西雙版納野象谷亞洲象個體識別及種群數量特征

摘 要：以西雙版納勐養地區野象谷出現的野生亞洲象（Elephas maximus）為研究對象，利用2002—2023年拍攝積累的影像資料，對亞洲象開展基于形態特征的個體識別，共識別出個體152頭，并分析了種群的數量特征。研究發現：該地活動的亞洲象種群數量由2002年的36頭增長到2023年的112頭，且主要增長來源于出生而非遷入，平均年出生率為8. 29%，平均種群年增長率為5. 78%。該種群大部分個體為未成年，為增長型種群。2023年的種群，在低齡階段雄性比例略高于雌性，但隨著年齡增加，雄性比例降低，最終成年雌性多于成年雄性，同時還對野生雌性亞洲象的部分繁殖參數進行了分析，結果顯示該野生種群繁殖狀況較好。研究表明，在全球亞洲象種群呈下降趨勢的大背景下，中國云南西雙版納勐養地區的亞洲象得到了有效保護。

關鍵詞：亞洲象；個體識別；種群數量；種群結構；中國云南

中圖分類號：Q958. 1

文獻標識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0472 - 08

DOI：10.12375/ysdwxb.20240302

亞洲象（Elephas maximus）是大型陸生哺乳動物，據2022 年公布的數據，全球野生總數量為45 522～48 671頭，共分布于13個國家，2010年至今種群處于下降趨勢［1］。亞洲象在中國主要分布于云南省南部和西南部，以及西藏自治區藏南地區，其中，云南亞洲象種群數量約為300頭，可分為西雙版納-普洱、西雙版納勐海-普洱瀾滄、西雙版納勐臘和云南南滾河流域4個地理種群［1］，以西雙版納-普洱種群數量最多，2018年調查統計為189頭［2］。在無法觀測到亞洲象活體或僅能觀測到少量亞洲象活體的條件下，亞洲象種群數量調查的方法主要包括村寨走訪、樣線調查和基于糞便DNA樣本的分子標記重補技術等［3?5］。亞洲象種群數量相對較小，如果能通過特定的手段記錄到全部或大部分現存個體，基于窮舉法進行種群數量統計，將獲得更準確的結果。無人機技術和紅外相機技術已在云南野生亞洲象種群數量調查中應用，其優點為可以在確保調查人員安全的前提下獲得較為準確的種群數量信息［6?8］。亞洲象體型大，即使從較遠的距離也能觀察到身體不同部位的形態學特征，為個體識別提供了便利，2004—2005年通過直接觀察和拍照、攝像，在西雙版納三岔河（又名“野象谷”）地區通過形態學特征識別46頭個體［9］。但是，上述調查研究的周期較短，僅有數月或一年左右，可獲得的種群信息有限。大象為長生活史周期的動物，如果能建立個體信息數據庫，對個體進行長期的跟蹤研究，將獲得更豐富的科學信息，如Amboseli Elephant Research Project 對肯尼亞安博塞利國家公園的非洲象（Loxodonta africana）開展了超過40年的持續個體識別和跟蹤監測，不僅掌握了該種群的動態，還以此為基礎開展了許多行為學研究［10］。本研究通過對2002—2023年在西雙版納野象谷拍攝的野生亞洲象影像資料的系統整理，進行個體識別和個體生活史記錄，分析了這一種群的數量特征，為亞洲象這一物種的生態學研究提供了基礎數據，并且為該種群的保護工作提供了參考依據。

1 材料與方法

1. 1 研究地點

野象谷位于西雙版納國家級自然保護區的勐養子保護區內，勐養子保護區的生境主要類型為亞熱帶季風常綠闊葉林、熱帶季節雨林和熱帶山地雨林，適宜亞洲象生存［11］。保護區邊界無圍欄，亞洲象可自由在保護區內外遷移。本研究使用的亞洲象影像資料主要在野象谷觀象臺拍攝，該位點的河床中富含礦物質，野生亞洲象會在此長時間采食，為觀察拍攝提供便利，部分影像資料拍攝于該位點周邊2 km的范圍內。

