外源褪黑素對干旱脅迫下植物生理及根際土壤影響的研究進展

摘要：干旱脅迫作為當前對作物生產影響較大的非生物脅迫之一，嚴重限制植物的生長、發育及產量。干旱脅迫不僅會影響植物光合作用，降低植物抗性基礎，改變植物根系結構，降低根系代謝能力，而且會破壞植物根際土壤養分平衡，降低土壤酶活性，改變土壤微生物群落構成，最終會影響植物生長發育，降低作物產量及品質，甚至會導致植物死亡。褪黑素是一種有效的自由基清除劑，外源施加褪黑素能有效緩解干旱脅迫給植物帶來的危害，其主要作用途徑是增強植物光合作用和抗性，改善根系結構及代謝能力，提高根際土壤質量。針對干旱脅迫下外源施加褪黑素對植物生理及根際土壤的作用，對前人在褪黑素緩解植物干旱脅迫方面的研究進行歸納總結，以期為緩解植物干旱脅迫的相關研究提供一些參考。

關鍵詞：干旱脅迫；外源褪黑素；植物生理；根際土壤；研究進展

中圖分類號：S154；S184 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）15-0008-08

收稿日期：2023-09-16

基金項目：科研發展基金（編號：KX900078000）。

作者簡介：沙天珍（1996—），女，云南麗江人，碩士研究生，主要從事作物生理生態與產量品質形成研究。E-mail：2795994236@qq.com。

通信作者：海梅榮，博士，教授，主要從事作物生產生理學、藥用植物生理生態學研究。E-mail：2250029499@qq.com。

氣候變暖不斷加劇，導致全球各地區植物遭受的干旱脅迫不斷加重。干旱脅迫是植物經常要面臨的一種非生物脅迫，因淡水供應不足而發生，維持時間長、難以監測及反復出現，而且不限特定時間和地區［1］。大量研究發現，干旱脅迫嚴重限制植物的生長發育及產量［2-4］。干旱脅迫會改變植物的生理平衡［5-7］。土壤在植物生長發育中起著非常重要的作用，為植物提供各種營養成分。根系是最初感受土壤環境變化的，其生長發育受到干旱等各種環境脅迫的影響，根際土壤是環繞在植物根系周圍的土壤，是植物與周圍環境物質交換的重要區域，其中充滿了豐富的土壤有機質、土壤酶及土壤微生物群落［8］。植物生長發育的調控及產量的提高基于植物-土壤-微生物及其環境條件的相互作用，當土壤受到干旱脅迫時，植物根系最先感受到干旱脅迫的信號，從而引發一系列有關生理生化的變化，影響植物根際土壤環境，最終影響植物的生長發育［9］。受干旱影響，植物生理指標發生變化，土壤養分和酶活性及土壤微生物群落因這些變化而受到干擾，根際土壤質量變差，最終影響植物生長發育及其產量［10］。

褪黑素（MT），化學上被稱為N-乙酰基-5-甲氧基色胺，最先發現其廣泛分布于脊椎動物的松果體中，后來發現各種植物體中也有分布［11］。褪黑素是一種有效的自由基清除劑，能有效緩解植物面臨的各種環境脅迫，包括干旱、高溫、鹽脅迫等［12］。褪黑素為多功能分子物質，能提高活性氧（ROS）清除效率以保護植物免受干旱脅迫的威脅，有助于保護植物的光合系統，減少干旱引起的氧化應激，提高植物的抗旱能力［13］。此外，外源褪黑素的應用研究也逐漸擴展到植物根際土壤方面。研究表明，植物體內合成或外源褪黑素都能有效緩解各種環境脅迫，而且外源褪黑素常應用于緩解植物干旱脅迫［14］。外源褪黑素應用于再植土壤，能顯著提高土壤酶活性及土壤質量，同時能改變細菌和真菌群落的組成［15］。此外，外源褪黑素能改善干旱脅迫下植物根際環境，包括植物根系結構、土壤養分、酶活性以及根際微生物群落結構，從而促進植物對土壤養分的吸收與利用，緩解干旱脅迫對植物生長發育產生的抑制作用［16］。盡管目前有許多研究應用外源褪黑素來調控干旱脅迫下植物各器官生理指標的響應，但是對其調控植物根際土壤的研究很少。

外源褪黑素在植物干旱脅迫的調控中具有多重功能，主要通過對植物光合生理、抗氧化防御系統和滲透物質進行調節，通過改善土壤養分、提高土壤酶活性、調節土壤微生物群落的豐度來提升土壤質量，提高植物的抗旱性。具體從以下幾個方面綜述外源褪黑素對干旱脅迫下植物生理及根際土壤的調控。

