不同處理對(duì)輪臺(tái)白杏種子發(fā)芽及幼苗生長的影響

摘 要：【目的】掌握輪臺(tái)白杏種子的最佳育苗方法，為高效科學(xué)育苗提供技術(shù)支撐，為揭示杏休眠機(jī)理提供理論依據(jù)。【方法】以輪臺(tái)白杏種子為研究對(duì)象，設(shè)置激素法、溫湯浸種法、低溫層積法、激素+ 低溫層積法打破種子休眠，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，將萌發(fā)的種子播種到土壤中，30 d 后測(cè)定幼苗特性。【結(jié)果】1）GA3 和溫湯浸種處理不去皮種子，發(fā)芽率很低，表明輪臺(tái)白杏具有種皮休眠特性。帶殼輪臺(tái)白杏種子經(jīng)低溫層積80 d 才開始萌發(fā)，說明輪臺(tái)白杏具有種殼休眠特性。2）在不同處理中，有兩個(gè)處理方法發(fā)芽率及出苗率均較高，其中500 mg/L 的GA3 處理半去皮輪臺(tái)白杏種子，發(fā)芽率高達(dá)94.00%，出苗率高達(dá)88.00%，種苗根系發(fā)達(dá)，不易徒長，育苗成本最低，每千株為276 元，育苗效率最高。溫湯浸種輪臺(tái)白杏種子在50℃浸種全去皮輪臺(tái)白杏種子30 min，發(fā)芽率和出苗率均較高，分別為98.00% 和84.00%，成本較低，效率較高。低溫層積帶殼種子120 d 時(shí)發(fā)芽率最高為80.67%，所有低溫層積處理出苗率低于70%，育苗成本較高，效率最低。3）先用激素浸泡種24 h，后層積綜合處理發(fā)現(xiàn)，輪臺(tái)白杏種子發(fā)芽率及出苗率均不高，且成本最高，育苗效率不高。【結(jié)論】杏具有種皮、種殼休眠特性。500 mg/L 的GA3 浸泡半去皮種子24 h 與50℃浸種全去皮輪臺(tái)白杏種子30 min，育種成本較低，效率較高，均可用作生產(chǎn)中的育苗方法。

關(guān)鍵詞：種皮休眠；種殼休眠；激素；低溫層積；溫湯浸種

中圖分類號(hào)：S662.2；S330.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2024）01—0168—10

輪臺(tái)白杏在新疆種植面積大，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及生態(tài)價(jià)值，但因特殊的氣候及地理環(huán)境，常年受倒春寒及土壤鹽堿化侵害，對(duì)杏產(chǎn)業(yè)發(fā)展造成了嚴(yán)重的阻礙[1-2]。通過培育抗性種質(zhì)資源及選育砧木能夠減少這些問題的發(fā)生。在生產(chǎn)中扦插育苗經(jīng)濟(jì)成本較高，成活率低[3]，種苗培育是生產(chǎn)中關(guān)鍵的環(huán)節(jié)。杏種子種殼厚、種子小、休眠深，采收后有一個(gè)較長的休眠期[4]，未經(jīng)處理的杏種子一般情況下發(fā)芽率極低，需要解除休眠才能萌發(fā)生長，育苗年限長是需要解決的突出問題。掌握打破杏種子休眠的方法，對(duì)加快繁育及提高苗木質(zhì)量具有重要的實(shí)踐意義。

