華南地區(qū)茄科作物青枯病發(fā)生與病原菌分布特性分析

鄭雪芳，1977 年生，博士，研究員，主要從事作物細(xì)菌性病害生物防治研究。主持國家自然科學(xué)基金、國家重點研發(fā)計劃子課題、福建省自然科學(xué)基金、福建省科技計劃省屬公益類項目等 20 多項；獲神農(nóng)中華農(nóng)業(yè)科技獎一等獎 1 項（排名第 4）、三等獎 1 項（排名第 11）、福建省科技進(jìn)步獎二等獎 2 項（排名第 4、7）；獲授權(quán)國家發(fā)明專利 5 件，制定并獲得頒布福建省地方標(biāo)準(zhǔn) 2 項；在《Pest Management Science》《Biological Control》《Applied Soil Ecology》《微生物學(xué)報》等學(xué)術(shù)刊物上發(fā)表學(xué)術(shù)論文 80 余篇，與廈門大學(xué)、福州大學(xué)、福建師范大學(xué)和福建農(nóng)林大學(xué)等聯(lián)合培養(yǎng)研究生 9 名。

摘 要：調(diào)查我國華南地區(qū)番茄、茄子和辣椒等茄科作物青枯病害發(fā)病情況，采集健康植株和青枯病發(fā)病株及其根際土壤樣本，進(jìn)行病原菌的分離鑒定、致病力測定和分布特性分析。結(jié)果表明：番茄、茄子和辣椒發(fā)病率最高的地區(qū)分別是海南陵水、福建晉安和福建邵武，其生育期內(nèi)平均發(fā)病率分別達(dá) 20.01%、5.24% 和 23.33%。從不同地理來源的茄科作物中，共分離鑒定出 86 株青枯菌。進(jìn)一步利用弱化指數(shù)（Attenuation index，AI）對分離的青枯菌進(jìn)行致病力劃分，其中7 株為無致病力菌株（AI＞0.75），13 株為過渡型菌株（0.65≤AI≤0.75），66 株為強致病力菌株（AI＜0.65）。研究青枯菌的分布特性發(fā)現(xiàn)，對于不同寄主，青枯菌分布特性均是病株及其根際土壤分布數(shù)量顯著多于健康植株及其根際土壤，且分布數(shù)量均是土＞根＞莖，此外，調(diào)查的茄科作物中，青枯病發(fā)病株土壤青枯菌分布數(shù)量均大于 106cfu·g?1，青枯病發(fā)病株根和莖青枯菌分布數(shù)量均大于 105cfu·g?1。

關(guān)鍵詞：茄科作物；青枯病；青枯雷爾氏菌；致病力鑒定；華南地區(qū)

中圖分類號：S332.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：0253?2301（2024）05?0001?09

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.05.001

Analysis of the Occurrence of Bacterial Wilt and Pathogen Distribution Characteristics for the Solanacae Crops in Southern China

ZHENG Xue-fang1，LIN Ying2，ZHU Yu-jing3，LIU Xin1，CHE Jian-mei1，CHEN Mei-chun1，LIU Bo1 ＊

（1. Institute of Resources， Environment and Soil Fertilizer， Fujian Academy of Agricultural Sciences，F(xiàn)uzhou， Fujian 350013， China;2. Fujian Planting Technology Promotion Central Station， Fuzhou， Fujian 350003， China;3. Institute of Crops， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou， Fujian 350013， China）

Abstract： In order to investigate the incidence of bacterial wilt in the solanaceae crops such as tomato， eggplant and pepper in South China， the samples were collected from the healthy plants， the plants infected bacterial wilt and their rhizosphere soil. Then， the isolation and identification of pathogenic bacteria， pathogenicity determination and distribution characteristics analysis were carried out. The results showed that： the areas with the highest incidence of bacterial wilt in tomato， eggplant and pepper were Lingshui in Hainan， Jin’ an in Fujian and Shaowu in Fujian，respectively. The average incidence rates during their growth period were 20.01%， 5.24% and 23.33%， respectively. A total of 86 strains of Ralstonia solanacearum were isolated and identified from the solanaceae crops with different geographical origins. The pathogenicity of the isolated Ralstonia solanacearum was further divided by using the Attenuation index （AI）. Among them， 7 strains were non-pathogenic strains （AI larger than 0.75）， 13 strains were transitional-type strains （0.65≤AI≤0.75）， and 66 strains were high virulent strains （AI smaller than 0.65）. The distribution characteristics of Ralstonia solanacearum were studied. It was found that for different hosts， the distribution characteristics of Ralstonia solanacearum were that the distribution number of Ralstonia solanacearum in the diseased plants and their rhizosphere soil was significantly higher than that in the healthy plants and their rhizosphere soil. Moreover， the distribution number in the tissue and soils ranged in the descending order of soil > root >stem. In addition， among the solanaceae crops investigated， the distribution number of Ralstonia solanacearum in the soil where the plants infected bacterial wilt was greater than 106cfu·g?1， and the distribution number of Ralstonia solanacearum in the roots and stems of the plants infected bacterial wilt was greater than 105cfu·g?1.