1 干旱脅迫下施加外源褪黑素對植物生理的影響

1.1 光合生理

1.1.1 光合作用

光合作用是植物進行生物物質和能量合成的源泉［17］。受干旱脅迫時，植物光合生理的最直接影響是其葉片的氣孔關閉，阻礙葉綠體內部的氣體交換、減少葉片水分的散失，隨之引起氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）的降低，從而升高胞間CO2濃度（Ci），降低光合速率（Pn）［18］。有研究表明，干旱脅迫影響到的主要生理過程是光合作用，干旱可以引起氣孔導度降低，并降低凈光合速率、蒸騰速率，同時會升高胞間CO2濃度，顯著降低植物的光合作用和碳匯功能［19］。褪黑素通過絲裂原活化蛋白激酶信號通路和抗壞血酸-谷胱甘肽循環途徑，提高抗氧化酶活性，保護植物光合系統，以提高植物的抗旱性［20］。外源褪黑素能顯著提高植株的光能轉換效率，增加光合色素的積累，增強光合作用［21］。研究表明，褪黑素處理顯著提高了菊花的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，同時降低了胞間CO2濃度［22］。Huang等研究也發現，干旱脅迫下外源褪黑激素施用于根系能促進幼苗生長，改善葉片光合作用；外源褪黑激素施用于葉片，不僅減少了葉片的細胞死亡，增加了葉綠素含量，提高了葉片的光合作用效率，而且影響了干旱脅迫下根系的生長和代謝活動［23］。

1.1.2 葉綠素含量

綠色植物中，葉綠素是負責光合作用的主要分子。在植物生長受到不利的環境脅迫時，其葉綠素含量會明顯下降，光合作用下降，植物的生長發育受阻［24］。葉綠素的主要作用是吸收光，產生還原力，是衡量植物光合能力的重要指標，能直接影響光合潛力，在一定程度上反映植物應對干旱脅迫的能力［25］。對油松針的研究顯示，隨干旱脅迫的加劇，其葉片內葉綠素a、葉綠素b的含量下降［26］。褪黑素可顯著提高受到脅迫植物的葉綠素含量，玉米葉面噴施褪黑素顯著提高了葉片衰老過程中的葉綠素含量［27］。褪黑素能增加葉片內的葉綠素含量來緩解非生物脅迫的影響，當植物受到脅迫時，褪黑素通過減緩葉綠素的降解速度來提高植物抗性［28］。但是，褪黑素具體是通過影響葉綠素合成、降解相關酶，還是調控激素等其他物質而達到抗旱目的，相關機制尚未清楚。

1.1.3 葉綠素熒光參數

葉綠素熒光參數能反映植物的抗旱能力，而且是植物應對干旱脅迫的重要理化性質之一［29］。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學量子產量，反映光能轉換效率；Fv/Fo是最大光能轉化潛力。干旱會影響植物的光合氣體交換能力［30］。葉綠素熒光分析可以較為直觀地反映植物的抗旱性，檢測葉綠素抗旱性熒光參數普遍得到人們的認可［31］。植物在經歷干旱脅迫時會引發植物光合結構的損傷。研究表明，植株葉片光系統Ⅱ的最大光能利用效率（Fv/Fm）、潛在光化學效率（Fv/Fo）、光化學猝滅系數（qP）等熒光參數會隨干旱脅迫強度的增強而呈下降趨勢［32］。值得關注的是，施用褪黑素緩解了干旱脅迫下小麥葉片的最大熒光（Fm）和 PSⅡ 最大光化學效率（Fv/Fm）［33］。有研究表明，施用外源褪黑素明顯提高了干旱脅迫下玉米PSⅡ的光合能力［34］。綜上所述，可知外源褪黑素在調控光合效率方面具有很重要的作用。

1.2 抗氧化防御系統

1.2.1 酶抗氧化解毒系統

大量研究表明，干旱脅迫會導致植物體內產生大量的活性氧自由基，包括單態氧（1O2）、超氧陰離子自由基（O-2·）、過氧化氫（H2O2）和羥基自由基（·OH）等。ROS持續增加導致膜脂過氧化、細胞氧化損傷等氧化應激反應，使得植物體內的抗氧化酶增加，通過酶促和非酶促反應清除體內過量的活性氧，從而減輕活性氧對自身的傷害，維持代謝平衡。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）是植物體內主要的抗氧化酶，可以維持植物體內的氧化平衡［35］。雖然植物體內可產生褪黑素，但是褪黑素的外源應用也可以提高植物的抗氧化機制，可應對各種非生物脅迫［36］。外源應用褪黑素通過改善抗氧化酶活性（包括過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶），減輕干旱脅迫的不利影響［37］。研究表明，外源褪黑素還增強了干旱脅迫下裸燕麥幼苗的葉片SOD、POD、CAT、APX活性［38］。在干旱脅迫條件下，與澆水充足的條件相比，外源應用褪黑素顯著增加馬鈴薯植株的SOD、CAT、G-POX、APX活性［39］。

1.2.2 非酶抗氧化解毒系統

為抵御ROS產生的危害，植物還會啟動非酶抗氧化解毒系統，該系統由酚類化合物、類黃酮、類胡蘿卜素、谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）、生物堿、α生育酚和一些氨基酸組成［40］。Liu等的研究表明，在干旱條件下，番茄植株的AsA增加，玉米葉片和根系的AsA、DHA水平顯著增加［41］。王晶等的研究表明，當用外源褪黑素灌溉沙蘆草幼苗時，其葉片的AsA、DHA顯著增加［42］。以上研究表明，外源褪黑素除了對酶促反應機制有影響外，還對非酶抗氧化劑有影響，從而減輕干旱脅迫對植物帶來的危害。