1. 2 影像采集

2002—2023年，在日間可見度良好時，只要有野生亞洲象在研究地點出現，即用相機拍攝記錄。拍攝盡可能做到多角度記錄所有個體，照片及視頻存檔以供后續分析。

1. 3 個體識別方法

通過視覺觀察亞洲象體表的形態學特征進行個體識別（表1，圖1），但形態學特征隨著亞洲象的自然生長、受傷及痊愈等事件，可能會發生變化。因此整理影像素材時按照拍攝時間順序進行，對同一拍攝日內所有個體進行識別，并將形態學特征錄入信息庫后，再與下一拍攝日進行對照，如發現形態學特征變化則更新信息庫。

1. 4 其他信息判斷方法

亞洲象的性別通過觀察其外生殖器判斷。

幼象與母象的親子關系通過哺乳和跟隨行為判斷。但是亞洲象存在異母哺育行為，幼象會吮吸除母親外其他母象的乳房，或跟隨其他母象［12?13］。因此在長時間多次拍攝后，將哺乳和跟隨行為最多的個體對確認為親子關系。如果幼象初次拍攝到時年齡已經較大，不存在哺乳行為，則不記錄親子關系。

通過初次拍攝到新出現幼象的時間及上次拍攝到其母親的時間，確定幼象的出生時間范圍，并通過幼象發育狀況進一步估測其出生時間，精確度設為1 a，在N 年份中任何一天出生的個體都計入N 年份出生的個體。

對于不在研究期間內出生的個體，根據其目測肩高，按照參考文獻［14?15］推測出生時間，精確度設為1 a。根據亞洲象領域的研究參考規范，亞洲象1歲以下視為幼年，1～5（不含）歲視為少年，5～15（不含）歲視為亞成年，15歲及以上視為成年［16］。如果一個體首次拍攝到時推測年齡已超過5歲，則不再記錄具體年齡。

1. 5 數量特征計算方法

如果一個體在N 年份中的任何一天被拍攝到，則計入N 年份的種群數量。如果在N+2 年份結束前，該個體再次被拍攝到，則無論在N+1年份是否拍攝到，均計入N+1 年份的種群數量；如果在N+1 和N+2年份均未拍攝到，則不計入這兩年的種群數量。

N 年份的出生率（RN）計算公式：

2 結果

2. 1 亞洲象種群數量變化

研究期間累計拍攝、識別和記錄亞洲象個體152頭。西雙版納野象谷觀測到的亞洲象種群數量由2002年的36頭增長到2023年的112頭（圖2）。除2006—2007 年和2011—2012 年種群數量無變化，2008—2009年種群數量下降外，其他年份種群數量都有增長。研究期間共有18頭亞洲象個體在2003年及以后首次被拍攝到，且不是已記錄個體在研究期間所生。先后有42頭亞洲象個體在研究期間記錄缺失且未被再次拍攝到。2008年有一群（5頭）象首次被拍攝到，但此后長時間沒有再拍攝到，直到2021年該象群再次在野象谷被拍攝到，數量為7頭。

2. 2 性別比例和年齡結構

因初次觀察到時超過5歲的個體無法確定準確年齡，故2002年時已有23頭個體不能確定準確年齡（表2）。2023年時能確定準確年齡的最年長個體為23歲，大于23歲的個體均未確定年齡，這一部分個體占2023年種群數量的20. 54%。0～15歲的雌性占全部雌性的51. 56%，0～15 歲的雄性占全部雄性的85. 42%，在0～15歲年齡段，雌性和雄性數量的比例為1∶1. 24，但15歲以上的雌性和雄性數量的比例為4. 42∶1（圖3）。

2. 3 亞洲象的出生率和種群增長率

研究期間共記錄到能確認母本的亞洲象個體106頭，記錄到37頭已繁殖過后代的雌性亞洲象，其中可知初產年齡的有23頭，觀察到繁殖2胎或2胎以上的有26頭。所有繁殖事件均為每胎1仔。雌性亞洲象的平均初產年齡為13. 13歲（8～18歲），平均繁殖間隔為3. 9 a（2～7 a）。

2003—2023年西雙版納野象谷亞洲象的年出生率為（8. 29±3. 50）%（均值±標準差），種群年增長率為（5. 78±6. 98）%（均值±標準差）（圖4）。