Key words： Solanacae crop；Bacterial wilt；Ralstonia solancearum；Pathogenicity identification；Southern China

青枯雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum，簡稱青枯菌）可引起 450 多種植物毀滅性青枯病害[1]，是世界上危害最大的植物病原菌之一[2]。青枯病稱為植物的“癌癥”，能使植物減產(chǎn) 30%～100%，在茄科作物中發(fā)病尤為嚴(yán)重[3]，全球每年因該病害造成的直接經(jīng)濟損失高達(dá)數(shù)百億美元。我國目前除西藏外，其他 30 個省（市、自治區(qū)）均有報道發(fā)生作物青枯病[4?5]，其中廣東、廣西、海南、福建等南方省份是該病害的高發(fā)區(qū)[6]。

由于青枯菌的寄主范圍廣、侵染途徑多，菌系復(fù)雜及其能在土壤中長期存活，使得青枯病發(fā)病重、防治困難[7?8]。關(guān)于青枯病的防治，輪作是非常有效的措施，但受地理環(huán)境的影響，難以大面積推廣[9]；抗病品種和化學(xué)防治目前還難以滿足生產(chǎn)需求[10]。利用青枯菌無致病力菌株防治作物青枯病，具有重要的生防潛力，已有許多成功例子[11?13]。

本研究對我國華南不同區(qū)域的主要茄科作物種植區(qū)進(jìn)行田間青枯病害調(diào)查，采集健康植株和青枯病株及其根際土壤樣本，進(jìn)行病原菌的分離鑒定、致病力測定和分布特性分析，從生態(tài)位角度初步探討青枯菌與寄主之間的相互關(guān)系，為茄科作物青枯病有效控制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1華南地區(qū)茄科作物田間青枯病害調(diào)查

1.1.1調(diào)查大棚（田塊）分布及其氣候條件 以番茄、辣椒和茄子為調(diào)查對象，選取華南地區(qū)常年青枯病發(fā)生嚴(yán)重田塊，進(jìn)行青枯病害調(diào)查，調(diào)查地點、茄科作物種植方式、氣候條件等具體信息見表 1。

1.1.2田間青枯病病情調(diào)查和樣本采集 分別于苗期、開花結(jié)果期和采收期，對選址大棚和田塊進(jìn)行青枯病調(diào)查和樣品采集。每塊地選取 3 個大樣方，每個樣方 667 m2，采用平行跳躍法取樣，每個樣方抽樣 400 株進(jìn)行調(diào)查。記錄田間青枯病癥狀和統(tǒng)計青枯病發(fā)病率（disease index，DI）。DI=發(fā)病植株/調(diào)查總株數(shù)×100%。

采集開花結(jié)果期調(diào)查田塊病、健株根際土壤樣本。采集方法：每個樣方隨機選取病株和健株各5 株，分別截取植株的根部和莖中部，并收集其根際土壤（去砂礫和植物殘體，過 2 mm 篩選后），采集樣本于 4℃ 冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2青枯菌的分離鑒定

植株樣本沖洗干凈后吸去水分，稱取 1 g，用75% 乙醇浸 30～40 s，再轉(zhuǎn)入 10% 次氯酸鈉溶液中浸 5 min，無菌水漂洗 3 次，無菌濾紙吸干，加入 90 mL 無菌水后，研磨勻漿，用無菌水 10 倍系列梯度稀釋；土壤樣本稱取 10 g，加入 90 mL 無菌水，充分振蕩，用無菌水 10 倍系列梯度稀釋；各取 100 μL 稀釋液涂布于 2，3，5-氯化三苯基四氮唑（ 2，3，5-triphenyltetrazolium chloride， TTC） 培 養(yǎng)基，參照 Kelman（1954）方法[14]配置，置于（30±1）℃ 人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng) 48 h 后，觀察菌落形態(tài)，計算活菌數(shù)及每克鮮重青枯菌數(shù)。

