光周期對紅花玉蘭‘嬌紅1 號’生理及光合特性的影響

摘 要：【目的】為給紅花玉蘭的栽培提供參考。【方法】以紅花玉蘭‘嬌紅1 號’2 年生大容器苗為研究對象，通過人工調控LED 光源的方式，設置6 種光周期，分別為8 h（光照期）/16 h（暗期）、10 h/14 h、12 h/12 h、14 h/10 h、16 h/8 h 以及自然光照（CK），處理一定時間后，測定苗高和地徑的生長量、葉片營養物質含量、葉片保護酶活性、葉片光合色素含量、光合氣體交換參數及葉綠素熒光參數。【結果】在14 h/10 h 處理下苗高、地徑生長量顯著高于其他各處理，8 h/16 h 處理下顯著低于其他處理。隨著光周期中光照時間的延長，除了葉片的可溶性蛋白含量呈現下降趨勢外，葉片的可溶性糖含量、可溶性淀粉含量、全N 含量、全P 含量、全K 含量均呈現上升趨勢，其中14 h/10 h 處理下葉片營養物質含量最高，8 h/16 h 處理下最低。光周期對葉片保護酶活性的影響顯著，14 h/10 h 處理下葉片SOD 活性、POD 活性、APX 活性顯著低于CK 處理，8 h/16 h 和16 h/8 h處理下顯著高于CK 處理。在12 h/12 h 和14 h/10 h 處理下葉片的光合色素含量較CK 有顯著提高，在8 h/16 h和16 h/8 h 處理下光合色素含量較CK 顯著降低。總體上，苗木葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2 濃度在8 h/16 h 處理下最小，在14 h/10 h 處理下最大，在16 h/8 h 處理下各參數有所下降。不同光周期處理下的最大熒光（Fm）、初始熒光（Fo）、光化學猝滅系數（CPQ）、非光化學猝滅系數（CNPQ）與CK 處理均無顯著差異，在14 h/10 h 處理下相對電子傳遞速率（ETR）、PS Ⅱ最大光能轉化效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ潛在光化學活性（Fv/Fo）和PS Ⅱ實際光化學效率（ΦPS Ⅱ）的值最大且顯著高于CK 處理，分別為26.33、0.77、3.45 和0.74。【結論】光周期可以影響‘嬌紅1 號’的苗高和地徑生長量、葉片營養物質含量、葉片保護酶活性、葉片光合色素含量、光合氣體交換參數及葉綠素熒光參數等指標。適當延長光周期中的光照時間有利于提高‘嬌紅1 號’苗木的質量，光周期14 h/10 h 是最適合其生長的光照條件，光照時間過長或過短均會影響苗木正常生長。

關鍵詞：紅花玉蘭‘嬌紅1 號’；光周期；生理指標；光合特性

中圖分類號：S685.15 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）01—0189—12

紅花玉蘭Magnolia wufengensis 是以馬履一教授為核心的研究團隊于2004 年在湖北五峰發現的木蘭科Magnoliceae 木蘭屬Magnolial 玉蘭亞屬新種[1]。該研究團隊以紅花玉蘭新種和多瓣紅花玉蘭變種為材料，先后培育出‘嬌紅1 號’‘嬌紅2號’‘嬌蓮’‘嬌丹’‘嬌玉’‘LZP1 號’‘LKY2號’‘D’等8 個新品種[2]。其中‘嬌紅1 號’紅花玉蘭為落葉喬木，花被9 片且大小近相等，整個花被片內外為均勻的深紅色，為我國木蘭科植物中第1 個內外純紅新優品種，具有極高的觀賞價值和科學價值[3]，可作為城市綠化樹種和山地造林樹種，具有廣闊的推廣應用前景。目前紅花玉蘭相關研究主要集中在種質資源調查與保護[4]、遺傳特性[3]、種苗培育[5-7]、抗逆性[8-11]、花色成因[12]、花物候[13] 等方面。

光照是影響植物生長發育的關鍵環境因子之一[14]，是植物進行光合作用的重要能量來源，可影響植物的形態和物質代謝[15-16]。光照對植物的影響主要表現在光周期、光強和光質3 個方面[17]。適當改變光周期、光強和光質，可以顯著影響芝麻菜Eruca sativa[15]、橡皮樹Ficus elastica[18]、綠蘿Epipremnumaureum[18]、赤皮青岡Quercus gilva[19]和花櫚木Ormosia henryi[20] 的生長狀況和光合效率。目前，有關光周期對紅花玉蘭生長發育影響的研究鮮見報道，光周期不僅在誘導作物開花方面起到重要作用，還對植物其他外在長勢方面具有一定的影響[21-23]。楊海裕等[24] 報道了延長光照時間對歐洲云杉Picea abies 早期休眠有一定的抑制作用，補光處理后苗高、地徑和生物量可達到不補光處理的2 倍以上。谷艾素[25] 的研究結果顯示，與12 h/12 h 光周期處理相比，14 h/10 h 的光周期處理顯著提高了花燭Anthurium andraeanum組培苗的凈光合速率和部分熒光參數值，說明該光周期處理下花燭的光合作用增強，且株高、葉面積、生物量、可溶性糖含量顯著提高，組培苗生長表現優良。

為了探究光周期對紅花玉蘭‘嬌紅1 號’生長、發育、形態建成和物質代謝的調控作用，本研究中通過設置系列梯度光周期處理，分析光周期對其生長發育指標、光合色素含量、光合作用氣體交換參數、葉綠素熒光參數等的影響，明確光周期對其生長發育與光合特性的影響，為探明適宜紅花玉蘭生長的光周期提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

2022 年4—12 月，在江西農業大學科技園試驗基地溫室內（115°84′19″E，28°75′94″N）進行試驗，海拔約49.5 m。該地區屬亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫為23.9 ℃，年降水量為1 669 mm。試驗期間，溫室內保持四面通風，溫室內溫度、相對濕度及光照強度（晴天和雨天）如圖1 所示。