種子休眠是植物自身的一種保護(hù)機(jī)制，植物在長期進(jìn)化過程中調(diào)節(jié)最佳萌發(fā)時(shí)間和空間分布，以避免種子在不良環(huán)境中萌發(fā)，但種子休眠給育苗工作者帶來了一定的困難[5-6]。杏具有生理的胚休眠特性，即在任何環(huán)境條件下都不能萌發(fā)，其原因是胚本身代謝活動(dòng)降低，具有生理障礙，需特殊處理完成生理后熟后才能萌發(fā)[7]。國內(nèi)外對(duì)種子休眠做了大量研究，將種子的休眠機(jī)理大致歸為兩大類：一類是內(nèi)源因素，一類是外源因素。內(nèi)源因素主要由種胚本身所引起的休眠，胚形態(tài)上未發(fā)育完成，生理上未成熟或存在抑制物質(zhì)[8]。外源因素是胚以外的種殼、種皮限制及種皮上存在抑制物質(zhì)[9]。從內(nèi)源因素打破種子休眠，常用低溫層積法和GA3 法，低溫層積促使種子生理后熟，GA3 促進(jìn)種胚后熟，育苗效果良好，種苗生長質(zhì)量較好[10-11] 。解除種子外源因素限制，去除種殼、種皮，清水浸泡杏種子發(fā)芽率高達(dá)90%[12]。溫湯浸種增加種皮透性，50℃處理山杏種子5 min 時(shí)，種子萌發(fā)率高達(dá)80.02%[13]。導(dǎo)致種子休眠的原因大多是由綜合因素影響引起的，因此應(yīng)該采取相應(yīng)的綜合方法來解除其休眠[13]。目前尚無系統(tǒng)而全面的關(guān)于杏種子休眠的原因解釋，本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上，提出促進(jìn)種子培育的最適宜方式，掌握杏種子萌發(fā)的特性和規(guī)律，揭示杏種子的休眠機(jī)理，為杏的實(shí)生繁殖提供科技支撐。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2022 年8—12 月開展試驗(yàn)，種子購自新疆輪臺(tái)縣果園，為當(dāng)年飽滿度一致的白杏種子，試驗(yàn)地點(diǎn)位于新疆農(nóng)科院園藝所試驗(yàn)室。

1.2 試驗(yàn)方法

采用培養(yǎng)皿紙床發(fā)芽法，將濾紙、蒸餾水、培養(yǎng)皿進(jìn)行高溫高壓滅菌，每個(gè)皿內(nèi)墊雙層濕潤的濾紙，并加蓋1 層濕潤的濾紙。

1.2.1 激素處理方法

杏種子作全去皮、半去皮、不去皮處理。配制激素GA3 濃度分別為100、200 和500 mg/L，浸泡處理的種子24 h，浸泡前用1% 多菌靈消毒10 min。每日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，每個(gè)處理3 次重復(fù)，每個(gè)處理50 粒種子。

1.2.2 低溫層積處理方法

將種子作帶殼與去殼處理，用1% 多菌靈浸泡60 min 作消毒處理，將鋸末與水混均（濕度為手握成團(tuán)，松手即散），種子與鋸末按1 ∶ 5 體積混合，放入在4 ℃冷庫中，分別低溫層積處理40、60、80、100、120 d 后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。每個(gè)處理3 次重復(fù)，每個(gè)處理50 粒種子。

1.2.3 溫湯浸種方法

將種子作全去皮、半去皮、不去皮處理在恒溫水浴鍋下，設(shè)置30 ℃分別浸種1、2、3 h，50℃分別浸種15、30、60 min，80 ℃分別浸種15、30、60 s，每日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，每個(gè)處理3 次重復(fù)，每個(gè)處理50 粒種子。

1.2.4 激素與低溫層積綜合處理方法

將種子作帶殼與去殼處理。配制激素GA3、NAA、2，4-D 分別為100、200、500 mg/L 浸種24h，用1% 多菌靈浸泡60 min 作消毒處理，放入4 ℃冷庫中，低溫層積處理60 d 后，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。每個(gè)處理3 次重復(fù)，每個(gè)處理50 粒種子。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

將已經(jīng)萌發(fā)的種子統(tǒng)一播種到營養(yǎng)土里，穴盤直徑長、寬分別為5 cm，每個(gè)穴盤播種1 粒種子。營養(yǎng)土為進(jìn)口泥炭土，購自荷蘭。以胚根長出2 mm 記錄為發(fā)芽，以胚芽出土記錄為出苗，培養(yǎng)30 d 后測(cè)量每株苗的生長情況[14]，測(cè)量指標(biāo)為苗高（直尺）、葉片數(shù)、主根長（游標(biāo)卡尺），側(cè)根數(shù)。采用Microsoft Excel 2019 軟件制表，Origin 2018 軟件作圖，SPSS 18.0 軟件進(jìn)行方差分析。計(jì)算公式：發(fā)芽率（%）=（種子發(fā)芽總數(shù)/ 供試種子總數(shù)）×100%；出苗率（%）=（出苗數(shù)/ 播種種子數(shù)）×100%；育苗成本（元/1000 株）= 藥劑成本（多菌靈、激素）+ 器材成本（營養(yǎng)土、營養(yǎng)缽、育苗盤、種子、鋸末）+ 人力成本[15]；育苗效率=1/ 出苗時(shí)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度GA3 對(duì)輪臺(tái)白杏種子發(fā)芽及苗期生長的影響