采 用 青 枯 菌 的 特 異 性 檢 測 引 物 pehA#6 和pehA#3 對菌落形態(tài)鑒定為青枯菌的菌株進(jìn)行進(jìn)一步的分子檢測，以參比菌株 GMI1000 為陽性對照，無菌水為陰性對照，引物設(shè)計參見文獻(xiàn)[15]，25 μL 的 PCR 反 應(yīng) 體 系 中 包 括 ： 10×Buffer 2.5μL，10 mmol·L?1dNTPs 0.5 μL，dH2O 18.7 μL 和10 mmol·L?1 引物對各 1 μL，2.5 U Taq 酶，25 ng DNA 模板。PCR 反應(yīng)程序為：96℃ 預(yù)變性 1 min；96℃ 變性 30 s，70℃ 退火 30 s，72℃ 復(fù)性 1 min，重復(fù) 2 個循環(huán)；94℃ 變性 30 s、70℃ 退火 30 s、72℃ 復(fù)性 1 min，重復(fù) 33 個循環(huán)；最后 72℃ 下延伸 5 min。PCR 產(chǎn)物的檢測：采用 1% 瓊脂糖凝脈電泳檢測 PCR 產(chǎn)物，上樣量為 5 μL，最后在 Bio Rad 凝膠成像系統(tǒng)儀拍攝。

1.3青枯菌弱化指數(shù)測定

用弱化指數(shù)（Attenuation index，AI）作為青枯菌致病性分化指標(biāo)[16]，測定分離的青枯菌致病力。每個菌株隨機選取在 TTC 平板上的 5 個單菌落，在 Leica M165FC 電動熒光體視顯微鏡測量并計算 AI。AI=菌落的紅斑直徑與菌落直徑的比值，AI ＜0.65 為強致病力菌株，AI ＞0.75 為無致病力菌株，0.65≤AI≤0.75 為過渡型菌株。

1.4青枯菌的田間分布特性

以弱化指數(shù)和致病性鑒定結(jié)果為指標(biāo)，分析不同地理來源、不同生育期植株不同部位（根和莖）及根際土壤中不同致病力類型的青枯菌分布數(shù)量，揭示不同致病力類型的青枯菌在茄科作物田間致病性變化規(guī)律及其與青枯病害發(fā)生的關(guān)系。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用 DPS 7.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1茄科作物青枯病田間癥狀分析

茄科作物青枯病癥狀相似，表現(xiàn)為發(fā)病初期頂部葉片似缺水萎蔫，早晚尚能恢復(fù)，接著下部枝葉萎蔫，中部葉片最后萎蔫，有的一側(cè)枝先萎蔫，有的整株萎蔫，萎蔫時病株仍保持綠色或淺綠色（圖 1A-C）。病株根和莖基部褐變（圖 1D），莖表皮粗糙（圖 1E），將莖基部切開，維管束呈褐色（圖 1F，G），且有白色菌膿流出（圖 G，箭頭指示）。

2.2茄科作物田間青枯發(fā)病率調(diào)查

調(diào)查結(jié)果表明，對于番茄，海南陵水番茄青枯病發(fā)病率最高，其苗期、開花結(jié)果期和采收期青枯發(fā)病率分別為 6.15%、18.89% 和 35.00%，其次是福建福鼎，各調(diào)查期青枯發(fā)病率分別為 5.97%、18.19% 和 30.62%，廣西百色和浙江瑞安青枯發(fā)病率相對較低（圖 2A）。對于茄子，苗期、開花結(jié)果期和采收期青枯病發(fā)病率表現(xiàn)為福建同安（分別為 0、3.03% 和 7.44%）低于福建荔城（分別為0.99%、6.31% 和 13.65%）和福建晉安（分別為0.74%、4.63% 和 10.37%）（圖 2B）。對于辣椒，福建邵武青枯發(fā)病率最高，其苗期、開花結(jié)果期和采 收 期 青 枯 發(fā) 病 率 分 別 為 7.98%、 22.02% 和40.00%，泉州惠安青枯發(fā)病率最低，其苗期、開花結(jié)果期和采收期青枯發(fā)病率分別為 0、3.88% 和6.54%（圖 2C）。