1.2 試驗材料

采用原產于湖北五峰縣的180 株紅花玉蘭‘嬌紅1 號’2 年生嫁接苗作為研究對象，砧木為白玉蘭M. denudata。2022 年1 月17 日，將嫁接苗移栽至試驗基地內，選用長40 cm、寬40 cm、高35 cm 的美植袋（安徽鑫茂源農業科技有限公司生產）作為容器，基質的配比為50% 黃泥、30% 鋸末、20% 谷殼灰，在栽植基質中均勻拌入5 kg/m3的緩釋有機肥。緩苗3 個月后開展光周期處理試驗。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗處理

在2022 年4—12 月設置6 個光周期處理組，光周期分別為8 h（ 光照期）/16 h（ 暗期）、10 h/14 h、12 h/12 h、14 h/10 h、16 h/8 h， 編號分別為Ph8、Ph10、Ph12、Ph14、Ph16， 并以試驗地自然光照（10 ～ 13 h）為對照（CK）。不同處理之間用四面包圍的遮光布隔開，室內頂部采用透光率為90% 以上透光板遮蓋（頂部遮光布位于透光板下1 m 處）。遮光布下設置補光燈，在其四周留有通風口，底部為試驗苗木。每處理選30 棵長勢良好的嫁接苗，通過智能定時開關（KG316T）來控制光照時長，且每處理采用2 只功率為36 W 的LED 燈泡（SSL-DGLQP）進行補光[26]，光照強度3 000 ～ 4 000 lx（用照度計測量并計算）。每天8：00 拉開遮光布，16：00 遮上遮光布，因此8：00—16：00 均為自然日照，各處理根據試驗設計進行相應時長的補光。

1.3.2 指標測定

1）生長指標。分別于4 月5 日、6 月5 日、8 月5 日、10 月5 日和12 月5 日，利用鋼卷尺（精度1 mm）和游標卡尺（精度0.01 mm）測量苗高、地徑，并計算其苗高生長量和地徑生長量。

2）營養物質和色素含量及酶活性。因光周期對植株的影響作用較為緩慢，在光周期處理進行3 個月后，分別在7 月20 日、8 月20 日、9 月20 日，隨機從各處理苗木相同部位采集45 片近成熟葉（3 次重復，每重復15 片），將其立刻放入液氮中儲存，帶回實驗室，放置于-80 ℃超低溫冰箱中保存待測。葉片可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250 染色法[27]，可溶性糖和淀粉含量的測定參考蒽酮比色法[27]，全氮（N）含量采用凱氏定氮法測定[28]，全磷（P）含量采用鉬銻抗比色法測定[29]，全鉀（K）含量采用火焰光度法測定[30]。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）還原法測定[27]，過氧化酶（POD）活性采用愈創木酚顯色法測定[27]，抗壞血酸氧化酶（APX）活性采用紫外分光光度計吸收法測定[27]。采用乙醇提取法測定葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量[27]，計算總葉綠素含量（葉綠素a 和葉綠素b 的總含量）。

3）光合氣體交換參數。在7—9 月，分別選擇晴朗天氣（9：00—11：00），每處理挑選3 株嫁接苗，每株自上而下挑選3 片成熟葉，用Li-6400XT 便捷式光合測定系統（LI-COR 公司，美國）測定凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2 濃度、蒸騰速率。測定時采用紅藍光源葉室，紅藍光源強度為1 000 μmol/（m2·s），葉室溫度為（25±1） ℃，CO2 濃度為大氣CO2 濃度。

4） 葉綠素熒光參數。10 月1 日的9：00—18：00，每處理隨機挑選5 株，每株自上而下選擇3 片葉，采用便攜式葉綠素熒光儀PAM-2500 測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、光化學猝滅系數（CPQ）、非光化學猝滅系數（CNPQ）、相對電子傳遞速率（electron transportrate，ETR），重復測定3 次[31]。計算PS Ⅱ最大光能轉化效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ實際光化學效率（ΦPS Ⅱ）及PS Ⅱ潛在光化學活性（Fv/Fo）。

1.4 數據分析

利用WPS Excel 2010 軟件進行數據整理；用SPSS 22 軟件對數據進行方差分析，并運用Duncan 檢驗法確定每個指標在處理間差異的顯著性，P ＜ 0.05 時差異顯著；采用Origin 2021 繪圖軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 光周期對‘嬌紅1 號’嫁接苗生長量的影響

由圖2 可知，不同處理對‘嬌紅1 號’苗高和地徑的影響存在差異。在4—6 月的數據中：苗高在Ph10、Ph12、Ph16 處理下與CK 無明顯差異，在Ph14 處理下比CK 顯著升高了17.7%（P＜ 0.05），在Ph8 處理下比CK 顯著下降了22.1%（P ＜0.05）；地徑在Ph10、Ph16 處理下與CK 無顯著差異，在Ph12、Ph14 處理下分別比CK 顯著升高了21.5%、26.6%（P ＜ 0.05），在Ph8 處理下比CK 顯著下降12.3%（P ＜ 0.05）。在6—8 月的數據中：苗高在Ph10、Ph16 處理下與CK 無顯著差異，在Ph12、Ph14 處理下分別比CK 顯著升高了17.5%、33.2%（P ＜ 0.05），在Ph8 處理下比CK 顯著下降46.1%（P ＜ 0.05）；地徑在Ph8處理下與CK 無顯著差異，在Ph10、Ph12、Ph14處理下分別比CK 顯著升高了15.2%、17.7%、33.9%（P ＜ 0.05）， 在Ph16 處理下比CK 顯著下降了13.4%（P ＜ 0.05）。在8—10 月的數據中：苗高在Ph12、Ph16 處理下與CK 無顯著差異，在Ph10、Ph14 處理下分別比CK 顯著升高了32.2%、67.3%（P ＜ 0.05），在Ph8 處理下比CK顯著下降了17.8%（P ＜ 0.05）；地徑在Ph10、Ph12 處理下與CK 無顯著差異，在Ph14 處理下分別比CK 顯著升高了29.1%（P ＜ 0.05）， 在Ph8、Ph16 處理下分別比CK 顯著下降了47.1%、40.2%（P ＜ 0.05）。10—12 月，植株開始落葉，緩慢進入休眠期，苗高與地徑生長量基本為0。

