福建發(fā)現(xiàn)麗紋攀蜥歸化種群

摘 要：2022年7月和2023年10月，在福建省福州市晉安區(qū)采集到2號(hào)蜥蜴標(biāo)本（1雌1雄），與麗紋攀蜥（Diploderma splendidum）的形態(tài)特征較相符。線粒體ND2 基因片段的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果顯示，本次采集的標(biāo)本與麗紋攀蜥聚為一支，遺傳距離為0. 5%～0. 8%。結(jié)合形態(tài)特征比較和分子系統(tǒng)發(fā)育分析，確定2 號(hào)標(biāo)本為有鱗目（Squamata）蜥蜴亞目（Lacertilia）鬣蜥科（Agamidae）攀蜥屬（Diploderma）的麗紋攀蜥。根據(jù)歷史文獻(xiàn)記載，福建不是麗紋攀蜥的自然分布地，且其周邊省市也均未有過麗紋攀蜥的發(fā)現(xiàn)記錄。因此，本次采集的麗紋攀蜥可能是貿(mào)易逃逸或放生的外來種。經(jīng)調(diào)查和訪問，發(fā)現(xiàn)麗紋攀蜥已在福州自然定居，且可能已建立繁殖種群。本次發(fā)現(xiàn)可為福建外來物種的預(yù)防和控制提供基礎(chǔ)資料，對(duì)制定更加全面和具有針對(duì)性的措施有積極促進(jìn)作用，亦可為研究麗紋攀蜥的生態(tài)適應(yīng)性提供有益對(duì)比。

關(guān)鍵詞：攀蜥屬；新紀(jì)錄；歸化種群；福建省

中圖分類號(hào)：Q958. 2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：2310 - 1490（2024）- 03 - 0653 - 06

DOI：10.12375/ysdwxb.20240322

攀蜥屬（Diploderma）隸屬于有鱗目（Squamata）蜥蜴亞目（Lacertilia）鬣蜥科（Agamidae）。目前包含47個(gè)有效種，物種多樣性非常豐富，其中絕大部分物種分布于我國西南部的橫斷山區(qū)及琉球-臺(tái)灣列島［1?4］。

2022年7月和2023年10月，于福建省福州市晉安區(qū)鼓山（26°2′51″ N，119°23′26″ E；海拔380 m）采集到2號(hào)蜥蜴標(biāo)本。經(jīng)形態(tài)特征比較和分子系統(tǒng)發(fā)育分析，鑒定所采集標(biāo)本為麗紋攀蜥（Diplodermasplendidum，Barbour amp; Dunn，1919）。該種經(jīng)厘定后目前已知確定分布區(qū)為金沙江攀枝花段及其以下至長江湖北宜昌段、大渡河下游（雅安、樂山）、安寧河下游（九龍縣）、涪江上游（四川綿陽）和陜鄂交界地區(qū)等［5?9］。福建省位于我國東南沿海，此前未有過攀蜥屬物種的記錄［5］，且周邊鄰接省市均無攀蜥的分布記錄。因此，初步推斷本次采集的麗紋攀蜥可能是通過貿(mào)易逃逸或放生活動(dòng)到自然生境中的外來種。本研究對(duì)福建麗紋攀蜥種群的分類地位進(jìn)行了初步研究，并對(duì)福建居群形成的可能原因進(jìn)行了分析，為進(jìn)一步探討該物種的分類分布情況提供基礎(chǔ)性研究資料。

1 材料與方法

1. 1 標(biāo)本采集與形態(tài)鑒定和測量

采集于福建省福州市的2號(hào)標(biāo)本為1雌1雄（標(biāo)本號(hào)分別為LFR2023030、LFR2023031），現(xiàn)存放于青海大學(xué)標(biāo)本館。所有涉及活體的采集和程序均經(jīng)青海大學(xué)動(dòng)物倫理委員會(huì)批準(zhǔn)，符合動(dòng)物倫理。用0. 7% 的魚安定（MS222，江蘇常茂生物化學(xué)工程股份有限公司）對(duì)所采集個(gè)體進(jìn)行安樂死后，提取新鮮肝臟和肌肉組織保存在95%的乙醇中。整體標(biāo)本在10%的福爾馬林溶液中固定1 d，隨后轉(zhuǎn)移到75%的乙醇中永久保存。