1.3 滲透調節

滲透調節（OA）是植物抵御干旱脅迫的重要生理機制。當植物遭受干旱脅迫時，細胞水勢降低，細胞會積累有機溶劑及離子來降低細胞滲透勢，促進植物對水分的吸收及保留，以維持細胞的正常結構和功能，提高植物的抗旱能力［43］。植物體內有2種滲透調節劑：一類是有機溶劑，包括可溶性糖（SS）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、甘氨酸、甜菜堿等，能調節細胞滲透勢，保護細胞；另一類是無機離子，有鉀離子、鎂離子、氯化物和硝酸鹽等，能幫助離子運輸，調節滲透勢［44］。植物在受到干旱脅迫時會積累可溶性糖、丙二醛、脯氨酸等滲透調節物質，這些溶質的大量積累能夠維持細胞的膨壓和滲透壓，是植物抵御干旱脅迫、保持滲透平衡的重要機制，通過滲透調節降低細胞水勢，保持膨壓，有助于保持細胞水分和膜的完整性［45］。有研究表明，褪黑素顯著降低了干旱脅迫下濟麥22的MDA含量、POD活性、可溶性糖含量，而顯著增強其SOD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量［46］。也有研究表明，干旱脅迫下大豆葉片和根系的可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量顯著增加，說明大豆體內的滲透調節系統對干旱脅迫做出了應激反應；而施用褪黑素后，可溶性蛋白、游離脯氨酸含量進一步上升［47］。以上研究表明，干旱脅迫下褪黑素的施用能夠進一步提高滲透調節物質的含量，更好地調節細胞滲透勢，緩解干旱脅迫對細胞膨壓帶來的負面影響。

2 干旱脅迫下施加外源褪黑素對根際土壤的影響

2.1 土壤養分

土壤養分是土壤供給植物必不可少的營養元素，是決定作物生長的關鍵因素［48］。研究表明，土壤碳、氮、磷濃度的變化也會導致養分化學計量關系的變化，土壤碳、氮、磷的比值直接反映土壤肥力，間接反映植物的營養狀況［49］。土壤中的一些重要元素如氮、磷、鉀等還會影響植物的代謝過程，最后影響植物的生物合成［50］。當植物的生長環境發生變化時，其根際土壤養分的轉化及對養分的吸收過程均會受到干擾［51］。向君等發現，對箭竹進行干旱脅迫時，其根際土壤中微生物量碳、可溶性氮及有效磷的含量均降低［52］。研究表明，干旱脅迫降低了土壤有機碳和總氮含量［53］。褪黑素是植物體中重要的抗氧化活性物質，能夠介導植物生長發育的各個過程，目前在植物界抗逆性研究中已備受關注［54］。土壤為植物的生長發育提供了必要條件，植物生長發育所需的營養元素都需要從土壤當中獲取，土壤養分發生改變，植物也會受到影響。目前，研究者使用各種方法來提高非生物脅迫下的土壤養分狀況，也得到一定成效，但是應用外源褪黑素的研究則很少。

根系也是影響植物吸收土壤養分的重要因素。根系是植物吸收水分和補充養分的重要器官，根系最先感受到土壤的變化，將根伸長到養分和水分充足的地方，一般表現為增加和伸長細根來滿足植物的正常生長發育［55］。在干旱缺水的情況下，植物根系中的側根及根毛通過擴大密度，提高根系的吸水能力和抗旱性［56］。缺水條件還會影響根系的代謝功能［57-58］。很多研究都表明，外源褪黑素在減輕干旱脅迫對植物根系的傷害等方面具有很大的成效。Chang等研究外源褪黑素對夏枯草根系結構的影響，結果表明外源褪黑素能有效增加夏枯草的根長、總根表面積、根尖數及根分支數［59］。還有研究表明，在干旱脅迫下褪黑素能有效提高油菜根系主根和側根的根長及根系活力［60］。Wang等研究發現，干旱脅迫下施用外源褪黑素，可顯著上調玉米根系類黃酮合成相關基因，激活干旱響應轉錄因子，促進玉米根系的生長［61］。有研究者認為，褪黑素是影響植物根系生長發育的重要調節物，且褪黑素能直接或間接激活根系生長素信號通路以塑造根的結構［62］。Du等研究干旱脅迫下外源褪黑素對蘋果幼苗的影響時發現，干旱脅迫時蘋果幼苗根際土壤的有效氮、有效磷、有效鉀、土壤有機質含量有不同程度的降低，而施用外源褪黑素有效提高了根際土壤養分含量［63］。以上研究說明，外源褪黑素通過調整根系結構和根系代謝來提高抗旱性，而土壤養分的增加可能是因為褪黑素提高了根系分泌物產出，對土壤養分進行了活化，最終提高作物對土壤養分的獲取，達到抗旱目的。外源褪黑素在植物根系-土壤調控網絡中發揮著重要作用，進一步探索其具體作用機制意義重大。