通過對‘嬌紅1 號’苗高和地徑的數據進行分析得出，4—12 月中在Ph8、Ph10、Ph12、Ph14、Ph16 處理下總苗高生長量分別為CK 的66.2%、98.8%、108.0%、129.1%、96.1%， 總地徑生長量分別為CK 的88.9%、110.4%、113.9%、129.9%、93.2%。各處理按照苗高生長量由高到低排序依次為Ph14、Ph12、CK、Ph10、Ph16、Ph8，按照地徑生長量由高到低排序依次為Ph14、Ph12、Ph10、CK、Ph16、Ph8。

2.2 光周期對‘嬌紅1 號’嫁接苗葉片營養物質含量的影響

由圖3 可知，在7—9 月中，除了苗木葉片的可溶性蛋白含量呈現下降的趨勢外，葉片的可溶性糖、可溶性淀粉、全N、全P、全K 含量均呈現上升的趨勢。苗木葉片的可溶性蛋白、可溶性淀粉、全N、全K 含量在Ph14 處理下均顯著高于CK、Ph8、Ph16 處理，同時Ph14 處理下葉片的可溶性糖含量顯著高于CK、Ph8 處理，Ph14 處理下葉片的全P 含量顯著高于Ph8、Ph10、Ph16 處理（P ＜ 0.05）。在9 月，可溶性蛋白含量在Ph8 處理下達到最低值4.01 mg/g，在其他處理下其含量分別比Ph8 處理顯著高23.7%（CK）、39.2%（Ph10）、73.1%（Ph12）、78.6%（Ph14）、8.7%（Ph16）（P ＜ 0.05），此時的葉片可溶性糖、可溶性淀粉、全N、全P、全K 含量均在Ph14 處理下上升到最大值， 分別為21.64、11.64、32.02、2.36、25.72 mg/g， 且均顯著高于CK、Ph8、Ph10 和Ph16 處理組（P ＜ 0.05）。

2.3 光周期對‘嬌紅1 號’嫁接苗葉片保護酶活性的影響

2.3.1 葉片SOD 活性的變化

由圖4 可知，苗木葉片SOD 活性呈現先升后降的趨勢。在7 月，Ph8 處理下葉片SOD 活性為1 314.23 U/（g·min），其余各處理分別比Ph8 處理顯著低12.8%（CK）、7.9%（Ph10）、6.7%（Ph12）、12.0%（Ph14）、2.1%（Ph16）（P ＜ 0.05）。在8 月，各處理葉片SOD 活性均上升到最大值，且在Ph8處理下葉片SOD 活性最高，為1 371.51 U/（g·min），此時各處理組分別比CK 顯著高20.1%（Ph8）、9.1%（Ph10）、8.7%（Ph12）、5.4%（Ph14）、16.6%（Ph16）（P ＜ 0.05）。在9 月，各處理葉片SOD 活性均達到最低，且在Ph14 處理下葉片SOD 活性最低，為636.83 U/（g·min），此時各處理下SOD 活性分別比Ph14 處理顯著提高了41.9%（CK）、46.6%（Ph8）、12.8%（Ph10）、9.4%（Ph12）、44.1%（Ph16）（P ＜ 0.05）。由此可知，在各光周期處理中，苗木葉片SOD 活性在Ph8 處理下最高，在Ph14 處理下最低。

2.3.2 葉片POD 活性的變化

從圖5 可知，苗木葉片POD 活性呈現先升后降的趨勢。在7 月，各處理按照葉片POD 活性由大到小排序依次為Ph8、Ph16、CK、Ph10、Ph12、Ph14。其中：在Ph8 處理下葉片POD 活性為12 489.02 U/（g·min），顯著高于其余各處理；在Ph14 處理下葉片POD 活性為9 528.14 U/（g·min），顯著低于其余各處理（P ＜ 0.05）。在8 月，各處理的葉片POD 活性均上升至最大值，在Ph8 和Ph16 處理下POD 活性顯著高于其余各處理（P ＜0.05），在Ph14 處理下葉片POD 活性達到最低值10 335.76 U/（g·min），各處理分別比Ph14 處理顯著高出20.3%（CK）、37.2%（Ph8）、19.2%（Ph10）、22.1%（Ph12）、30.6%（Ph16）（P ＜0.05），在CK、Ph10、Ph12 處理下葉片POD 活性無顯著差異（P ＞ 0.05）。在9 月，各處理下葉片POD 活性均有所下降，其中Ph10、Ph12 處理與CK 無顯著差異（P ＞ 0.05），Ph8、Ph16 處理下的POD 活性較CK 分別顯著提高了26.9%、15.6%，Ph14 處理下的POD 活性較CK 顯著降低了18.1%（P ＜ 0.05）。

2.3.3 葉片APX 活性的變化

從圖6 可知，苗木葉片APX 活性隨著光照時間的延長呈現上升的趨勢。在7 月，各處理下的葉片APX 活性均最低。其中：在Ph16 處理下的APX 活性為1 459.54 U/（g·min），顯著高于其余各處理（P ＜ 0.05）； 在Ph14 處理下APX 活性為1 192.87 U/（g·min），除了與Ph10、Ph12 處理無顯著差異外（P ＞ 0.05），顯著低于其余各處理（P ＜ 0.05）。在8 月， 各處理的APX 活性較7 月有所上升，其中Ph10、Ph12 處理與CK 無顯著差異（P ＞ 0.05），在Ph14 處理下APX 活性最低，為1 618.16 U/（g·min），其余各處理較Ph14 處理分別顯著提高了7.8%（CK）、25.5%（Ph8）、8.5%（Ph10）、8.1%（Ph12）、22.5%（Ph16）（P ＜0.05）。在9 月，各處理下的葉片APX 活性上升至最高值，此時在Ph14 處理下葉片APX 活性最低，為1 609.12 U/（g·min），在其余各處理下的葉片APX 活性分別比Ph14 處理顯著提高了30.7%（CK）、29.3%（Ph8）、17.5%（Ph10）、22%（Ph12）、30.4%（Ph16）（P ＜ 0.05）。