標(biāo)本測量以及鱗片計(jì)數(shù)依據(jù)《中國動(dòng)物志：爬行綱：第2卷：有鱗目：蜥蜴亞目》［5］和Wang等［10］的研究。體長、尾長使用卷尺（德國Hoechstmass皮尺，0～1 500 mm，精度0. 1 mm）測量，其余形態(tài)學(xué)度量使用電子游標(biāo)卡尺（德國美納特不銹鋼數(shù)顯卡尺，0～200 mm，精度0. 1 mm）。形態(tài)量度指標(biāo)包括頭長、頭寬、頭高、吻長、頭體長、尾長、前肢長和后肢長，全長為頭體長與尾長之和。鱗片計(jì)數(shù)包括上唇鱗數(shù)、下唇鱗數(shù)、第一上唇鱗與鼻鱗間的小鱗行數(shù)、第四指下鱗數(shù)、第四趾下鱗數(shù)、鼓膜后特化錐狀鱗、嘴角后特化錐狀鱗數(shù)及肛前鬣鱗數(shù)，身體兩側(cè)的數(shù)據(jù)以“左/右”的形式記錄。同時(shí)記錄了攀蜥屬分類中被證實(shí)能有效區(qū)分物種的形態(tài)指標(biāo)，包括是否具橫向喉褶，鼓膜是否被鱗以及是否具喉斑等。

1. 2 分子實(shí)驗(yàn)與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分析

剪取所采集2號(hào)標(biāo)本的肝組織各約20 mg，使用過血液/細(xì)胞/組織基因組提取試劑盒（天根生化科技（北京）有限公司）提取基因組DNA。使用PCR對(duì)線粒體ND2 基因片段進(jìn)行擴(kuò)增，引物為ND2 L4160（5′-CGATTCCGATATGACCARCT-3′）和ND2 H4980（5′-ATTTTTCGTAGTTGGGTTTGRTT-3′）［11］。PCR 反應(yīng)程序：95 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃變性40 s，53 ℃退火40 s，72 ℃延伸60 s，35個(gè)循環(huán)；72 ℃終延伸10 min。PCR產(chǎn)物使用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測，產(chǎn)物由上海邁浦生物科技有限公司測序。原始序列使用DNAStar軟件進(jìn)行編輯拼接［12］，新獲得的序列上傳至GenBank 數(shù)據(jù)庫。根據(jù)Wang 等［13］的研究從Gen‐Bank中下載攀蜥屬20個(gè)已知物種的ND2 序列，與本研究測定的序列進(jìn)行整合分析，選擇短肢擬樹蜥（Pseudocalotes brevipes）和蚌西擬樹蜥（P. kakhienen?sis）作為外群。使用MEGA X軟件中的p-distance［14］計(jì)算攀蜥屬物種間的遺傳距離。在RAxML 7. 2. 6軟件［15］中構(gòu)建最大似然樹（maximum likelihood，ML）。

2 結(jié)果

2. 1 形態(tài)特征及描述

福建省福州市采集的2 號(hào)標(biāo)本均為成年攀蜥（LFR2023030♀，LFR2023031 ；圖1），全長分別為（79. 3+178. 2） mm、（88. 1+171. 3） mm。所采集攀蜥的尾長是頭體長的2倍以上，頭略呈三角形，寬約為長的2/3，吻端較鈍，略超出下頜，吻鱗寬而低，鼓膜被鱗，具橫向喉褶，頭后具分散的刺狀鱗，具頸鬣，背鬣由前向后逐漸減弱。

生活時(shí)，所采集攀蜥的頭背黑褐色與黃綠色細(xì)碎色斑相雜，眼下方從鼻鱗到口角具1條白色或黃綠色線紋，與上唇緣平行，其下緣鑲一清晰的黑色細(xì)線紋與上唇鱗相隔，眼眶具清晰輻射紋，喉部具不規(guī)則灰褐色蠕蟲狀條紋，其中雄性標(biāo)本LFR2023031亮黃色喉斑明顯，體背黑褐色，雜以黃綠色斑，脊部具數(shù)個(gè)深色斑塊，背兩側(cè)各具一條邊緣不規(guī)則的黃綠色粗縱條紋，四肢背面草綠色與黑褐色環(huán)紋相間排列，尾具若干深褐色環(huán)紋，腹面色淺，咽喉部有分散的深色小點(diǎn)或由小點(diǎn)綴成的深色縱線紋，鼻孔圓形，位于單片卵圓形鼻鱗之上，上唇鱗8/9枚，下唇鱗8/10枚。標(biāo)本形態(tài)數(shù)據(jù)見表1。

