長吻海蛇形態學觀察及鱗片顯微皮紋學研究

摘 要：為探討長吻海蛇（Hydrophis platurus）的宏觀及微觀形態特征，運用經典分類及掃描電鏡觀察方法，對相關標本的形態特征及鱗片微皮紋結構進行觀察，結果表明：標本深色的背面與淺色的腹面具有清晰的分界，吻部明顯突出，背、腹部鱗片的形狀和大小無明顯分別；背部鱗片顯微皮紋結構表現為多個耳狀結構沿身體縱軸方向交錯排列，整個視野呈現為波紋狀，耳狀結構之間為較深的溝槽，耳狀結構側面布滿小孔。標本形態結構符合長吻海蛇形態特征，其鱗片顯微皮紋結構與同屬眼鏡蛇科（Elapidae）的陸上種類，如舟山眼鏡蛇（Naja atra）、廣西華珊瑚蛇（Sinomicrurus pein?ani）明顯屬于不同模式。長吻海蛇鱗片顯微皮紋結構表現出顯著的水生生活適應特征，此結構特征有利于長吻海蛇在游泳時減少阻力，其溝槽和小孔有利于對海水截留。研究結果認為，蛇類鱗片顯微皮紋結構具有明確的分類學意義，但鱗片超微結構差異可能不適合用于推斷蛇類系統進化關系。

關鍵詞：海蛇；顯微皮紋結構；形態特征；分類學；環境適應

中圖分類號：Q954

文獻標識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0659 - 05

DOI：10.12375/ysdwxb.20240323

長吻海蛇（Hydrophis platurus）是分布最廣的海蛇［1］314-315，［2］，也是分布最廣的有鱗目（Squamata）動物［3］，廣泛分布于印度洋、太平洋及其海島沿岸，從非洲東部直到美洲西海岸，北至日本海，南到塔斯馬尼亞［1］314-315，其色斑與形態具有顯著特點，易與其他海蛇區分。長吻海蛇背部黑色，腹部鮮黃色，所以也稱黃腹海蛇；頭窄長，吻部如鱷魚吻狀長長伸出，所以稱長吻海蛇。早期分類研究，長吻海蛇被歸為單型屬長吻海蛇屬（Pelamis）［4］，Sanders 等［5］依據3 個線粒體和5個核基因片段的分子系統學研究將其并入海蛇屬（Hydrophis）中，最近基于基因片段及鱗被特征的研究皆支持此結論［6?7］。

有鱗目動物的鱗片最外層，在合適的放大倍數下可顯示復雜的微觀結構，這些結構被稱為顯微皮紋結構（microdermatoglyphic patterns）［8］，該結構存在種屬間的差異，可用于分類學目的。有學者認為鱗片顯微皮紋結構與系統發育關聯密切［9］，而另外一些研究者則認為其更具生態環境適應意義［10］。長吻海蛇分布極其廣泛，內部應有相應分化，而終生生活于海水中，則應有適應水生生活的相關機制。考察其形態學及鱗片超微結構特征，對其系統發育及適應性研究無疑具有重要的意義。

1 材料與方法

長吻海蛇福爾馬林浸制標本取自樂山師范學院動植物標本館，編號LSNU2000R19，產地福建沿海。用肉眼及放大鏡觀察標本頭部鱗片、軀干部鱗片（背鱗、腹鱗）和尾部鱗片的大小及形狀，并進行各部位鱗片計數。用直尺、游標卡尺對標本體長、體寬、體高，尾長、尾寬、尾高，頭長、頭寬、眼徑、眶間距、鼻間距等指標進行測量。相關鱗片描述與計數、形態測量指標參考趙爾宓［1］63-70的專著。

用手術剪和鑷子揭取長吻海蛇標本體中段背部鱗片10 枚，置95% 乙醇中保存。檢測時，將鱗片取出，干燥后粘于導電膠紙上，離子濺射儀鍍金，用FEI Scios掃描電鏡觀察，放大1 000、2 000、5 000、10 000、20 000倍拍照，選取合適的放大倍數進行結構描述與數據測量。作為對照，同時對兩種與長吻海蛇同屬眼鏡蛇科（Elapidae）的陸上種類，即眼鏡王蛇（Ophiophagus hannah）（編號LSNU20150916）與廣西華珊瑚蛇（Sinomicrurus peinani）（編號LSNU20200701）標本的體中段背鱗進行掃描電鏡觀察，兩號標本保存在樂山師范學院動植物標本館。