2.4 光周期對‘嬌紅1 號’嫁接苗葉片光合色素含量的影響

光合色素是植物吸收太陽光進行光合作用的重要物質，光是影響光合色素形成的最主要因素[32]。從圖7 可見，葉綠素a、總葉綠素、類胡蘿卜素含量在8 月最高，葉綠素b 含量在9 月最高。在7 月，Ph8 處理下葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素含量最低，其含量分別是1.06、0.43、1.49、0.28 mg/g，其中葉綠素a、總葉綠素、類胡蘿卜素含量均顯著低于CK（P ＜ 0.05），葉綠素b 含量除了顯著低于Ph14 處理外（P ＜ 0.05），與其他處理均無顯著差異（P ＞ 0.05），此時在Ph14 處理下的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量均顯著高于其余處理組（P ＜ 0.05）。在8 月：Ph14 處理下葉綠素a、葉綠素b 含量、總葉綠素含量最高，分別為1.53、0.47、2.00 mg/g；Ph10 處理下類胡蘿卜素含量最高，為0.46 mg/g；Ph8 處理下葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素含量均最低，分別為1.07、0.4、1.47、0.23 mg/g，且Ph8 處理與其他處理均有顯著差異（P ＜ 0.05）。在9 月，光合色素中除了葉綠素b 含量上升外，其他光合色素含量均較8 月有所下降，葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量在各處理間存在顯著差異（P ＜ 0.05），類胡蘿卜素含量除了Ph12 處理顯著高于其余處理外（P ＜ 0.05），其余各處理之間無顯著差異（P ＞ 0.05）。在Ph14 處理下葉綠素b、類胡蘿卜素含量與CK 無顯著差異（P ＞ 0.05），葉綠素a、總葉綠素含量均顯著高于其余各處理（P ＜ 0.05）。在Ph8 和Ph16 處理下葉綠素a 較CK 有顯著降低（P ＜ 0.05）。由此可知，Ph14 處理能夠有效促進苗木葉片葉綠素的合成，Ph8 處理會抑制光合色素的合成。

2.5 光周期對‘嬌紅1 號’嫁接苗光合氣體交換參數的影響

2.5.1 凈光合速率

如圖8 所示，7—9 月各處理中‘嬌紅1 號’嫁接苗的凈光合速率均呈現先升高、后降低的趨勢，各處理的凈光合速率均在8 月達到最大，在整個變化趨勢中Ph14 處理的凈光合速率最高，Ph8 處理最低，Ph14 處理的凈光合速率最大值為9.47 μmol/（m2·s），比8 月其他各處理分別顯著高了46.1%（CK）、131.6%（Ph8）、44.6%（Ph10）、18.6%（Ph12）、82.4%（Ph16）（P ＜ 0.05）。在8 月，各處理按照凈光合速率由大到小排序依次為Ph14、Ph12、Ph10、CK、Ph16、Ph8，除了CK 和Ph10 無顯著差異（P ＞ 0.05），其他各處理組之間均有顯著差異（P ＜ 0.05）。

2.5.2 氣孔導度

如圖8 所示，7—9 月各處理中苗木氣孔導度的變化趨勢與凈光合速率相似。7—9 月，Ph14 處理下的氣孔導度最大，且與其他處理組存在顯著差異（P ＜ 0.05）。8 月，各處理下氣孔導度的變化幅度最大。其中：在Ph14 處理下氣孔導度最大，為0.233 μmol/（m2·s）； 在Ph16 處理下最小， 為0.056 μmol/（m2·s）。在8 月，各處理按照氣孔導度由大到小排序依次為Ph14、Ph12、CK、Ph10、Ph8、Ph16，除了Ph12、Ph10 與CK 無顯著差異（P ＞ 0.05），其他各處理組均與CK 存在顯著差異（P ＜ 0.05）。

2.5.3 蒸騰速率

如圖8 所示，7—9 月各處理中苗木蒸騰速率的變化趨勢也與凈光合速率相似。在8 月，CK、Ph12、Ph14 處理的蒸騰速率達到最大，此時在Ph14 處理下蒸騰速率比CK 顯著提高了36.8%，其余各處理分別比CK 顯著降低了37.6%（Ph8）、22.9%（Ph10）、14.5%（Ph12）、57.9%（Ph16）（P ＜ 0.05）。

2.5.4 胞間CO2 濃度

如圖8 所示，在7—9 月，除了Ph14 處理以外，其余各處理下苗木胞間CO2 濃度的變化幅度不大。在7 月，各處理下胞間CO2 濃度分別比CK處理顯著提高了22.6%（Ph8）、9.1%（Ph10）、11.3%（Ph12）、18.6%（Ph14）、18%（Ph16）（P ＜ 0.05）。在8 月，Ph14 處理下胞間CO2 濃度比CK 顯著提高了31.3%（P ＜ 0.05），其余各處理與CK 均無顯著差異（P ＜ 0.05）。在9 月，CK 與Ph16的胞間CO2 濃度無顯著差異（P＜ 0.05），其余各處理均顯著低于CK（P ＜ 0.05）。

2.6 光周期對‘嬌紅1 號’嫁接苗葉綠素熒光參數的影響

光周期對‘嬌紅1 號’嫁接苗的葉綠素熒光參數表現出顯著影響，其中對除Fm、CPQ 和ETR外的其他熒光參數指標的影響均達到顯著水平以上（P ＜ 0.05）。從表1 可知，在各處理下的Fm、Fo、CPQ、CNPQ 和ETR 與CK 處理均無顯著差異（P ＞ 0.05）。在Ph14 處理下的Fo 顯著低于Ph8 和Ph16 處理（P ＜ 0.05），Ph8 處理下的Fo 為最大值0.42，同時Ph14 處理下的CNPQ 僅與Ph10 存在顯著差異（P ＜ 0.05），且Ph10 處理下的CNPQ 最大值為0.23。各處理按照ETR 由大到小排序依次為Ph14、Ph12、Ph10、CK、Ph16、Ph8。各處理按照Fv/Fm、Fv/Fo 和ΦPS Ⅱ由大到小排序依次均為Ph14、Ph10、Ph12、CK、Ph16、Ph8，其中Ph14 處理下的Fv/Fm、Fv/Fo 和ΦPS Ⅱ分別比CK 提高了20.3%、74.2%、29.8%，在Ph8 處理下為最低且分別比CK 降低了9.4%、16.7%、8.8%。