由表1 可知，200 mg/L 與500 mg/L 的GA3處理的全去皮對(duì)種子發(fā)芽率沒有顯著差異（P ＞0.05），而200 mg/L 與500 mg/L 的GA3 處理下不去皮種子的發(fā)芽率顯著低于全去皮和半去皮（P ＜0.05），說明種皮對(duì)種子發(fā)芽的影響大于激素濃度。不同濃度下半去皮與不去皮種子的發(fā)芽率差異顯著（P ＜ 0.05），半去皮與全去皮種子差異不大（P ＞ 0.05），說明胚上半部分是影響種子發(fā)芽的主要原因。從苗期生長發(fā)育看，500 mg/L 的GA3處理全去皮種苗最高為31.60 cm，半去皮種子苗高為26.17 cm，說明高濃度GA3 處理下的全去皮種子苗期生長過快，易造成徒長。經(jīng)過GA3 處理的半去皮種子幼苗的主根長和側(cè)根數(shù)均大于全去皮種子，半去皮種子幼苗根系較為發(fā)達(dá)。由方差分析結(jié)果（表2）可知，GA3 濃度、種皮處理對(duì)輪臺(tái)白杏發(fā)芽率、出苗率、苗高、葉片數(shù)、主根長、側(cè)根數(shù)均有極顯著影響（P ＜ 0.01）。

2.2 低溫層積對(duì)輪臺(tái)白杏種子發(fā)芽及苗期生長的影響

低溫層積時(shí)間及種殼處理對(duì)輪胎白杏種子發(fā)芽及苗期生長有顯著影響見表3，去殼種子發(fā)芽時(shí)間早于帶殼種子，60 d 時(shí)去殼種子開始發(fā)芽，而帶殼種子80 d 開始發(fā)芽。隨著低溫層積時(shí)間的增加，帶殼種子的發(fā)芽率逐漸增高，而去殼種子發(fā)芽率下降，這與去殼種子易感染霉菌有關(guān)。帶殼種子低溫層積120 d 發(fā)芽率最高，為80.67%。從出苗率看出，低溫層積種子的出苗率普遍低于70%，且?guī)しN子的出苗率高于去殼種子，這與去殼種子在土壤中易發(fā)霉有關(guān)。低溫層積對(duì)種子苗高、葉片數(shù)影響不顯著（P ＞ 0.05）。經(jīng)低溫層積處理，40、60、80、100、120 d 去殼的種子主根長度大于帶殼的種子，說明種殼對(duì)種子根系生長有一定的限制作用。根據(jù)方差分析結(jié)果如表4，低溫層積時(shí)間、種殼處理對(duì)輪臺(tái)白杏發(fā)芽率、出苗率、苗高、葉片數(shù)、主根長均有極顯著影響（P＜ 0.01），種殼處理對(duì)輪臺(tái)白杏側(cè)根數(shù)影響不顯著（P ＞ 0.05）。

2.3 溫湯浸種對(duì)輪臺(tái)白杏種子發(fā)芽及苗期生長特性的影響

由表5 知，不同溫度處理下，不去皮種子的發(fā)芽率均很低，說明種皮仍是限制種子發(fā)芽的重要因素之一。80 ℃浸種60 s，全去皮、半去皮、不去皮種子發(fā)芽率為0，說明80 ℃浸種60 s 是輪臺(tái)白杏的致死溫度和時(shí)間。30℃浸種，隨著時(shí)間的增加，發(fā)芽率均呈下降趨勢(shì)，說明浸種時(shí)間對(duì)于種子發(fā)芽有重要的影響。50 ℃浸種全去皮30 min，種子發(fā)芽率和出苗率均最高，分別為98.00%、84.00%。50 ℃浸種30 min 全去皮種子苗高、葉片數(shù)、主根長均大于同處理下半去皮種子，但是半去皮側(cè)根數(shù)顯著大于全去皮。根據(jù)方差分析結(jié)果由表6 可知，浸種時(shí)間和種皮處理對(duì)輪臺(tái)白杏發(fā)芽率、出苗率、苗高、葉片數(shù)、主根長、側(cè)根數(shù)均有極顯著影響（P ＜ 0.01）。