2 結果

2. 1 形態描述

2. 1. 1 體型及體部色斑

身體側扁（體高31. 28 mm、體寬12. 62 mm），尾側扁（中部高16. 22 mm、寬3. 18 mm），體不甚長（全長655 mm，尾長69 mm）。標本背面深棕色至黑色，腹面色淺，近白色（生活時為鮮黃色，因長期浸泡而褪色），兩色在體側相接，界線明顯。頭窄長（長44. 00 mm、寬18. 47 mm，過鼻孔吻寬9. 75 mm），吻部向前突出，頭型略呈尖端向前的長三角形。上唇部呈淺色或主要呈淺色。眼較大（眶前后徑3. 70 mm，眶上下徑3. 03 mm，眶間距10. 40 mm）。上唇色淺，與深色的頭側、頭頂部界限分明，眼在頭側深色處，但隱約可見淺色眼圈。體腹面總體淺色，體后部及尾部腹面有6個跨腹中線的深色斑，其中第1個在軀干后部，緊鄰泄殖腔孔，后5個在尾部腹面；體背面總體深色，在尾部形成有淺色界線的跨背中線分布的深色斑，共有5個，與腹面的斑點交錯排列。在尾梢部有一跨中線分布的小深色斑，在上、下尾斑第4、第5間的尾側面中央，各有一小黑斑。從尾部側面看，上、下深色斑點圍成一連續向后延伸的峰、谷相間的淺色波狀斑紋。

2. 1. 2 鱗被特征

吻鱗及頭背部鱗片：吻鱗1枚，完整，約呈正方形（邊長約3. 20 mm）；鼻鱗1對，長大于寬，在吻背部彼此相接，鼻孔在其上（鼻間距3. 36 mm）；無鼻間鱗；前額鱗1對，長、寬略等（4. 60 mm），大致呈五邊形，尖端向后；額鱗1枚，略呈六邊形，長（10. 72 mm）大于寬（5. 32 mm），后端角尖銳，突入頂鱗間約1/3處；頂鱗1對，形狀不規則，頭背中線兩頂鱗相連處向后方呈乳頭狀突起，突入枕鱗之間；枕鱗1對（右側枕鱗略呈長方形），各向外側傾斜，外側前緣有與前方頂鱗愈合的趨勢。

頭側鱗片：眶前鱗左右各1，無頰鱗，眶上鱗左右各1，眶后鱗左右各2。顳鱗，左2+2+3，右1+1+3。

上唇鱗，左側9枚（對），前5為單，6～8上下成對，第9枚為單，第2枚最大，與前額鱗和眶前鱗相切，第4枚圍成眶的下部；右側9 枚（對），前5 為單（第4 枚分出1小鱗），6～8上下成對，第9枚為單，第4枚圍成眶的下部。下唇鱗：左11，第1對下唇鱗甚大，延伸到頷部在頦鱗后相接，第2～5枚較大（略呈平行四邊形），后面的下唇鱗較小；右11，特征同左。

頭腹部鱗片：頦鱗1，呈倒三角形；頦鱗后為在頭腹部中線相接的第1對下唇鱗；頷片2對，前頷片前部接第1對下唇鱗，側面接第2、3對下唇鱗。無頷溝，頷片間有小鱗片數枚（6枚，大小不一）。

體部鱗片：通體鱗片約呈長方形至正方形，平砌排列，未見腹部與背部鱗片有明顯區分，體部鱗片甚小（深色鱗片寬約1. 60 mm，淺色鱗片寬約1. 30 mm）。體中部，體鱗一周58枚（其中深色部分16枚，淺色部分42枚）；體前部，中段體鱗一周54枚（深色部分17枚，淺色部分37枚）；體后部，中段體鱗一周54枚（深色部分13枚，淺色部分41枚）。

2. 2 背鱗超微結構觀察

長吻海蛇背鱗在較低放大倍數下（2 000×），可見視野內的結構單元為“耳狀”構造（耳狀結構長為54. 82～63. 96 μm，高度平均約4. 08 μm，厚度約0. 65 μm），這些耳狀結構沿身體縱軸呈縱向交錯排列，每個耳狀結構呈波浪形彎曲，耳狀結構之間有深槽（圖1A），10 000 μm2 面積里約有20 個耳狀結構（平均長度約60 μm）。

長吻海蛇背鱗在較大放大倍數下（10 000×），可見耳狀結構側面布滿小孔（圖1B），孔徑大小（0. 077～0. 308 μm）不一，大孔孔徑約為小孔孔徑的4倍。橫向上，耳狀結構兩兩之間的距離為2. 62～8. 46 μm，對應地，每兩個耳狀結構之間呈槽狀，“槽”的寬度對應于耳狀結構之間的距離。