3 結論與討論

綜上所述，光周期不僅對紅花玉蘭‘嬌紅1 號’苗木的高、地徑和生理代謝產生了影響，還顯著影響了‘嬌紅1 號’葉片的光合過程。Ph14 處理較其他處理更能促進‘嬌紅1 號’苗木葉片光合色素的合成和積累，促進光合作用的進行、葉片營養物質的積累和相關酶的合成，進而促進植株的生長。Ph16 處理的葉片營養物質含量、凈光合速率及苗高、地徑的生長量較Ph14 處理均有所降低，但較CK 處理有所升高。Ph8 處理下苗木的各指標表現均較差。因此，適當延長光照時間有利于提高‘嬌紅1 號’苗木的質量，且Ph14 處理是最適合其生長的光照條件，光照時間不足會嚴重抑制‘嬌紅1 號’苗木正常生長。

3.1 光周期對‘嬌紅1 號’生長的影響

光是植物生存和生長的重要影響因子[32]，植物的苗高、地徑是反映植物生長情況的重要指標[33]。通常情況下，每種植物都有最適的光周期范圍，超出或低于此范圍均會對植物的生長情況有一定的影響。比如孫科龍等[34] 對大麥苗Hordeumvulgare 的研究結果表明，18 h/6 h 光周期處理的地徑最粗，12 h/12 h 光周期處理的株高最大。本研究中，Ph12 和Ph14 光周期處理組的苗高、地徑生長量顯著高于CK 處理，在Ph8 光周期處理下的生長量顯著低于CK 處理，Ph10 和Ph16 光周期處理的生長量與CK 處理無明顯差異，說明光照時長不充足會嚴重影響紅花玉蘭‘嬌紅1 號’的生長，而光照時間太長也不利于‘嬌紅1 號’正常生長，這與陸思宇等[35] 的研究結果相似，即菊花Chrysanthemum morifolium 在10 h/14 h 光周期下的植株生長量大，而在7 h/17 h、8 h/16 h 光周期處理下的植株長勢較差且易倒伏。何嘉誠等[36] 的研究結果也表明當光周期為14 h/10 h、16 h/8 h 時油茶株高顯著增加，這與本研究結果相似。本研究中，‘嬌紅1 號’在6—8 月的生長量最大，其次是4—6 月，8—10 月的生長量較小，在10—12 月苗木生長量基本接近于0，說明‘嬌紅1 號’的主要生長期在4—8 月，8 月后南昌地區的高溫強光可能是制約苗木后期生長的關鍵因素，10 月溫度開始下降，其生長速率逐漸降低，進入休眠期，這與曹俊儀等[37] 報道的紅花玉蘭在南京地區的苗期表現一致。因此，光周期12 h/12 h、14 h/10 h 促進‘嬌紅1 號’苗木的高和地徑的生長，光周期為8 h/16 h 時‘嬌紅1 號’苗木的生長效果最差。

光照時間可影響植物營養物質的供給及累積，適當延長光周期中的光照時間可以促進植物的生長代謝[38]。本研究中，Ph12 和Ph14 處理組葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、可溶性淀粉、全N、全P、全K 的含量均顯著高于CK 處理組，Ph8 處理組最低，Ph16 處理組較Ph14 處理組略有降低，說明光照時間不足會嚴重抑制‘嬌紅1 號’葉片營養物質的積累，光照時間過長也會對其有一定的抑制作用，這可能是由于適宜的光周期通過觸發‘嬌紅1 號’葉片的光受體，活化了某些調控植物代謝的基因，促進了植物體內可溶性蛋白等營養物質的合成及養分的積累，這與李海云等[39]的研究結果相似。本研究中：在7—9 月中苗木葉片可溶性蛋白含量總體呈現下降趨勢，這可能是因為可溶性蛋白為植物中重要的滲透調節物質，在這個時期可溶性蛋白積極參與植物的滲透調節，當植物處于高溫逆境時體內淀粉水解，并進一步分解為蛋白質，從而減少由高溫導致的水分散失；9 月，氣溫逐漸下降，蛋白質的總體含量也隨之降低，這與屠小菊等[40] 的研究結果相似。因此，光周期14 h/10 h 能最大限度促進‘嬌紅1 號’葉片營養物質的積累，光周期8 h/16 h 抑制營養物質的合成及養分的積累。

3.2 光周期對‘嬌紅1 號’保護酶活性的影響

抗氧化酶的活性與植物的生長密切相關，抗氧化酶系統中的重要成員包括POD、SOD、APX，3 種酶相互協同作用可以使植物體內的活性氧維持在較低濃度，進而抵御外界的不良環境因素。有研究結果表明，處在光脅迫中時，植物體內的抗氧化酶活性會發生改變，以減輕光脅迫對植株的傷害[41]。本研究中，隨著光周期中光照時長的增加，POD、SOD 和APX 活性總體呈現先降后升的趨勢，在Ph8 和Ph16 處理下的活性顯著高于其他處理，在Ph14 處理下達到最小，因此推測過短或過長時間的光照可能對‘嬌紅1 號’具有脅迫作用，POD、SOD 和APX 活性增強可有效清除植物體內的超氧自由基，從而增強‘嬌紅1 號’的抗脅迫能力，這與周天華[42] 得出的光照時間對桃樹Amygdalus persica 葉片抗氧化系統影響的結果相似。本研究中：在7—9 月，POD 和SOD 活性呈先升后降的趨勢，POD 和SOD 活性可能與植物的休眠和逆境有關；9 月，溫度下降和光照強度降低使植物體內活性氧含量降低，POD 和SOD 活性也隨之降低。APX 活性在7—9 月呈上升趨勢，其原因可能是其不僅參與活性氧代謝過程，還參與了其他物質代謝過程。因此，光周期為14 h/10 h時受到光脅迫的程度最低，光周期為8 h/16 h 時受到光脅迫的程度最大。