3 討論

針對不同物種的個體識別，所適用的方法也不同，通過動物原有的形態學特征，靠肉眼觀察進行個體識別，不會對動物造成傷害，不干擾動物的生活，也不需要特殊的儀器，在動物形態學特征明顯且個體數不是很多的情況下適用，但是需要觀察者有一定的經驗積累［17］。2004—2005 年在與本研究相同的地點采用直接觀察和拍照、攝像的方法，通過形態學特征人工識別出亞洲象個體46頭［9］，與本研究回溯識別當時的個體數比較接近，說明這種個體識別方法應用于亞洲象是較為準確的。此方法在其他亞洲象種群中也有成功應用［6?7］。在個體識別方法的基礎上，還可以記錄個體出生、繁殖和死亡事件，以便對種群動態開展進一步的研究分析［18］。本研究中對幼象出生時間的記錄精度較低，對于記錄缺失的個體，也往往不能判斷是由死亡還是遷出導致，亦或是出現在了野象谷只是沒有被研究者拍攝到。在后續的觀測和研究中，建議運用紅外相機和無人機技術，并將觀測范圍擴大到西雙版納野象谷之外的更大范圍，以記錄亞洲象個體更詳細的生活史事件。

2018年通過無人機及跟蹤調查拍攝的方法，得出西雙版納-普洱種群勐養亞種群數量為70頭［2］，與本研究回溯識別的2018年在西雙版納野象谷出現的亞洲象個體數相同。但是通過與勐養其他地區亞洲象監測人員交流，以及查看亞洲象監測預警系統發布的亞洲象影像資料進行個體識別，發現勐養鎮轄區范圍內有些象群和個體并沒有在野象谷被觀測到，說明當時在勐養地區活動的亞洲象實際數量超過70頭，但是勐養亞種群與六順亞種群、思茅港亞種群和江城亞種群均有交流，可能有個體被計入其他亞種群，不能孤立看待某一亞種群的數量［2］。但也存在因勐養子保護區內主要為森林，樹木遮擋使得有些亞洲象個體沒有被無人機拍攝到，導致勐養亞種群的數量被低估的可能。

近20年來西雙版納野象谷出現的亞洲象種群數量總體增長。2008年的一群（5頭）象單次出現后長期沒有再次被觀察到，是2008—2009年種群數量降低的原因之一；到2021年該象群（7頭）再次出現，是2021年種群數量增幅較大的原因之一。除此之外，在研究期間未發現多頭亞洲象同時遷入或遷出（3年以上）的現象。因此種群主要增長動力不是遷入，而是幼象出生，這說明在全球亞洲象種群總數呈下降趨勢的大背景下，該地區的亞洲象保護取得了較好的成效。從年齡結構看，未成年個體占大多數，說明該種群為增長型，未來種群數量還有繼續增長的潛力。對于野生亞洲象種群動態的長期監測和研究較少，亞洲象與其近緣種非洲象在生理尤其是繁殖生物學上較為接近，因此可以非洲象作為參考［19?20］。南非阿多大象國家公園在26年間公園面積5次擴大，但非洲象種群密度保持穩定，平均年種群增長率為5. 8%［21］。在坦桑尼亞塔蘭吉雷國家公園嚴重盜獵結束后的12年中，非洲象的平均種群年增長率為7. 1%［22］。南非的8個原本無非洲象的自然保護區在人工引入非洲象后，平均種群年增長率為4. 7%～11. 8%［23］。在西雙版納野象谷觀察到的亞洲象種群年增長率與上述地區類似，說明該種群目前仍未達到環境容納量，棲息地中有較充足的食物等資源使種群保持快速增長。這可能是歷史上該亞洲象種群數量曾經下降到遠低于環境容納量的水平，目前處于快速恢復期；也可能是亞洲象通過自然遷移，向周邊地區擴散，使棲息地面積擴大；也可能是亞洲象的行為模式發生改變，進入農田取食農作物的行為增加，獲取了更多的食物資源［24］。建議加強對分布區和潛在分布區亞洲象棲息地及環境容納量的研究，以及天然植物和農作物在亞洲象食物中所占比例研究，以對野生亞洲象的種群管理提供更充分的理論依據。