眼鏡王蛇與廣西華珊瑚蛇背鱗超微結構具有相似之處：整體較為平坦，皆具有多個弧形結構連綴成的橫紋，弧形結構內部具條索，弧形結構內部及外部具有小孔（圖2）。兩者也有各自特點，眼鏡王蛇的背鱗微皮紋有較為明顯的縱行小棱，各弧形結構的形狀、大小差異甚大，弧形連綴形成的橫紋結構顯得不甚整齊，弧內條索多聯成網狀（圖2A）。廣西華珊瑚蛇則無明顯的縱行小棱，各弧形結構的形狀、大小差異不大，弧形連綴形成的橫紋結構整齊，弧內條索皆為2條，組合成柱狀（圖2B）。

3 討論

本研究長吻海蛇多數形態特征與文獻記載［1］314-315，［3］，［4］377-379 相符合，但也有些特別之處。如文獻記載長吻海蛇上唇鱗不入眶［1］314-315，本研究標本第4枚上唇鱗參與下眼眶構成；文獻中未記載長吻海蛇具枕鱗［1］314-315，本研究標本頂鱗不規則，其后另具1對枕鱗。因蛇類頭部鱗片較常出現愈合、分離等變異情況，上述差異可以理解為種內變異。

長吻海蛇的顯微皮紋結構明顯不同于同為眼鏡蛇科的陸上類型。根據已有成果，眼鏡蛇科的陸上類型舟山眼鏡蛇（Naja atra）、銀環蛇（Bungarus mul?ticinctus）鱗被表面較為平坦［11?12］，本研究檢測了眼鏡王蛇與廣西華珊瑚蛇的背鱗超微結構（圖2），也得到了同樣的結論，長吻海蛇則突出分布著密集的耳狀結構（圖1）；陸上種類具“V”型（銀環蛇）或“U”型（眼鏡蛇、眼鏡王蛇和廣西華珊瑚蛇）結構，長吻海蛇無；陸上種類的小孔構造在鱗片平面上（圖2），長吻海蛇的小孔則在耳狀結構的側面上（圖1B）；陸上種類不具深槽（圖2），長吻海蛇則由耳狀結構圍成大量彼此相通的或窄或寬的深槽（圖1）。同樣，長吻海蛇的顯微皮紋結構與已發表的埃及眼鏡蛇（Naja haje）［13］、小伊蛇（Micropechis ikaheka）［14］的相應結構也截然不同。

長吻海蛇的顯微皮紋結構明顯體現出與水生生活相適應的特點，如耳狀結構單體呈波浪狀，大量耳狀結構構成的整體結構也呈明顯的波紋狀（圖1），這樣的結構在長吻海蛇擺動身體前進時，可以與水體流動相適應，從而達到快速游動的效果。Lillywhite等［15］研究發現，鱗片之間的凹陷（“合葉”）可截留海水（皮膚表面的平均滯留量為5. 1 g/cm），認為當長吻海蛇漂浮在海面覓食時，此特征可能有助于保持皮膚濕潤。本研究在超微結構上對此進行了驗證，耳狀結構之間的溝槽可以截留和貯存海水，其鱗片表面結構也能發揮此作用。

學術上有鱗片微皮紋結構與系統發育還是環境適應關系更密切的爭論［9?10］，本研究發現，同屬眼鏡蛇科的長吻海蛇與陸上種類，如眼鏡王蛇、廣西華珊瑚蛇等相比，在鱗片超微結構模式上有實質上的不同。長吻海蛇鱗片超微結構單體與整體的波浪狀特征，支持顯微皮紋結構（波浪狀）與環境適應（全水生生活）關系密切的推斷。迄今發表的蛇類鱗片超微結構，未見任何不同物種擁有完全相同的鱗片超微結構，說明蛇類鱗片顯微皮紋結構具有明確的分類學意義。但結合本次研究結果，以鱗片超微結構差異推斷蛇類系統進化關系可能是不合適的，因為同屬眼鏡蛇科的長吻海蛇與眼鏡王蛇、廣西華珊瑚蛇顯微皮紋結構差異懸殊，而舟山眼鏡蛇、眼鏡王蛇、銀環蛇和廣西華珊瑚蛇與鈍頭蛇科（Pareidae）多數種類則有較為相似的背鱗顯微結構［16］，即皆有弧狀構造與平面小孔。所以，蛇類顯微皮紋結構的系統發育意義還需要補充研究材料進一步探討。

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