2.3青枯菌的分離鑒定

分離到的菌株在 TTC 培養(yǎng)基上呈現(xiàn) 3 種不同形狀：類型Ⅰ，菌落呈不規(guī)則形狀或近圓形，流動性強，中間為粉紅色，白邊較寬，菌落表面顯潤；類型Ⅱ，菌落圓形，表面濕潤，無流動性，中間為暗紅色，白邊比較窄；類型Ⅲ，菌落為圓形，表面干燥，無流動性，中間為暗紅色，白邊窄或無白邊（圖 3）。根據(jù)劉波等[16]報道的青枯菌菌落形態(tài)與致病力菌株之間的關(guān)系，類型Ⅰ為強致病力菌株，類型Ⅱ為過渡型菌株，類型Ⅲ為無致病力菌株。

2.4青枯菌的分子鑒定

利 用 青 枯 菌 的 特 異 性 檢 測 引 物 pehA#6/pehA#3 對形態(tài)初步鑒定為青枯菌的 90 個菌株進(jìn)行分子鑒定，由圖 4 可知，共有 86 株菌擴增出504 bp 的特異性靶帶，驗證為青枯氏菌，檢測率為 95.56%。

2.5青枯菌弱化指數(shù)測定

進(jìn)一步對 86 株鑒定為青枯菌的菌株進(jìn)行弱化指數(shù)（AI）測定（圖 5）。結(jié)果表明，供試的86 株青枯菌 AI 值介于 0.53～0.86（表 2）。根據(jù)劉波等[16]對不同致病力青枯菌的劃分：AI＜0.65，為強致病力菌株；AI＞0.75，為無致病力菌株；AI0.65～0.75 為過渡型菌株。供試的 86 株青枯菌可分為 3 個致病力類群，強致病力菌株共 66 株，占76.74%，無致病力菌株 7 株，占 8.14%，過渡型菌株 13 株，占 15.12%。

2.6青枯菌的分布特性

本研究表明不同地理來源的番茄青枯菌分布特性相似，均是健株及其根際土壤青枯菌分布數(shù)量顯著低于病株及其根際土壤，以福建惠安分離的番茄青枯菌為例，其在健康植株根、莖和土壤中分布數(shù)量分別為 0.02×105、0.02×105 和 0.17×105cfu·g?1，顯 著 低 于 發(fā) 病 植 株 根 （ 7.87×105cfu·g?1）、 莖（2.57×105cfu·g?1）及土壤（25.20×105cfu·g?1）的分布數(shù)量（圖 6A）。此外，福建荔城、福建閩侯、海南陵水和廣西百色采集的健康植株根和莖中均檢測不到番茄青枯菌。健、病株中青枯菌分布量均在土＞根＞莖；番茄青枯菌在福鼎前岐病土分布數(shù)量最大，為 77.97×105cfu·g?1，其次是閩侯病土，分布數(shù)量為 30.97×105cfu·g?1。

茄子青枯菌分布特性與番茄青枯病相似，其在不同健康狀態(tài)、不同植株部位及不同地理來源均存在差異。福建同安、福建荔城和福建晉安采集分離青枯菌總量分別為 48.69×105、63.36×105 和50.33×105cfu·g?1。福建同安健康植株莖和福建晉安健康植株根、莖和土壤中均測不到青枯菌。福建荔城的病土中青枯菌分布數(shù)量大，為 30.60×105cfu·g?1（圖 6B）。

辣椒青枯菌分布特性為（圖 6C）：病株（土）顯著大于健株（土）（P＜0.05）。以福建荔城樣本為例，青枯菌在病土（51.67×105cfu·g?1）、病根（5.67×105cfu·g?1）和病莖（3.2×105cfu·g?1）的分布數(shù)量，顯著大于健土（0.02×105cfu·g?1）、健根（0）和健莖（0）（P＜0.05）。