2.2 土壤酶

土壤酶是植物根際環境中的重要有機成分，它是由于土壤微生物不斷活動，植物根系分泌物質和根際環境中動植物殘體分解過程中釋放的具有催化功能的活性物質［64］。土壤酶活性也是衡量土壤的一個重要指標，在土壤有機碳、氮、磷循環中起著重要作用，因此土壤酶活性的變化也會影響土壤養分狀況［65］。土壤酶對環境脅迫比較敏感，能很快做出響應［66］。在土壤中研究較多的土壤酶有過氧化氫酶、硝酸還原酶等氧化還原酶類及蔗糖酶、蛋白酶、磷酸酶、脲酶等水解酶類［67］。已有研究表明，土壤蛋白酶和脲酶受干旱影響最大，因此干旱脅迫嚴重影響土壤酶活性［68］。隨著全球氣候條件的惡化，缺水導致的干旱脅迫已越來越嚴重，作物產量和品質受到嚴重影響，對全球糧食生產形成重大威脅［69］。研究者對干旱脅迫下櫟樹的土壤酶活性進行了探究，結果表明β-葡萄糖苷酶、芳基硫酸酶、磷酸酶等的酶活性都有不同程度的降低［70］。干旱脅迫會顯著降低土壤碳氮比，對土壤酶活性也有負面影響［71］。周來良研究了干旱脅迫對3種植物根際土壤酶活性的影響，結果表明3種植物的根際蔗糖酶、磷酸酶、脲酶活性隨干旱脅迫的增強而降低［72］。有研究發現，土壤脲酶與土壤環境中的氮循環有關，其活性高低可反映土壤的供氮能力［63］。而目前研究外源褪黑素對土壤酶的研究非常少，未來具有很大的研究空間。

2.3 根際土壤微生物群落

根際土壤微生物是直接影響植物根系土壤范圍內的微生物，包括細菌、真菌等。根際土壤微生物是植物根際環境中最活躍的成分，能維持氮、磷、鉀等重要營養元素的循環，分解土壤中的有機質，改善土壤養分狀況，提高土壤酶活性，提高植物養分吸收利用效率，為植物提供必要的營養物質吸收環境，調控植物生長發育，增強植物的抗逆性［73］。目前有研究者通過調控根際土壤微生物群落結構來提高植物的抗逆性。

近幾年的研究表明，干旱脅迫對各種植物根際土壤微生物群落都有很大的影響［74-75］。其中細菌和真菌是衡量土壤微生物的重要指標，也能反映土壤的養分狀況［76-77］。有研究表明，干旱脅迫改變了水稻根際土壤的細菌和真菌群落，其中細菌群的改變是多種放線菌的富集和酸酐菌等的消耗所導致［78］。Zhang等使用高通量測序技術研究干旱脅迫對牡丹根際細菌群落結構的影響，結果表明干旱脅迫顯著改變了牡丹根際細菌的群落結構，其中放線菌的豐度顯著增加［79］。有關干旱脅迫對單子葉植物根際土壤微生物的影響研究表明，干旱期間放線菌時常聚集在宿主內［80］。此外有研究發現，放線菌中的鏈霉菌在干旱脅迫下富集，有利于提高植物的抗旱性［81］。干旱脅迫能顯著改變植物根際土壤中的細菌和真菌組成，使土壤細菌富集，降低土壤有機質質量，因此過度干旱會降低土壤微生物結構的多樣性［82］。

利用特定方法調控植物根際土壤微生物群落結構，能有效改善植物的耐旱性［83-85］。過去大量研究表明，褪黑素增強了植物對非生物脅迫的抵抗力，這引起了人們的廣泛關注，但是有關褪黑素對植物根際土壤微生物影響的研究很少。有研究證明，食用褪黑素對人體是安全的，而且應用于植物生產時可以有多種方式，如種子包衣、葉面噴施或施于土壤，因此褪黑素在農業生產中具有很重要的應用前景［86-88］。研究者發現，外源褪黑素改變了非生物脅迫下土壤細菌和真菌的組成結構，特定的細菌跟真菌OTU表現響應強烈［89］。Xiao等的研究表明，大豆葉面噴施外源褪黑素會改變根際微生物群落［90］。根際土壤真菌門水平上的擔子菌能分解木質素，與土壤氮循環密切相關［91］，此外叢枝菌根真菌也參與土壤養分循環，對土壤環境的調控起著重要作用［92］。細菌門水平上的放線菌在促進植物的碳代謝、養分轉化及植物對鐵的吸收中具有重要作用［93］，而長期干旱脅迫會增加放線菌的豐度［94］。有研究發現，施用外源褪黑素能有效重塑大麥干旱脅迫下的根際微生物組成，具體為調控細菌群落的同質性和優勢真菌門的豐度；干旱脅迫增加了放線菌的相對豐度，而施用外源褪黑素降低了放線菌的相對豐度，同時外源褪黑素還豐富了真菌門中的子囊菌門［95］。隨著植物的生長發育，植物根部環境形成豐富的微生物群落組合，植物與微生物間存在共生關系，可以適應逆境并更好地吸收營養成分［96］。因此，保持良好的微生物群落結構十分重要。Du等的研究表明，干旱脅迫下施加外源褪黑素能調控蘋果幼苗根際微生物種群（如羊肚菌、青霉菌）的豐度，提高土壤速效氮含量及土壤脲酶活性，保證蘋果幼苗對氮的吸收利用效率，增強其抗旱性［63］。綜上說明，外源褪黑素在植物-土壤-土壤微生物群落復合關聯網絡中發揮重要作用，能有效緩解干旱脅迫帶來的影響，在未來植物抗旱中具有重要的應用前景。