從各年齡段的性別比例來看，出生幼象的性別比例略偏雄，但是隨著年齡的增長，雄性的比例卻逐漸減少，這可能是雄性亞洲象隨著年齡的增長會脫離象群進行擴散，不能在此地點被觀察到。特別是目前觀察不到16～23歲的年輕成年雄象，但是能觀察到年齡更大的成年雄象。這可能是野象谷是亞洲象群聚集的地點，方便雄象尋找配偶和交配，雄性亞洲象在成年后體型亦會隨著年齡增長而增大，因此年輕的雄象被年齡更長、體型更大的雄象驅逐［14?15，25］。2006—2009年，多頭年輕成年雄象記錄陸續缺失，且此后再未觀察到，此后在野象谷能穩定觀察到的成年雄象僅為4頭，可能是這4頭雄象隨著年齡增長，體型足夠大，陸續驅逐了其他雄象，這也是這一期間野象谷觀察到的亞洲象總數量沒有增長的原因之一。有研究也顯示在亞洲象社會中年輕雄性與年長雄性的聯系并不多［26］。據報道亞洲象存在全雄群，多出現在非森林或人類改造的高度破碎化的生境［27］。最近幾年在野象谷并沒有觀察到全雄群，說明該地亞洲象的生境相對完整，也可能在野象谷單一地點觀察到的亞洲象不是完整的種群，不能代表種群的完整結構。

據報道，亞洲象有0. 56%～1. 16%的雙胞胎率［28］，但在本研究已觀察到的106例繁殖事件中，未出現雙胞胎。對亞洲象繁殖參數的研究多以圈養種群為樣本，在亞洲原產地的飼養機構中繁殖成功率要高于動物園［29］。本研究中雌象的平均初產年齡早于成年定義年齡（15歲），雌象在體成熟之前即可性成熟并成功繁殖，觀察亦發現許多經產雌象的體型仍明顯小于成年雌象，自身的身體發育尚未完成。西雙版納野象谷的野生雌性亞洲象初產年齡略早于上述飼養機構，平均繁殖間隔也略短［30?32］，說明該野生種群的雌性生理狀況比上述飼養機構更好，雌象具備更加旺盛的生育能力。建議繼續加強棲息地保護，修復保護區之間的廊道，保障亞洲象的自然遷移和不同亞種群之間的交流，保障野生亞洲象的食物來源，使雌象獲得充足的營養，以保持健康的繁殖狀態［33］。同時采取人工建設食物源基地、完善亞洲象致損補償機制等措施，緩解因亞洲象到保護區外的農田采食農作物而造成的人象沖突［34?35］。

參考文獻：

［1］ 湯永晶， 楊聰， 楊子誠， 等. 近五十年來野生亞洲象的種群動

態［J］. 獸類學報， 2023， 43（5）：593-607.

TANG Y J， YANG C， YANG Z C， et al. Population dynamics of

wild Asian elephants over the past fifty years［J］. Acta Theriologica

Sinica， 2023， 43（5）： 593-607.

［2］ 朱高凡， 鄭璇， 呂婷， 等. 西雙版納-普洱亞洲象種群動態分

析［J］. 林業建設， 2019（6）：85-90.

ZHU G F， ZHENG X， Lü T， et al. A dynamics analysis of

Xishuangbanna-Puer Asian elephant population［J］. Forestry Construction，

2019（6）： 85-90.

［3］ 宗建坤， 劉生強， 許海龍， 等. 西雙版納自然保護區勐臘子保

護區亞洲象種群數量與分布變遷［J］. 林業調查規劃， 2014，39

（1）：89-93.

ZONG J K， LIU S Q， XU H L， et al. Population size and distribution

changes of Asian elephant in Menglazi Nature Reserve， Xishuangbanna

Nature Reserve［J］. Forest Inventory and Planning，

2014， 39（1）： 89-93.

［4］ 余玲江， 譚愛軍. 思茅區亞洲象活動現狀及保護策略［J］. 林

業調查規劃， 2015， 40（1）：120-123；128.

YU L J， TAN A J. Activity status of Elephas maximus and its conservation

strategies in Simao District［J］. Forest Inventory and

Planning， 2015， 40（1）： 120-123；128.

［5］ 周玉. 尚勇保護區亞洲象（Elephas maximus）種群數量評估和

遺傳多樣性分析［D］. 北京：北京師范大學， 2008.