3 討論與結(jié)論

本研究調(diào)查了我國華南地區(qū)番茄、辣椒和茄子作物田間青枯病發(fā)生情況，發(fā)現(xiàn)氣溫高、濕度大的區(qū)域青枯病發(fā)生較為嚴(yán)重。如海南陵水年平均溫度 25.4℃，平均降雨量達(dá) 2 000 mm，該地區(qū)青枯發(fā)病率最高，各生長期青枯病平均發(fā)病率為20.01%，而氣溫和濕度較低的地區(qū)青枯病發(fā)病率相對較低，如浙江瑞安（平均溫度 17.9℃，平均降雨量達(dá) 1 110 mm），其青枯發(fā)病率為 8.12%。此外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)在青枯病發(fā)病田塊，雖然病株分散分布在整塊田，但仍然有許多健康植株的存在直至采收期，與劉波等[17]的報道相一致，這可能與植株間抗性差異有關(guān)。

許 多 研 究 表 明 青 枯 菌 存 在 致 病 力 分 化 現(xiàn)象[18?20]，且其致病力類型與青枯病的發(fā)生密切相關(guān)[21]。劉波等[16]建立青枯菌的弱化指數(shù) AI，用于判別其致病力類型。本研究對分離獲得的 86 株青枯菌進(jìn)行 AI 測定，發(fā)現(xiàn)存在 3 種致病類型：7 株為無致病力菌株，13 株為過渡型菌株，66 株為強致病力菌株，再次證實青枯菌存在致病力分化的現(xiàn)象。青枯菌致病力分化與其內(nèi)在的基因變異及致病力調(diào)控因子密切相關(guān)[22?23]。后續(xù)研究將比較不同致病力菌株間的遺傳差異。

前人研究表明作物青枯病的發(fā)生與其病原菌在植株體內(nèi)的定殖數(shù)量有關(guān)[24]。本研究發(fā)現(xiàn)青枯菌在番茄、茄子和辣椒植株體內(nèi)或根際土壤中均是病株及其根際土壤中分布數(shù)量顯著大于病株及其根際土壤，且健、病株中青枯菌分布量均在土＞根＞莖，與劉波等[17]研究結(jié)果相吻合，即青枯菌在寄主分布從根到上部莖分布量逐漸降低。另外，有些健康植株仍有一定量的青枯菌分布，這可能是由于青枯菌分布數(shù)量未達(dá)到發(fā)病等級，暫時處于隱性狀態(tài)，隨時間推移青枯菌在植株體內(nèi)繁殖并積累到一定數(shù)量，可能就會暴發(fā)青枯病，與車建美等[25]研究結(jié)果相一致，該研究發(fā)現(xiàn)青枯菌接種最低濃度達(dá) 104cfu·mL?1 時，番茄植株才會發(fā)生青枯病害。

青枯菌無致病力菌株具有重要生防潛能。王羽等[26]從番茄發(fā)病田塊分離到青枯菌無致病力菌株，他們認(rèn)為無致病力青枯菌的作用機制與其位點和營養(yǎng)競爭及誘導(dǎo)寄主抗性有關(guān)；董春等[27]認(rèn)為無致病力青枯菌在番茄植株的定殖，可以減少病原菌侵入的幾率，同時還起著交互保護(hù)和誘導(dǎo)寄主抗病性的作用；劉波等[28]指出，病原菌弱毒株侵入植株體內(nèi)，能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生類似“弱菌株免疫保護(hù)”的防病作用。本研究從番茄、茄子和辣椒青枯病田塊均有分離到無致病力菌株，后續(xù)將研究這些菌株的生防能力和生防機制，為茄科作物青枯病的生物防治提供新的菌株資源和理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]HUQL，TANL，GUSS，etal.Networkanalysisinfersthewiltpathogen invasion associated with non-detrimental bacteria［J］. ，2020，6（1）：1?8.

[2]JIANGG F，WEIZ，XU J，etal. Bacterialwilt in?;China：History，currentstatus，andfutureperspectives［J］.，2017，8：1549.

[3]JOSE J，éVA C，BOZSóZ，etal.Global transcriptomeandtargeted metabolite analyses ofroots reveal differentdefence

mechanismsagainstinfectionintworesistantpotatocultivars［J］. ，2023， 13：1065419.

[4]YEON J， LEN T， SIM S C. Assessment of temperature-independentresistanceagainstbacterialwiltusingmajorQTLin cultivated tomato（L.）［J］ . ，2022，11（17）：2223.