3.3 光周期對‘嬌紅1 號’光合特性的影響

光合作用是植物通過葉綠素將光能進行吸收傳遞并最終轉變成化學能的過程，植物體內的葉綠素含量直接影響植物的光合速率[43]，植物長期處于不充足的光照條件下時，其光合色素的合成會受到影響，光合作用的進行也會受到限制，不利于植物生長[44]。本研究結果表明，不同光周期對‘嬌紅1 號’葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、總葉綠素含量和類胡蘿卜素含量的影響不同。8 月，在Ph14 光周期處理下總葉綠素含量最高且顯著高于CK 處理，在Ph8、Ph16 處理下總葉綠素含量顯著低于CK 處理，說明過長或者過短的光照時間均不利于‘嬌紅1 號’葉綠素的合成，這與鮑順淑等[45]對鐵皮石斛Dendrobium officinale 的研究結果一致。參與葉綠素合成的酶是光響應酶，隨著光照時間適當延長，酶的活性增加，葉綠素含量增加，當光照時長超過一定界限可能抑制了酶的活性。本研究中，植株的葉綠素含量均呈現先升后降的趨勢，且在8 月達到峰值，可能與8 月后高溫干旱天氣使植株緩慢進入休眠期有關。Ph14 處理下‘嬌紅1 號’葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2 濃度均在8 月達到最大值，且顯著高于其他處理組，這可能是因為葉片的胞間CO2濃度增加，蒸騰速率上升，同時外界的CO2 進入葉肉細胞中，提高了植株的凈光合速率；9 月，Ph14 處理下的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率最大，但胞間CO2 濃度下降到最小值，這可能是因為光合作用增強，植物細胞通過光反應將CO2與H2O 大量合成有機物，釋放能量：這與張瑞潔等[46] 對番杏Tetragonia tetragonioides 的研究結果一致。與此同時，Ph14 光周期處理下‘嬌紅1 號’葉片的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPS Ⅱ和ETR 均顯著高于其他處理，而在Ph16 處理下有所下降，這表明適當延長光周期中的光照時間，不僅增加了其葉片PS Ⅱ反應中心捕獲的光能，促進了PS Ⅱ反應中心的電子傳遞效率，還在一定程度上提高了‘嬌紅1 號’的光化學反應速率，這與顧雪丹等[47] 對紅砂幼苗的研究結果相似。因此，光周期14 h/10 h能加快‘嬌紅1 號’葉片光合色素的合成，最大程度地提高了其光化學反應速率，促進了光合作用的進行。

本研究中僅探討了光周期對‘嬌紅1 號’生理和光合的調控，為給‘嬌紅1 號’的繁殖和栽培提供參考，下一步可以深入探究光周期調控的分子機制和調控網絡。

參考文獻：

[1] 馬履一， 王羅榮， 賀隨超， 等. 中國木蘭科木蘭屬一新種（ 英文）[J]. 植物研究，2006，26（1）：5-8.

MA L Y， WANG L R， HE S C， et al. A new species of Magnolia（Magnoliaceae） from Hubei， China[J]. Bulletin of BotanicalResearch，2006，26（1）：5-8.

[2] 馬履一. 紅花玉蘭的選育及在國土綠化中的應用[J]. 國土綠化，2019（3）：54-56.

MA L Y. Breeding of Magnolia （Magnoliaceae） and itsapplication in land greening[J]. Land Greening，2019（3）：54-56.

[3] 賀隨超. 紅花玉蘭形態變異居群遺傳與種間關系研究[D]. 北京： 北京林業大學，2008.

HE S C. Morphological variation and population geneticsdiversity of Magnolia wufengensis and its relationship withsome other Magnoliaceae species[D]. Beijing： Beijing ForestryUniversity，2008.

[4] 賀隨超， 馬履一， 陳發菊. 紅花玉蘭種質資源遺傳多樣性初探[J]. 西北植物學報，2007，27（12）：2421-2428.

HE S C， MA L Y， CHEN F J. Genetic diversity of Magnoliawufengensis based on AFLP[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2007，27（12）：2421-2428.

[5] 郝躍， 彭祚登， 梁大偉. 紅花玉蘭播種育苗及撫育管理技術[J].林業實用技術，2010（3）：47-48.

HAO Y， PENG Z D， LIANG D W. Technology of seeding andrearing and management of Magnolia wufengensis[J]. PracticalForestry Technique，2010（3）：47-48.

[6] 賈維全. 紅花玉蘭嫁接技術與方法[J]. 現代園藝，2017（12）：36-37.

JIA W Q. Grafting techniques and methods of Magnoliawufengensis[J]. Modern Horticulture，2017（12）：36-37.

[7] 向旭初. 紅花玉蘭扦插生根機制及其分子基礎研究[D]. 宜昌：三峽大學，2022.

XIANG X C. Study on the rooting of the softwood cuttingmechanism and molecular basis of Magnolia wufengensis[D].Yichang： China Three Gorges University，2022.

[8] 梁大偉， 馬履一， 賈忠奎， 等. 自然降溫對紅花玉蘭抗寒生理指標的影響[J]. 林業工程學報，2010，24（2）：23-26.

LIANG D W， MA L Y， JIA Z K， et al. Study on the influencesof natural cooling on the cold tolerance physiological indicatorsof Magnolia wufengensis[J]. Journal of Forestry Engineering，2010，24（2）：23-26.

[9] 李招弟， 馬履一， 陳發菊. 黑暗和光照條件下低溫脅迫對紅花玉蘭幼苗生理特性的影響[J]. 福建林業科技，2009，36（2）：242-245.

LI Z D， MA L Y， CHEN F J. The effect of low temperaturestress on physiological characteristics of Magnolia wufengensisseedlings under the dark and light conditions[J]. Journal of FujianForestry Science and Technology，2009，36（2）：242-245.

[10] 桑子陽， 馬履一， 陳發菊. 干旱脅迫對紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響[J]. 西北植物學報，2011，31（1）：109-115.

SANG Z Y， MA L Y， CHEN F J. Growth and physiologicalcharacteristics of Magnolia wufengensis seedlings under droughtstress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2011，31（1）：109-115.