ZHOU Y. Quantitative evaluation and genetic diversity analysis of

Asian elephant （Elephas maximus） in Shangyong Nature Reserve

［D］. Beijing： Beijing Normal University， 2008.

［6］ 楊子誠， 陳穎， 李俊松， 等. 基于紅外相機技術對亞洲象個體

識別和種群數量的評估［J］. 獸類學報， 2018， 38（1）：18-27.

YANG Z C， CHEN Y， LI J S， et al. Individual identification and

population size assessment for Asian elephant based on cameratrapping

techniques［J］. Acta Theriologica Sinica， 2018， 38（1）：

18-27.

［7］ SUN Y K， CHEN Y， DíAZ-SACCO J J， et al. Assessing population

structure and body condition to inform conservation strategies

for a small isolated Asian elephant （Elephas maximus） population

in southwest China［J］. PLoS One， 2021， 16（3）：e0248210.

［8］ 王方， 鄭璇， 馬杰， 等. 無人機技術在中國野生亞洲象調查研

究及監測中的應用［J］. 林業建設， 2019（6）：38-44.

WANG F， ZHENG X， MA J， et al. Usage of unmanned aerial vehicle

technology in investigation and monitoring of wild Asian elephant’s

population and distribution in China［J］. Forestry Construction，

2019（6）： 38-44.

［9］ 袁志強， 張立. 西雙版納三岔河地區野生亞洲象的個體識別、

種群數量和活動特點［J］. 獸類學報， 2006， 26（4）：359-367.

YUAN Z Q， ZHANG L. Population and activity characteristic of

wild Asian elephants in the Wild Elephant Valley， Xishuangbanna

National Nature Reserve， Yunnan， China［J］. Acta Theriologica

Sinica， 2006，26（4）： 359-367.

［10］ MOSS C J， CROZE H， LEE P C. The Amboseli elephants： a

long-term perspective on a long-lived mammal［M］. Chicago：

The University of Chicago Press， 2011.

［11］ 吳兆錄， 彭明春， 楊正彬， 等. 西雙版納勐養自然保護區生

境格局研究［J］. 應用生態學報， 1997， 8（增刊1）：1-7.

WU Z L， PENG M C， YANG Z B， et al. Study on habitat pattern

of Mengyang Nature Reserve in Xishuangbanna［J］. Chinese

Journal of Applied Ecology， 1997，8（Suppl. 1）： 1-7.

［12］ RAPAPORT L， HAIGHT J. Some observations regarding allomaternal

caretaking among captive Asian elephants （Elephas maxi?

mus）［J］. Journal of Mammalogy， 1987， 68（2）：438-442.

［13］ SCHULTE B A. Social structure and helping behavior in captive

elephants［J］. Zoo Biology， 2000， 19（5）：447-459.

［14］ SUKUMAR R， JOSHI N V， KRISHNAMURTHY V. Growth in

the Asian elephant［J］. Proceedings： Animal Sciences， 1988，

97（6）：561-571.

［15］ KURT F， KUMARASINGHE J C. Remarks on body growth and

phenotypes in Asian elephant Elephas maximus［J］. Acta Theriologica，

1998， 43（Suppl. 5）：135-153.

［16］ VARMA S， BASKARAN N， SUKUMAR R. Field key for elephant

population estimation and age and sex classification： Resource

material for synchronized elephant population count using

block count， line transect dung count method and waterhole

count［Z］. Bangalore： Asian Nature Conservation Foundation，

Innovation Centre，Indian Institute of Science，2012.

［17］ 張麗霞， 衛澤珍， 李金邦， 等. 動物個體識別方法種種［J］.

野生動物學報， 2015， 36（4）：475-478.

ZHANG L X， WEI Z Z， LI J B， et al. Differential method for

animal individual identification［J］. Chinese Journal of Wildlife，

2015， 36（4）： 475-478.

［18］ DE SILVA S， WEBBER C E， WEERATHUNGA U S，et al. Demographic

variables for wild Asian elephants using longitudinal

observations［J］. PLoS One， 2013， 8（12）： e82788.

［19］ FOWLER M E， MIKOTA S K. Biology， medicine， and surgery

of elephants［M］. Oxford： Blackwell Publishing， 2006.