2. 2 分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和遺傳距離

本研究成功測序了所用樣品（ 標(biāo)本號(hào)LFR2023030，LFR2023031，GenBank 登錄號(hào)分別為OR759420，OR759421）的ND2 基因片段，有效序列長度為509 bp。最大似然系統(tǒng)發(fā)育樹（圖2）顯示，福建福州所采攀蜥標(biāo)本與麗紋攀蜥模式產(chǎn)地湖北宜昌的標(biāo)本（Genbank登錄號(hào)：MK001418）聚為一支（支持率為100%），并與草綠攀蜥（Diploderma flaviceps）構(gòu)成姐妹支系（支持率為93%）。所采標(biāo)本與其他麗紋攀蜥樣本間未校正的遺傳距離（p-distance）為0. 5%～0. 8%，遠(yuǎn)小于屬內(nèi)其他物種間遺傳距離（12. 1%～24. 4%），表明所采攀蜥屬標(biāo)本為麗紋攀蜥。

3 討論

麗紋攀蜥是Barbour 等在1919 年描述的物種，正模產(chǎn)地為湖北宜昌，曾長期被認(rèn)為廣泛分布于河南、湖北、湖南、貴州、四川、云南、陜西和甘肅等多個(gè)省份［5，16?19］。近年來大量分類學(xué)研究對(duì)攀蜥屬分類地位及其屬內(nèi)物種多樣性進(jìn)行了反復(fù)討論和厘定，已修訂攀蜥屬內(nèi)多個(gè)物種的實(shí)際分布范圍，并描述了大量新種［2，4，6?9，20?28］。本次于福建福州鼓山發(fā)現(xiàn)的麗紋攀蜥，距離其模式產(chǎn)地湖北宜昌約900 km，且在周邊省市均未有記錄。

麗紋攀蜥是受野生動(dòng)物貿(mào)易、佛教放生活動(dòng)影響較大的物種之一，曾在全國多地的寵物市場中有銷售，雖然福州居群與長江流域群體在色斑方面有顯著差異，但其基因序列與宜昌居群（GenBank登錄號(hào)：MK001418）嵌套在一起，因此初步判斷福州居群的親本來自湖北宜昌附近，推測系通過寵物貿(mào)易販運(yùn)至此，而后被購買放生或飼養(yǎng)寵物逃逸形成歸化居群。

通過詢問兩棲爬行動(dòng)物愛好者和走訪調(diào)查當(dāng)?shù)鼐用瘢l(fā)現(xiàn)2019—2022年福建福州鼓山有多次麗紋攀蜥的目擊和采集記錄，涉及個(gè)體在20只以上，推測本種可能已在該地區(qū)建立可繁殖的歸化種群。福建福州鼓山生境為保存較為完好的亞熱帶常綠落葉闊葉林，可為逃逸或放生的攀蜥個(gè)體提供適宜生境，為麗紋攀蜥在該地區(qū)建立歸化種群提供充足條件。建議加強(qiáng)對(duì)鼓山及其周邊區(qū)域的調(diào)查或連年監(jiān)測，掌握該歸化種群的分布、數(shù)量及種群動(dòng)態(tài)，判斷其對(duì)本地動(dòng)植物是否產(chǎn)生負(fù)面影響，密切關(guān)注其擴(kuò)散性和是否具有入侵性。相關(guān)部門應(yīng)加強(qiáng)野生動(dòng)物貿(mào)易及放生活動(dòng)的監(jiān)管，同時(shí)通過樹立生態(tài)宣傳牌、開展宣傳講座活動(dòng)等，加強(qiáng)市民對(duì)野生動(dòng)物保護(hù)的科普教育。

參考文獻(xiàn)：

［1］ OTA H. A new species of Japalura （Agamidae： Lacertilia： Reptilia）

from Taiwan［J］. Copeia， 1989（3）： 569-576.