[11] 方文. 水澇脅迫對紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響[D].北京： 北京林業大學，2018.

FANG W. Effects of waterlogging stress on the growth andphysiological characteristics of Magnolia wufengensis[D].Beijing： Beijing Forestry University，2018.

[12] 汪力. 基于高通量測序的紅花玉蘭花青素苷合成途徑研究[D]. 北京： 北京林業大學，2019.

WANG L. The study of anthocyanin biosynthesis pathway inMagnolia wufengensis based on the high-throughput RNAseq[D]. Beijing： Beijing Forestry University，2019.

[13] 王昕彤.8 個紅花玉蘭新品種花期的初步研究[D]. 北京： 北京林業大學，2018.

WANG X T. Preliminary study on the florescence of eight newMagnolia wufengensis species[D]. Beijing： Beijing ForestryUniversity，2018.

[14] AHMED H A， TONG Y X， YANG Q C. Optimal control ofenvironmental conditions affecting lettuce plant growth in acontrolled environment with artificial lighting： a review[J]. SouthAfrican Journal of Botany，2020，130：75-89.

[15] ELMARDY N A， YOUSEF A F， LIN K， et al. Photosyntheticperformance of rocket （Eruca sativa. Mill.） grown under differentregimes of light intensity， quality， and photoperiod[J/OL]. PLoSONE，2021，16（9）：e257745. https：//doi.org/10.1371/journal.pone.0257745.

[16] LIANG D D， YOUSEF A F， WEI X X， et al. Increasing theperformance of passion fruit （Passiflora edulis） seedlings byLED light regimes[J]. Scientific Reports，2021，11（1）：20967.

[17] KAMI C， LORRAIN S， HORNITSCHEK P， et al. Lightregulatedplant growth and development[J]. Current Topics inDevelopmental Biology，2010，91：30-58.

[18] 丁樂樂. 深地空間光照和水分對2 種常綠觀賞植物生長和光合特性的影響[J]. 江西農業學報，2023，35（5）：52-59.

DING L L. Effects of light and water in deep space on growthand photosynthetic characteristics of two evergreen ornamentalplants[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，2023，35（5）：52-59.

[19] 夏嬋， 李何， 王佩蘭， 等. 不同光照強度對赤皮青岡幼苗光合特性的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2021，41（7）：72-79.

XIA C， LI H， WANG P L， et al. Effects of shading on thephotosynthetic characteristics of Cyclobalanopsis gilva seedlings[J].Journal of Central South University of Forestry amp; Technology，2021，41（7）：72-79.

[20] 葛萌， 安常蓉， 韋小麗. 光照強度和水分對花櫚木幼苗結瘤及生理特性的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2022，42（2）：27-35.

GE M， AN C R， WEI X L. Influence of light intensity andwater content on nodulation and physiological characteristics ofOrmosia henryi seedlings[J]. Journal of Central South Universityof Forestry amp; Technology，2022，42（2）：27-35.

[21] LATIFFI N A A， MOHAMED R M S R， APANDI N M， et al.Experimental assessment on effects of growth rates Microalgaescenedesmus sp. in different conditions of pH， temperature，light intensity and photoperiod[J]. Key Engineering Materials，2017，744：546-551.

[22] MONOSTORI I， HEILMANN M， KOCSY G， et al. LEDlighting-modification of growth， metabolism， yield and flourcomposition in wheat by spectral quality and intensity[J].Frontiers in Plant Science，2018，9：1-16.

[23] ZHA L Y， LIU W K. Effects of light quality， light intensity， andphotoperiod on growth and yield of cherry radish grown under redplus blue LEDs[J]. Horticulture， Environment and Biotechnology，2018，59（4）：511-518.

[24] 楊海裕， 贠慧玲. 補充光照對歐洲云杉苗木生長的影響[J].甘肅林業科技，2006，31（1）：26-28.

YANG H Y， YUN H L. Impact of supplementary illumination ongrowth of Picea abies[J]. Journal of Gansu Forestry Science andTechnology，2006，31（1）：26-28.

[25] 谷艾素. 光調控對花燭組織培養及試管苗光合特性的影響[D]. 南京： 南京農業大學，2011.

GU A S. Effects of light control on tissue culture andphotosynthesis characteristics of Anthurium andraeanum Lind[D].Nanjing： Nanjing Agricultural University，2011.

[26] 肖蘇芯. 光照對盆花生產的影響及補光技術發展現狀[J]. 現代園藝，2020，43（22）：3-4.

XIAO S X. The influence of light on potted flower productionand the development status of filling light technology[J]. ModernHorticulture，2020，43（22）：3-4.

[27] 高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京： 高等教育出版社，2006.

GAO J F. Experimental guidance for plant physiology[M].Beijing： Higher Education Press，2006.

[28] 邢永秀， 莫遙， 覃郁棟， 等. 凱氏定氮法與納什比色法測定植物組織中總氮含量的比較[J]. 教育教學論壇，2013（18）：143-145.

XING Y X， MO Y， QIN Y D， et al. Comparison of total nitrogencontent in plant tissues determined by Kjeldahl method andNash colorimetric method[J]. Education and Teaching Forum，2013（18）：143-145.

[29] 盧超. 兩種測定濕地植物總磷方法的比較研究[J]. 江西農業學報，2009，21（8）：142-144.

LU C. Comparative study on two methods for determination oftotal phosphorus in wetland plants[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，2009，21（8）：142-144.

[30] 何琳華， 王虎琴， 曹紅娣. 植物中全鉀含量測定方法改進初探[J]. 上海農業科技，2014（4）：35.

HE L H， WANG H Q， CAO H D. Preliminary study onimprovement of determination method for total potassium contentin plants[J]. Shanghai Agricultural Science and Technology，2014（4）：35.

[31] 潘瑞熾. 植物生理學[M]. 北京： 高等教育出版社，2008.PAN R C. Plant physiology[M]. Beijing： Higher EducationPress，2008.

[32] 郭志華， 張旭東， 黃玲玲， 等. 落葉闊葉樹種蒙古櫟（Quercusmongolica） 對林緣不同光環境光能和水分的利用[J]. 生態學報，2006，26（4）：1047-1056.

