-1gt;SL-4gt;CKgt;SL-2gt;SL-3與對(duì)照CK比較，品種SL-3、SL-4在完熟期獲得了較高的籽粒產(chǎn)量，所有品種的籽粒產(chǎn)量大小排序?yàn)椋篠L-4gt;SL-3gt;CKgt;SL-1gt;SL-2。前人在大豆、小麥、水稻等C3作物上的研究進(jìn)一步解釋了“庫”對(duì)產(chǎn)量的影響，劉兵等[20]認(rèn)為，生殖生長(zhǎng)期遮陰會(huì)顯著降低不同密度大豆植株全部節(jié)位的結(jié)莢數(shù)和莢粒數(shù)，從而影響粒重，即“庫”容降低導(dǎo)致減產(chǎn)。張宏芝等[21]認(rèn)為，遮陰處理使冬小麥灌漿速率出現(xiàn)一定程度的下降趨勢(shì)，灌漿時(shí)間延長(zhǎng)，且灌漿速率與千粒重呈極顯著正相關(guān)，即“流”的通暢受阻，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。劉科等[22]認(rèn)為，雜交水稻在弱光脅迫下光合產(chǎn)物向籽粒“庫”轉(zhuǎn)運(yùn)過程受阻，干物質(zhì)滯留在“源”器官中，結(jié)實(shí)率及粒重下降。由此可見，間作遮陰條件下，源的強(qiáng)弱對(duì)籽粒產(chǎn)量潛力影響最大，其次是庫的大小，最后是流的通暢程度。SL-1表現(xiàn)為源強(qiáng)、流暢、庫小SL-3表現(xiàn)為源強(qiáng)、流不暢、庫大SL-4表現(xiàn)為源強(qiáng)、流暢、庫大。

4 結(jié)論

玉豆間作條件下，開花后27～37 d是大豆植株生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期。主莖葉和主莖稈均是充實(shí)籽粒“庫”的重要“源”，但主莖葉對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大。不同基因型大豆植株干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)情況差異顯著，源-庫協(xié)調(diào)的耐蔭品種花后各器官干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)能力更強(qiáng)。因此，玉豆間作大豆生產(chǎn)中，選用耐蔭大豆品種SL-3和SL-4，做好大豆花后27～37 d的田間管理，通過人工措施延緩葉片衰老、提高灌漿速率、增加結(jié)莢數(shù)量，促進(jìn)有效補(bǔ)償和正向反饋，以提高大豆植株“源”器官干物質(zhì)積累能力，促進(jìn)干物質(zhì)向“庫”器官的轉(zhuǎn)運(yùn)，創(chuàng)造更加協(xié)調(diào)的源庫關(guān)系，充分發(fā)揮間作大豆產(chǎn)量潛力，對(duì)大豆產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展及穩(wěn)定綜合產(chǎn)能、保障糧食安全具有重要意義。

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第一作者簡(jiǎn)介：葉丹寧（1976-），男，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣和種子質(zhì)量管理工作。