[5 ] 佘小漫 ，何自福.作物青枯病研究進(jìn)展［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，47（12）：82?89.

[6]佘小漫，李萍，藍(lán)國兵，等. 假茄科雷爾氏菌引起向日葵青枯病在中國的首次報道［J］. 植物保護(hù)，2023，49（2）：243?249.

[7]YULIAR，NION Y A，TOYATAK.Recenttrendsincontrolmethods for bacterialwiltdiseasescaused by ［J］. ，2015，30（1）：1?11.

[8]SINGH S， GAUTARN RK， SINGH D R， et al. Genetic

approachesfor mitigatinglossescaused by bacterialwiltof tomatointropicalislands［J］.，2015，143：205?221.

[9]STRUCK C，RüSCH S，STREHLOWB.Controlstrategiesofclubroot disease caused by ［J］ .，2022，10（3）：620.

[10]WANG X F， WEI Z， YANG K M， etal.Phagecombinationtherapies for bacterial wilt disease in tomato［J］ . ，2019，37（12）：1513?1520.

[11]ZHENGXF， ZHUYJ， WANGJP， etal.Combineduseofamicrobialrestorationsubstrateandavirulentfor the control of tomato bacterial wilt［ J］. ，2019，9（1）：20091.

[12]MOUSSAZ， RASHADEM， ELSHERBINYEA， etal.Newstrategyforinducingresistanceagainst bacterialwiltdisease usinganavirulentstrainof ［J］ .，2022，10（9）：1814.

[13]CHEND，LICY，WUK，etal.A ?marker-freemutantofaspotentialbiocontrolagentoftomato bacterial wilt［J］. ，2015，80：96?102.

[14]KELMAN A. The relationship ofpathogenicity in tocolonyappearanceonatetrazoliummedium［J］.，1954，44 ：693?695.

[15]GILLINGSM， FAHYP， DAVIESC.Restrictionanalysisofanamplifiedpolygalacturonasegenedifferentiatesstrainsofthe phytopathogenic bacterium ［J］. ，1993，17（1）：44?48.

[16] 劉波 ，林營志 ，朱育菁 ，等.生防菌對青枯雷爾氏菌的致弱特性［J］. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，2004，12（3）：322?329.

[17]劉波，朱育菁，林抗美，等. 青枯雷爾氏菌在植株體內(nèi)分布及其致病力 的異質(zhì)性研究［J］.中 國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（7）：1559?1566.

[18]MORELA，PEETERSN，VAILLEAUF， et al.Plantpathogenicityphenotypingof strains［J］ .，2018，1374：223?239.

[19]PRIOR P， AILLOUD F， DALSING B L，etal.Genomicandproteomicevidencesupportingthedivisionoftheplantpathogen intothree species［ J］ .，2016，17：90.

[20]張長齡 ，華靜月 ，王東 ，等.青枯菌的菌種保存［J］.植物保護(hù)，1993，19（1）：39?40.

[21]HAYWARDAC.Biologyandepidemiologyofbacterialwiltcausedby［J］.，1991，29：65?87.

[22]DEMIRJIANC，RAZAVI N，DESAINTH，etal.Studyofnaturaldiversityinresponsetokeypathogenicityregulatorofreveals new susceptibility genes  in Arabidopsisthaliana［J］. ， 2022， 23（3）：

321?338.

[23] 徐進(jìn) ，馮潔.植物青枯菌遺傳多樣性及致病基因組學(xué)研究進(jìn)展［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（14）：2902?2909.

[24]GRIMAULT V，PRIOR P， ANA?SG. AmonogenicdominantresistanceoftomatotobacterialwiltinHawaii7996 isassociatedwith plantcolonizationby［J］ .，1995，143（6）：349?352.

[25]車建美，劉波，張彥，等. 青枯雷爾氏菌致病性生物測定方法的研究［J］. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，26（5）：804?807.

[26] 王羽， 肖崇剛.番茄青枯病病菌無致病力菌株的分離和控病研究［J］. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，26（4）：426?428.

[27] 董春，董成剛，趙青峰.利用拮抗細(xì)菌防治煙草青枯病初步研究［J］. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996（5）：28?30.

[28]劉波 ，藍(lán)江林 ，朱育菁 ，等. 植物免疫系統(tǒng)的研究與應(yīng)用［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（S）：163?172.

（責(zé)任編輯：柯文輝）