3 總結與展望

綜上所述，外源褪黑素在緩解植物干旱脅迫中已得到一定的應用，在生產上可以通過施加外源褪黑素來改善植物生理及土壤環境以提高植物的抗旱性。隨著研究的不斷深入，外源褪黑素調節植物干旱脅迫的研究成果越來越多，研究內容也從地上植株生理生化水平轉移到地下根際土壤以及分子水平方面。外源褪黑素作為多功能物質，有助于保護植物光合系統，增加干旱脅迫下植物葉片的葉綠素含量、提高光合速率、氣孔導度及蒸騰速率，降低胞間CO2濃度、提高PSⅡ光合能力；減少干旱引起的氧化應激，增強干旱脅迫下植物的抗氧化酶活性；改善根系結構及根系代謝，增加根長，增加細根及根毛數量，調控根系物質合成相關基因，激活干旱響應轉錄因子及激素信號通路；提高根際土壤質量，提高土壤有效氮磷鉀含量，提高土壤脲酶、過氧化氫酶、磷酸酶等活性，調控根際土壤細菌和真菌等群落結構，最終提高植物抗旱性。

有關于外源褪黑素緩解干旱脅迫的研究有很多，目前主要集中在植株生理生化響應等方面，有關外源褪黑素在土壤中的作用機制還待進一步研究。此外很多研究表明，外源褪黑素在緩解植物干旱脅迫方面確實起到了一定的效果，但是植物如何感知外源褪黑素信號、干旱脅迫下如何調控植物分子水平上各器官代謝過程等方面目前還尚未明確。因此，應綜合基因、轉錄及蛋白等水平深入研究外源褪黑素抗旱機制，結合土壤及土壤微生物學，深入研究植物-土壤-土壤微生物及其環境條件間的相互作用機制，形成一套完整的抗旱體系，更好地調控植物生長發育并提高作物產量及品質。

參考文獻：

［1］Ahluwalia O，Singh P C，Bhatia R. A review on drought stress in plants：implications，mitigation and the role of plant growth promoting rhizobacteria［J］. Resources，Environment and Sustainability，2021，5：100032.

［2］Hussein H A A，Alshammari S O，Kenawy S K M，et al. Grain-priming with L-arginine improves the growth performance of wheat （Triticum aestivum L.） plants under drought stress［J］. Plants，2022，11（9）：1219.

［3］Khan N，Ali S，Tariq H，et al. Water conservation and plant survival strategies of rhizobacteria under drought stress［J］. Agronomy，2020，10（11）：1683.

［4］Nasir M W，Toth Z. Effect of drought stress on potato production：a review［J］. Agronomy，2022，12（3）：635.

［5］Oguz M C，Aycan M，Oguz E，et al.Drought stress tolerance in plants：interplay of molecular，biochemical and physiological responses in important development stages［J］. Physiologia，2022，2（4）：180-197.

［6］Jia S J，Li H W，Jiang Y P，et al. Effects of drought on photosynthesis and ear development characteristics of maize［J］. Acta Ecologica Sinica，2020，40（3）：854-863.

［7］Carneiro M，Farias M，Pinho C，et al. Antioxidant defense in sunflower against drought［J］. Journal of Experimental Agriculture International，2018，25（1）：1-9.

［8］Oppenheimer-Shaanan Y，Jakoby G，Starr M L，et al. A dynamic rhizosphere interplay between tree roots and soil bacteria under drought stress［J］. eLife，2022，11：e79679.

［9］Xu Y，Zhang G C，Ding H，et al. Effects of salt and drought stresses on rhizosphere soil bacterial community structure and peanut yield［J］. Journal of Applied Ecology，2020，31（4）：1305-1313.

［10］Breitkreuz C，Herzig L，Buscot F，et al. Interactions between soil properties，agricultural management and cultivar type drive structural and functional adaptations of the wheat rhizosphere microbiome to drought［J］. Environmental Microbiology，2021，23（10）：5866-5882.

［11］Dubbels R，Reiter R J，Klenke E，et al. Melatonin in edible plants identified by radioimmunoassay and by high performance liquid chromatography-mass spectrometry［J］. Journal of Pineal Research，1995，18（1）：28-31.

［12］Arnao M B，Hernández-Ruiz J. Melatonin：a new plant hormone and/or a plant master regulator？［J］. Trends in Plant Science，2019，24（1）：38-48.

［13］Sharma A，Zheng B S. Melatonin mediated regulation of drought stress：physiological and molecular aspects［J］. Plants，2019，8（7）：190.

［14］Hattori A，Migitaka H，Iigo M，et al. Identification of melatonin in plants and its effects on plasma melatonin levels and binding to melatonin receptors in vertebrates［J］. Biochemistry and Molecular Biology International，1995，35（3）：627-634.

［15］Li C，Zhao Q，Gao T T，et al. The mitigation effects of exogenous melatonin on replant disease in apple［J］. Journal of Pineal Research，2018，65（4）：e12523.

［16］Gao T T，Liu Y S，Liu X M，et al. Exogenous dopamine and overexpression of the dopamine synthase gene MdTYDC alleviated apple replant disease［J］. Tree Physiology，2021，41（8）：1524-1541.

［17］曾思潔，朱俊杰. 植物非葉組織器官光合作用研究進展［J］. 生態學雜志，2023，42（9）：2241-2249.

［18］Reis L A C，de Oliveira J A，dos Santos Farnese F，et al. Chlorophyll fluorescence and water content parameters are good biomarkers for selecting drought tolerant eucalyptus clones［J］. Forest Ecology FXidIOS4OnaSMeuNk6g/XA==and Management，2021，481：118682.