GUO Z H， ZHANG X D， HUANG L L， et al. Solar energy andwater utilization of Quercus mongolica， a deciduous broadleaftree， in different light regimes across the edge of a deciduousbroad-leaved forest[J]. Acta Ecologica Sinica，2006，26（4）：1047-1056.

[33] 楊瑩， 王傳華， 劉艷紅. 光照對鄂東南2 種落葉闊葉樹種幼苗生長、光合特性和生物量分配的影響[J]. 生態學報，2010，30（22）：6082-6090.

YANG Y， WANG C H， LIU Y H. The effect of low irradiance ongrowth， photosynthetic characteristics， and biomass allocation intwo deciduous broad-leaved tree seedlings in southeast of Hubeiprovince[J]. Acta Ecologica Sinica，2010，30（22）：6082-6090.

[34] 孫科龍， 佘秋明， 聶維， 等. 不同光周期處理對大麥苗生長的影響[J]. 農業工程，2022，12（12）：41-44.

SUN K L， SHE Q M， NIE W， et al. Effects of different photoperiodtreatments on growth of barley seedling[J]. AgriculturalEngineering，2022，12（12）：41-44.

[35] 陸思宇， 楊再強， 楊立， 等. 不同光周期對菊花生長發育及內源激素的影響[J]. 華北農學報，2021，36（6）：106-115.

LU S Y， YANG Z Q， YANG L， et al. Effects of different photoperiodson the growth and development process and endogenoushormones of Chrysanthemum[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2021，36（6）：106-115.

[36] 何嘉誠， 李建安， 任爽爽， 等. 光周期對油茶開花及生理特性的影響[J]. 經濟林研究，2023，41（1）：273-281.

HE J C， LI J A， REN S S， et al. Effect of photoperiod on floweringand physiological characteristics of Camellia oleifera[J]. NonwoodForest Research，2023，41（1）：273-281.

[37] 曹俊儀， 劉威， 魏小浪， 等. 南京地區紅花玉蘭的苗期表現[J].綠色科技，2010（6）：61-63.

CAO J Y， LIU W， WEI X L， et al. Seedling performance ofCarthamus magnolia in Nanjing area[J]. Journal of GreenScience and Technology，2010（6）：61-63.

[38] 陳永快， 王濤， 蘭婕， 等. 植物工廠內LED 光調控在作物栽培中的研究進展[J]. 江蘇農業科學，2020，48（23）：40-46.

CHEN Y K， WANG T， LAN J， et al. Research progress of LEDlight regulation in plant factory in crop cultivation[J]. JiangsuAgricultural Sciences，2020，48（23）：40-46.

[39] 李海云， 韓國徽， 任秋萍， 等. 不同光周期對黃瓜幼苗生長的影響[J]. 西北農業學報，2009，18（3）：201-203.

LI H Y， HAN G H， REN Q P， et al. The effect of differentphotoperiod on growth of cucumber seedling[J]. ActaAgriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2009，18（3）：201-203.

[40] 屠小菊， 汪啟明， 饒力群. 高溫脅迫對植物生理生化的影響[J]. 湖南農業科學，2013（13）：28-30.

TU X J， WANG Q M， RAO L Q. Effects of high temperaturestress on physiology and biochemistry of plant[J]. HunanAgricultural Sciences，2013（13）：28-30.

[41] 王麗， 鄧飛， 任萬軍， 等. 植物對弱光脅迫的響應研究進展[C]//. 第十三次中國作物生理學術研討會論文集. 北京： 中國作物學會，2012：391-398.

WANG L， DENG F， REN W J， et al. Progress in research of plantresponse to low-light stress[C]// Proceedings of the 13th Symposiumon Crop Physiology in China. Beijing： Chinese Crop Society，2012：391-398.

[42] 周天華. 桃葉片抗氧化系統對光照長度誘導休眠的響應效應[J]. 中國農學通報，2012，28（19）：141-145.

ZHOU T H. Response effects of antioxidant enzymes system todifferent length photoperiod-induced dormancy in peach leaf[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2012，28（19）：141-145.

[43] GAO S， LIU X N， LIU Y， et al. Photosynthetic characteristics andchloroplast ultrastructure of welsh onion （Allium fistulosum L.）grown under different LED wavelengths[J]. BMC plant biology，2020，20（1）：78-90.

[44] 徐超華， 李軍營， 崔明昆， 等. 延長光照時間對煙草葉片生長發育及光合特性的影響[J]. 西北植物學報，2013，33（4）：763-770.

XU C H， LI J Y， CUI M K， et al. Effects of supplemental lightingon growth and photosynthesis of tobacco leaves[J]. Acta BotanicaBoreali-Occidentalia Sinica，2013，33（4）：763-770.

[45] 鮑順淑， 賀冬仙， 郭順星. 鐵皮石斛在人工光型密閉式植物工廠的適宜光照強度[J]. 中國農學通報，2007，23（3）：469-473.

BAO S S， HE D X， GUO S X. Suitable lighting intensity ofDendrobium officinale in vitro in closed plant factory under artificiallighting[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2007，23（3）：469-473.

[46] 張瑞潔， 賀忠群， 李春燕， 等. 植物工廠中光周期對番杏光合特性及品質的影響[J]. 應用與環境生物學報，2022，28（4）：989-994.

ZHANG R J， HE Z Q， LI C Y， et al. Effects of photoperiodon photosynthetic characteristics and quality of Tetragoniatetragonoides （Pall.） Kuntze in a plant factory[J]. Chinese Journalof Applied and Environmental Biology，2022，28（4）：989-994.

[47] 顧雪丹， 張正中， 呂東， 等. 光周期和光質對紅砂幼苗生長及光化學反應的影響[J]. 草地學報，2023，31（6）：1720-1727.

GU X D， ZHANG Z Z， LYU D， et al. Effects of photoperiodand light quality on the growth and chlorophyll fluorescence ofReaumuria soongorica seeding[J]. Acta Agrestia Sinica，2023，31（6）：1720-1727.

[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：林業公益性行業科研專項（201504704）；中央財政林業科技推廣示范項目（JXTG〔2021〕20 號）。