［2］ LIU S， HOU M， RAO D Q， et al. Three new species of Diplo?

derma Hallowell， 1861 （Squamata， Agamidae） from the Hengduan

Mountain Region， south-western China［J］. ZooKeys，

2022， 1131： 1-30.

［3］ UETZ P， FREED P， HOSE?K J. The reptile database［DB/OL］.

［2023-11-01］. http：//www. reptile-database. org/.

［4］ LIU S， HOU M， WANG J， et al. A new species of Diploderma

（Squamata： Sauria： Agamidae） from Yunnan Province， China

［J］. Russian Journal of Herpetology， 2020， 27（3）： 127-148.

［5］ 趙爾宓， 趙肯堂， 周開亞. 中國動(dòng)物志： 爬行綱： 第2卷： 有鱗

目： 蜥蜴亞目［M］. 北京： 科學(xué)出版社， 1999： 31-53.

ZHAO E M， ZHAO K T， ZHOU K Y. Fauna Sinica： Reptilia：

Vol. 2： Squamata： Sauria［M］. Beijing： Science Press， 1999：

31-53.

［6］ 蔡波， 王躍招， 陳躍英， 等. 中國爬行綱動(dòng)物分類厘定［J］. 生

物多樣性， 2015， 23（3）： 365-382.

CAI B， WANG Y Z， CHEN Y Y， et al. A revised taxonomy for

Chinese reptiles［J］. Biodiversity Science， 2015， 23（3）：

365-382.

［7］ 趙海鵬， 侯勉， 王春平， 等. 河南省爬行動(dòng)物多樣性及區(qū)系分

析［J］. 野生動(dòng)物學(xué)報(bào)， 2018， 39（4）： 877-886.

ZHAO H P， HOU M， WANG C P， et al. Biodiversity and fauna

of reptile in Henan Province［J］. Chinese Journal of Wildlife，

2018， 39（4）： 877-886.

［8］ 王剴， 任金龍， 蔣珂， 等. 龍蜥屬Diploderma（爬行綱Reptilia：

鬣蜥科Agamidae）部分物種的分類及分布記錄修訂［J］. 四川

動(dòng)物， 2019， 38（5）： 481-495.

WANG K， REN J L， JIANG K， et al. Revised distributions of

some species in the genus Diploderma （Reptilia： Agamidae） in

China［J］. Sichuan Journal of Zoology， 2019， 38（5）： 481-495.

［9］ 高志偉， 錢天宇， 江建平， 等. 湖南省兩棲、爬行動(dòng)物物種多

樣性及其地理分布［J］. 生物多樣性， 2022， 30（2）： 97-111.

GAO Z W， QIAN T Y， JIANG J P， et al. Species diversity and

distribution of amphibians and reptiles in Hunan Province， China

［J］. Biodiversity Science， 2022， 30（2）： 97-111.

［10］ WANG K， JIANG K， WANG Y F， et al. Discovery of Japalura

chapaensis Bourret， 1937 （Reptilia： Squamata： Agamidae） from

southeast Yunnan Province， China［J］. Zoological Research，

2018， 39（2）： 105-113.

［11］ MACEY J R， SCHULTE J A， LARSON A， et al. Evaluating

trans-Tethys migration： an example using acrodont lizard phylogenetics

［J］. Systematic Biology， 2000， 49（2）： 233-256.

［12］ BURLAND T G. DNASTAR’s lasergene sequence analysis software

［M］//MISENER S， KRAWETZ S A. Methods in molecular

biology： Vol. 32： Bioinformatics methods and protocols. Totowa：

Humana Press， 2003： 71-91.

［13］ WANG K， CHE J， LIN S M， et al. Multilocus phylogeny and revised

classification for mountain dragons of the genus Japalura s. l.

（Reptilia： Agamidae： Draconinae） from Asia［J］. Zoological

Journal of the Linnean Society， 2019， 185（1）： 246-267.

［14］ KUMAR S， STECHER G， LI M， et al. MEGA X： molecular

evolutionary genetics analysis across computing platforms［J］.

Molecular Biology and Evolution， 2018， 35（6）： 1547-1549.