［19］郝彥賓，王艷芬，崔驍勇. 干旱脅迫降低了內蒙古羊草草原的碳累積［J］. 植物生態學報，2010，34（8）：898-906.

［20］Sun H，Wang X Q，Zeng Z L，et al. Exogenous melatonin strongly affects dynamic photosynthesis and enhances water-water cycle insN/qf0kfmv5Sr/wzAdwMrw== tobacco［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：917784.

［21］Fleta-Soriano E，Díaz L，Bonet E，et al. Melatonin may exert a protective role against drought stress in maize［J］. Journal of Agronomy and Crop Science，2017，203（4）：286-294.

［22］Luo Y，Hu T T，Huo Y，et al. Effects of exogenous melatonin on Chrysanthemum physiological characteristics and photosynthesis under drought stress［J］. Horticulturae，2023，9（1）：106.

［23］Huang B，Chen Y E，Zhao Y Q，et al. Exogenous melatonin alleviates oxidative damages and protects photosystem Ⅱ in maize seedlings under drought stress［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：677.

［24］Zhang W，Wang X M，Pan Q M，et al. Hyperspectral response characteristics and chlorophyll content estimation of Phyllostachys violascens leaves under drought stress［J］. Acta Ecologica Sinica，2018，38（18）：6677-6684.

［25］Liu B H，Liang J，Tang G M，et al. Drought stress affects on growth，water use efficiency，gas exchange and chlorophyll fluorescence of Juglans rootstocks［J］. Scientia Horticulturae，2019，250：230-235.

［26］陳龍濤，高潤梅，石曉東. 干旱脅迫對華北落葉松和油松幼苗葉綠素含量與根系活力的影響［J］. 農學學報，2017，7（3）：67-72.

［27］Ahmad S，Su W N，Kamran M，et al. Foliar application of melatonin delay leaf senescence in maize by improving the antioxidant defense system and enhancing photosynthetic capacity under semi-arid regions［J］. Protoplasma，2020，257（4）：1079-1092.

［28］田雨菁，胡雅琦. 外源褪黑素對非生物脅迫下植物生長發育的影響［J］. 生物化工，2020，6（4）：163-164，170.

［29］Chiango H，Figueiredo A，Sousa L，et al. Assessing drought tolerance of traditional maize genotypes of Mozambique using chlorophyll fluorescence parameters［J］. South African Journal of Botany，2021，138：311-317.

［30］Abraham E M，Huang B R，Bonos S A，et al. Evaluation of drought resistance for texas bluegrass，Kentucky bluegrass，and their hybrids［J］. Crop Science，2004，44（5）：1746-1753.

［31］盧從明，張其德，匡廷云. 水分脅迫對小麥葉綠體激發能分配和光系統Ⅱ原初光能轉換效率的影響［J］. 生物物理學報，1995，11（1）：82-86.

［32］未曉巍，張祖銜，談 韞，等. 玉米毛狀根再生植株光系統Ⅱ對干旱脅迫和復水處理的不同響應［J］. 吉林師范大學學報（自然科學版），2020，41（4）：86-92.

［33］李春雨，陳春宇，毛浩田，等. 干旱脅迫下外源褪黑素對小麥生長和光系統活性的影響［J］. 麥類作物學報，2022，42（7）：846-856.

［34］姜 瑛，張輝紅，魏 暢，等. 外源褪黑素對干旱脅迫下玉米幼苗根系發育及生理生化特性的影響［J］. 草業學報，2023，32（9）：143-159.

［35］楊新元. 外源褪黑素對干旱脅迫下向日葵幼苗生長、光合及抗氧化系統的影響［J］. 華北農學報，2019，34（4）：113-121.

［36］Khan A，Numan M，Khan A L，et al. Melatonin：awakening the defense mechanisms during plant oxidative stress［J］. Plants，2020，9（4）：407.

［37］Langaroudi I K，Piri S，Chaeikar S S，et al. Evaluating drought stress tolerance in different Camellia sinensis L. cultivars and effect of melatonin on strengthening antioxidant system［J］. Scientia Horticulturae，2023，307：111517.

［38］Gao W Y，Zhang Y J，Feng Z，et al. Effects of melatonin on antioxidant capacity in naked oat seedlings under drought stress［J］. Molecules，2018，23（7）：1580.

［39］El-Yazied A A，Ibrahim M F M，Ibrahim M A R，et al. Melatonin mitigates drought induced oxidative stress in potato plants through modulation of osmolytes，sugar metabolism，ABA homeostasis and antioxidant enzymes［J］. Plants，2022，11（9）：1151.

［40］Gill S S，Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants［J］. Plant Physiology and Biochemistry：PPB，2010，48（12）：909-930.

［41］Liu J L，Wang W X，Wang L Y，et al. Exogenous melatonin improves seedling health index and drought tolerance in tomato［J］. Plant Growth Regulation，2015，77（3）：317-326.

［42］王 晶，伏兵哲，李淑霞，等. 外源褪黑素對干旱脅迫下沙蘆草幼苗生長和生理特性的影響［J］. 應用生態學報，2023，34（11）：2947-2957.

［43］Al-Yasi H，Attia H，Alamer K，et al. Impact of drought on growth，photosynthesis，osmotic adjustment，and cell wall elasticity in Damask rose［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2020，150：133-139.

［44］Morgan J. Osmoregulation and water stress in higher plants［J］. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1984，35：299-319.