［20］ HILDEBRANDT T B， G?RITZ F， HERMES R， et al. Aspects

of the reproductive biology and breeding management of Asian

and African elephants Elephas maximus and Loxodonta africana

［J］. International Zoo Yearbook， 2006， 40（1）：20-40.

［21］ GOUGH K F， KERLEY G I H. Demography and population dynamics

in the elephants Loxodonta africana of Addo Elephant National

Park， South Africa： Is there evidence of density dependent

regulation？［J］. Oryx， 2006， 40（4）：434-441.

［22］ FOLEY C A H， FAUST L J. Rapid population growth in an elephant

Loxodonta africana population recovering from poaching

in Tarangire National Park， Tanzania［J］. Oryx， 2010， 44（2）：

205-212.

［23］ MACKEY R L， PAGE B R， DUFFY K J， et al. Modelling elephant

population growth in small， fenced， South African reserves

［J］. South African Journal of Wildlife Research， 2006， 36

（1）：33-43.

［24］ 何謦成. 近50年西雙版納人象關系演變研究［D］. 昆明：云南

大學， 2013.

HE Q C. A study on progression of human-elephant relations in

the last 50 years in Xishuangbanna［D］. Kunming： Yunnan University，

2013.

［25］ CHELLIAH K， SUKUMAR R. The role of tusks， musth and

body size in male-male competition among Asian elephants， El?

ephas maximus［J］. Animal Behaviour， 2013， 86（6）：1207-

1214.

［26］ KEERTHIPRIYA P， NANDINI S， VIDYA T N C. Effects of

male age and female presence on male associations in a large， polygynous

mammal in southern India： the Asian elephant［J］.

Frontiers in Ecology and Evolution， 2021， 9：616666.

［27］ SRINIVASAIAH N， KUMAR V， VAIDYANATHAN S， et al.

All-male groups in Asian elephants： a novel， adaptive social

strategy in increasingly anthropogenic landscapes of southern India

［J］. Scientific Reports， 2019， 9：8678.

［28］ PASTORINI J， PILAPITIYA S， FERNANDO P. Wild Asian elephant

twins in Sri Lanka［J］. Gajah， 2020， 52：48-50.

［29］ TAYLOR V J， POOLE T B. Captive breeding and infant mortality

in Asian elephants： a comparison between twenty western

zoos and three eastern elephant centers［J］. Zoo Biology， 1998，

17（4）：311-332.

［30］ MAR K U. Birth sex ratio and determinants of fecundity in female

timber elephants of Myanmar［J］. Gajah， 2013， 38：8-18.

［31］ PUSHPAKUMARA P G A， RAJAPAKSE R C， PERERA B M A

O， et al. Reproductive performance of the largest captive Asian

elephant （Elephas maximus） population in Sri Lanka［J］. Animal

Reproduction Science， 2016， 174：93-99.

［32］ TOIN P， BROWN J L， PUNYAPORNWITHAYA V， et al. Reproductive

performance of captive Asian elephants （Elephas

maximus） in large tourist camps in Thailand［J］. Animal Reproduction

Science， 2020， 222：106606.

［33］ LI W W， LIU P， YANG N， et al. Improving landscape connectivity

through habitat restoration： application for Asian elephant

conservation in Xishuangbanna Prefecture， China［J］. Integrative

Zoology， 2024，19（2）：319-335.

［34］ 郭賢明， 何謦成， 王蘭新， 等. 西雙版納亞洲象食物源基地

對緩解人象沖突的效應［J］. 生態學雜志， 2012， 31（12）：

3133-3137.

GUO X M， HE Q C， WANG L X， et al. Effects of Asian elephant

food source base on the mitigation of human-elephant conflict

in Xishuangbanna of Yunnan Province， southwest China

［J］. Chinese Journal of Ecology， 2012， 31（12）： 3133-3137.

［35］ 王斌， 李雯雯， 許利劍， 等. 西雙版納自然保護區勐養子保

護區亞洲象肇事特點及損失情況分析［J］. 林業調查規劃，

2017， 42（1）：118-123；129.

WANG B， LI W W， XU L J， et al. Conflict characteristic of

human-elephant and its damage in Mengyangzi Natural Reserve，

Xishuangbanna Nature Reserve［J］. Forest Inventory and Planning，

2017， 42（1）： 118-123； 129.