［15］ STAMATAKIS A， HOOVER P， ROUGEMONT J. A rapid bootstrap

algorithm for the RAxML web servers［J］. Systematic Biology，

2008， 57（5）： 758-771.

［16］ 伍律， 李德俊， 劉積琛. 貴州爬行類志［M］. 貴陽： 貴州人民

出版社， 1985.

WU L， LI D J， LIU J C. Reptile fauna of Guizhou［M］. Guiyang：

Guizhou People’s Press， 1985.

［17］ 趙爾宓. 四川爬行類原色圖鑒［M］. 北京： 中國林業(yè)出版社，

2003.

ZHAO E M. Coloured atlas of reptiles of Sichuan［M］. Beijing：

China Forestry Publishing House， 2003.

［18］ 姚崇勇， 龔大潔. 甘肅兩棲爬行動(dòng)物［M］. 蘭州： 甘肅科學(xué)技

術(shù)出版社， 2012.

YAO C Y， GONG D J. Amphibians and reptiles of Gansu［M］.

Lanzhou： Gansu Science amp; Technology Press， 2012.

［19］ 沈猷慧， 葉貽云， 鄧學(xué)建. 湖南動(dòng)物志：爬行綱［M］. 長沙：

湖南科學(xué)技術(shù)出版社， 2014.

SHEN Y H， YE Y Y， DENG X J. Fauna Hunan： Reptilia［M］.

Changsha： Hunan Science amp; Technology Press， 2014.

［20］ MANTHEY U， DENZER W， HOU M， et al. Discovered in historical

collections： two new Japalura species （Squamata： Sauria：

Agamidae） from Yulong Snow Mountains， Lijiang Prefecture，

Yunnan， PR China［J］. Zootaxa， 2012， 3200： 27-48.

［21］ WANG K， JIANG K， PAN G， et al. A new species of Japalura

（Squamata： Sauria： Agamidae） from upper Lancang （Mekong）

valley of eastern Tibet， China［J］. Asian Herpetological Research，

2015， 6（3）： 159-168.

［22］ WANG K， WU J W， JIANG K， et al. A new species of mountain

dragon （Reptilia： Agamidae： Diploderma） from the D. dy?

mondi complex in southern Sichuan Province， China［J］. Zoological

Research， 2019， 40（5）： 456-465.

［23］ WANG K， REN J L， WU J W， et al. Systematic revision of

mountain dragons （Reptilia： Agamidae： Diploderma） in China，

with descriptions of six new species and discussion on their conservation

［J］. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary

Research， 2021， 59（1）： 222-263.

［24］ WANG K， GAO W， WU J W， et al. Two new species of Diplo?

derma Hallowell， 1861 （Reptilia： Squamata： Agamidae） from

the Hengduan Mountain region in China and rediscovery of D.

brevicaudum （Manthey， Wolfgang， Hou， Wang， 2012）［J］.

Zootaxa， 2021， 4941（1）： zootaxa. 4941. 1. 1.

［25］ CAI B， ZHANG M H， LI J， et al. Three new species of Diplo?

derma Hallowell， 1861 （Reptilia： Squamata： Agamidae） from

the Shaluli Mountains in western Sichuan， China［J］. Asian Herpetological

Research， 2022， 13（4）： 205-223.

［26］ WANG K， QI S， WANG J， et al. Revision of the Diploderma

fasciatum （Mertens， 1926） complex （Reptilia： Agamidae：

Draconinae）［J］. Ichthyology amp; Herpetology， 2022， 110（3）：

511-525.

［27］ LIU S， HOU M， ANANJEVA N B， et al. Four new species of

the genus Diploderma Hallowell， 1861 （Squamata， Agamidae）

from China［J］. ZooKeys， 2023， 1148： 167-207.

［28］ 舒國成， 喻敏， 鄭普陽， 等. 四川省發(fā)現(xiàn)玉龍龍蜥［J］. 動(dòng)物

學(xué)雜志， 2021， 56（2）： 259-264.

SHU G C， YU M， ZHENG P Y， et al. First record of the Diplo?

derma yulongense from Sichuan Province， China［J］. Chinese

Journal of Zoology， 2021， 56（2）： 259-264.