［45］Fahad S，Bajwa A A，Nazir U，et al. Crop production under drought and heat stress：plant responses and management options［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：1147.

［46］李紅葉，翟秀珍，張少聰，等. 外源褪黑素對干旱脅迫小麥發芽及幼苗生理特性的影響［J］. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2021，49（6）：75-84.

［47］張明聰，何松榆，秦 彬，等. 外源褪黑素緩解干旱脅迫對春大豆苗期影響的生理調控效應［J］. 大豆科學，2020，39（5）：742-750.

［48］Zhao W，Huang L M. Changes in soil nutrients and stoichiometric ratios reveal increasing phosphorus deficiency along a tropical soil chronosequence［J］. CATENA，2023，222：106893.

［49］Chen Y X，Hu C Y，Deng D H，et al. Factors affecting sorption behaviors of tetracycline to soils：importance of soil organic carbon，pH and Cd contamination［J］. Ecotoxicology and Environmental Safety，2020，197：110572.

［50］Liu Z M，Yang D Y，Zhang G T，et al. Effects of soil physical and chemical properties on the quality of Nanjing ‘Yuhua’ tea，a type of famous green tea［J］. Horticulturae，2023，9（2）：189.

［51］Suseela V，Williams A，Gao C，et al. Root and rhizosphere processes under drought：digging deeper to enhance ecosystem resilience［J］. The Bulletin of the Ecological Society of America，2022，103（2）：e01970.

［52］向 君，樊利華，張楠楠，等. 施磷對干旱脅迫下箭竹根際土壤養分及微生物群落的影響［J］. 生態學報，2021，41（23）：9422-9431.

［53］Deng Q，Cheng X L，Bowatte S，et al. Rhizospheric carbon-nitrogen interactions in a mixed-species pasture after 13 years of elevated CO2［J］. Agriculture，Ecosystems & Environment，2016，235：134-141.

［54］馬 成，裴子琦，白 雪，等. 植物褪黑素功能及其作用機制的研究進展［J］. 寒旱農業科學，2023，2（10）：883-888.

［55］董佳樂，許 涵，解亞鑫，等. 氮添加對不同氮需求豆科植物幼苗根系形態性狀和根葉養分含量的影響［J］. 生態學雜志，2024，43（5）：1255-1262.

［56］Hazman M Y，Kabil F F. Maize root responses to drought stress depend on root class and axial position［J］. Journal of Plant Research，2022，135（1）：105-120.

［57］Perlikowski D，Augustyniak A，Skirycz A，et al. Efficient root metabolism improves drought resistance of Festuca arundinacea［J］. Plant and Cell Physiology，2020，61（3）：492-504.

［58］Echeverria A，Larrainzar E，Li W Q，et al. Medicago sativa and Medicago truncatula show contrasting root metabolic responses to drought［J］. Frontiers in Plant Science，2021，12：652143.

［59］Chang Q S，Zhang L X，Chen S C，et al. Exogenous melatonin enhances the yield and secondary metabolite contents of Prunella vulgaris by modulating antioxidant system，root architecture and photosynthetic capacity［J］. Plants，2023，12（5）：1129.

［60］Dai L L，Li J，Harmens H，et al. Melatonin enhances drought resistance by regulating leaf stomatal behaviour，root growth and catalase activity in two contrasting rapeseed （Brassica napus L.） genotypes［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2020，149：86-95.

［61］Wang Y F，Wang J R，Guo H X，et al. Integrative transcriptome and metabolome analysis reveals the mechanism of exogenous melatonin alleviating drought stress in maize roots［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2023，199：107723.

［62］Liang C Z，Li A F，Yu H，et al. Melatonin regulates root architecture by modulating auxin response in rice［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：134.

［63］Du P H，Cao Y，Yin B Y，et al. Improved tolerance of apple plants to drought stress and nitrogen utilization by modulating the rhizosphere microbiome via melatonin and dopamine［J］. Frontiers in Microbiology，2022，13：980327.

［64］Zhao Z W，Wu Y，Chen W J，et al. Soil enzyme kinetics and thermodynamics in response to long-term vegetation succession［J］. The Science of the Total Environment，2023，882：163542.

［65］Maek S，Waz·ny R，Bońska E，et al.Soil fungal diversity and biological activity as indicators of fertilization strategies in a forest ecosystem after spruce disintegration in the Karpaty Mountains［J］. The Science of the Total Environment，2021，751：142335.

［66］Sanaullah M，Blagodatskaya E，Chabbi A，et al. Drought effects on microbial biomass and enzyme activities in the rhizosphere of grasses depend on plant community composition［J］. Applied Soil Ecology，2011，48（1）：38-44.

［67］王理德，王方琳，郭春秀，等. 土壤酶學硏究進展［J］. 土壤，2016，48（1）：12-21.

［68］Sardans J，Peuelas J. Drought decreases soil enzyme activity in a Mediterranean Quercus ilex L. forest［J］. Soil Biology and Biochemistry，2005，37（3）：455-461.

［69］Berdugo M，Delgado-Baquerizo M，Soliveres S，et al. Global ecosystem thresholds driven by aridity［J］. Science，2020，367（6479）：787-790.

［70］Zhang Q Y，Shao M G，Jia X X，et al. Changes in soil physical and chemical properties after short drought stress in semi-humid forests［J］. Geoderma，2019，338：170-177.

［71］Wang Y H，Yan D H，Wang J F，et al. Effects of elevated CO2 and drought on plant physiology，soil carbon and soil enzyme activities［J］. Pedosphere，2017，27（5）：846-855.

［72］周來良. 干旱對根際土壤酶、氮磷鉀及根部有機酸的影響［D］. 重慶：西南大學，2009：15-23.

［73］樊利華，周星梅，吳淑蘭，等. 干旱脅迫對植物根際環境影響的研究進展［J］. 應用與環境生物學報，2019，25（5）：1244-1251.

［74］謝豐璞，王 楠，高 靜，等. 干旱脅迫下藥用大黃根部藥效成分及根際土壤微生物變化規律及其相互作用機制研究［J］. 中國中藥雜志，2023，48（6）：1498-1509.

［75］Kang J，Peng Y F，Xu W F.Crop root responses to drought stress：molecular mechanisms，nutrient regulations，and interactions with microorganisms in the rhizosphere［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（16）：9310.

［76］Bailey V L，Smith J L，Bolton H. Fungal-to-bacterial ratios in soils investigated for enhanced C sequestration［J］. Soil Biology and Biochemistry，2002，34（7）：997-1007.

［77］Soares M，Rousk J. Microbial growth and carbon use efficiency in soil：links to fungal-bacterial dominance，SOC-quality and stoichiometry［J］. Soil Biology and Biochemistry，2019，131：195-205.

［78］Santos-Medellín C，Edwards J，Liechty Z，et al. Drought stress results in a compartment-specific restructuring of the rice root-associated microbiomes［J］. mBio，2017，8（4）：e00764-e00717.

［79］Zhang C J，Wang F，Wang R H，et al. Drought stress affects bacterial community structure in the rhizosphere of Paeonia ostii ‘Feng Dan’［J］. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2023，98（1）：109-120.

［80］Naylor D，DeGraaf S，Purdom E，et al. Drought and host selection influence bacterial community dynamics in the grass root microbiome［J］. The ISME Journal，2017，11（12）：2691-2704.

［81］Xu L，Coleman-Derr D. Causes and consequences of a conserved bacterial root microbiome response to drought stress［J］. Current Opinion in Microbiology，2019，49：1-6.

［82］Chen Y L，Yao Z M，Sun Y，et al. Current studies of the effects of drought stress on root exudates and rhizosphere microbiomes of crop plant species［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（4）：2374.

［83］de Vries F T，Griffiths R I，Knight C G，et al. Harnessing rhizosphere microbiomes for drought-resilient crop production［J］. Science，2020，368（6488）：270-274.

［84］Fitzpatrick C R，Copeland J，Wang P W，et al. Assembly and ecological function of the root microbiome across angiosperm plant species［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2018，115（6）：E1157-E1165.

［85］王 碩，邢亞娟，閆國永，等. 施氮對闊葉紅松林土壤微生物多樣性和群落結構的影響［J］. 東北林業大學學報，2023，51（10）：106-112，120.

［86］Janas K M，Posmyk M M. Melatonin，an underestimated natural substance with great potential for agricultural application［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2013，35（12）：3285-3292.

［87］Jiang C Q，Cui Q R，Feng K，et al. Melatonin improves antioxidant capacity and ion homeostasis and enhances salt tolerance in maize seedlings［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2016，38（4）：82.

［88］魏茜雅，林欣琪，梁臘梅，等. 褪黑素引發處理提高朝天椒種子萌發及幼苗耐鹽性的生理機制［J］. 江蘇農業學報，2022，38（6）：1637-1647.

［89］Madigan A P，Egidi E，Bedon F，et al. Bacterial and fungal communities are differentially modified by melatonin in agricultural soils under abiotic stress［J］. Frontiers in Microbiology，2019，10：2616.

［90］Xiao R H，Han Q，Liu Y，et al. Melatonin attenuates the urea-induced yields improvement through remodeling transcriptome and rhizosphere microbial community structure in soybean［J］. Frontiers in Microbiology，2022，13：903467.

［91］Koch R A，Yoon G M，Aryal U K，et al. Symbiotic nitrogen fixation in the reproductive structures of a basidiomycete fungus［J］. Current Biology，2021，31（17）：3905-3914.e6.

［92］Zhang H S，Wu X H，Li G，et al. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate-solubilizing fungus （Mortierella sp.） and their effects on Kostelelzkya virginica growth and enzyme activities of rhizosphere and bulk soils at different salinities［J］. Biology and Fertility of Soils，2011，47（5）：543-554.

［93］Barka E A，Vatsa P，Sanchez L，et al. Taxonomy，physiology，and natural products of Actinobacteria［J］. Microbiology and Molecular Biology Reviews，2015，80（1）：1-43.

［94］Santos-Medellín C，Liechty Z，Edwards J，et al. Prolonged drought imparts lasting compositional changes to the rice root microbiome［J］. Nature Plants，2021，7：1065-1077.

［95］Ye F，Jiang M，Zhang P，et al. Exogenous melatonin reprograms the rhizosphere microbial community to modulate the responses of barley to drought stress［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（17）：9665.

［96］Jiang Y N，Wang W X，Xie Q J，et al. Plants transfer lipids to sustain colonization by mutualistic mycorrhizal and parasitic fungi［J］. Science，2017，356（6343）：1172-1175.