2.4 不同激素與低溫層積綜合處理對(duì)輪臺(tái)白杏種子發(fā)芽及苗期生長的影響

如表7 所示，先用不同激素浸泡去殼與帶殼輪臺(tái)白杏種子，后低溫層積處理得到，輪臺(tái)白杏種子發(fā)芽率均不高，在70% 左右。綜合處理下輪臺(tái)白杏種子出苗率偏低，出苗率均在70% 以下，500 mg/L 的NAA 處理去殼種子出苗率最高，為68.33%，其次是200 mg/L GA3 處理去殼的種子的出苗率為62.00%，不同濃度2，4-D 處理下的種子出苗率均較低，說明2，4-D 不適合用作促進(jìn)輪臺(tái)白杏種子出苗的激素。不同處理下，去殼種子的發(fā)芽率均高于帶殼種子，這是因?yàn)榉N殼的發(fā)芽時(shí)間晚于帶殼種子，種殼休眠未解除，導(dǎo)致種子發(fā)芽率不高。由表8 可知，激素類型對(duì)種子發(fā)芽率、出苗率，苗高、葉片數(shù)、主根長、側(cè)根數(shù)具有極顯著影響（P ＜ 0.01）。激素濃度與種殼處理3 個(gè)因素互作對(duì)發(fā)芽率、出苗率有極顯著影響（P ＜ 0.01），對(duì)側(cè)根數(shù)有顯著影響（P ＜ 0.05），對(duì)苗高、葉片數(shù)、主根長影響不顯著（P ＞ 0.05）。

2.5 不同處理方法對(duì)輪臺(tái)白杏育苗的綜合分析

不同處理方法對(duì)輪臺(tái)白杏育苗的綜合分析見表9，500 mg/L GA3 處理全去皮種子的發(fā)芽率最高，育苗效率最高，為0.166，成本最低，為276 元/1000 株，是效率最高、最經(jīng)濟(jì)的育苗方法。50 ℃下浸種30 min 的輪臺(tái)白杏種子的出苗率較高，育苗效率較高，為0.125，育苗成本較低，為303 元/1000 株，是一種效率較高、較為節(jié)約成本的育苗方式。低溫層積法處理帶殼種子，120 d 時(shí)出苗率不高，為66.33%，育苗需要120 d，周期最長，效率最低。500 mg/L 的NAA 激素與低溫層積綜合處理種子出苗時(shí)間為60 d，育苗效率較低，出苗率僅為68.33%，且育苗成本相較于其他方式最高，為557 元/1 000 株，生產(chǎn)上不建議采用激素+ 低溫層積綜合處理法。

試驗(yàn)測(cè)定了不同處理下的種子發(fā)芽率、出苗率、苗高、葉片數(shù)、主根長、側(cè)根數(shù)指標(biāo)，由于變量較多，很難判斷哪一種處理方法對(duì)種子發(fā)芽及幼苗生長影響最明顯，于是采用主成成分分析降維的方式，盡量排除干擾指標(biāo)，獲得較為準(zhǔn)確的種子處理方法。根據(jù)主成分分析圖所示（圖2），GA3 法、低溫層積、溫湯浸種處理下PC1 值均較高在80% 以上，可以解釋80% 以上的變量，可信度較高，而激素+ 低溫層積綜合處理方法PC1 值較低，可信度較差。在不同處理中，側(cè)根數(shù)指標(biāo)較遠(yuǎn)，離散度較高，不宜選作參考指標(biāo)。GA3 處理下，發(fā)芽率與主根長相似度高，出苗率與葉片數(shù)相似度較高，可以考慮發(fā)芽率和出苗率2 個(gè)維度作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。低溫層積處理下，發(fā)芽率、主根長、出苗率相似度較高，苗高、葉片數(shù)、主根長相似度較高，可以考慮用發(fā)芽率和苗高作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。溫湯浸種下，側(cè)根數(shù)離散程度較高，發(fā)芽率、出苗率、主根長相似程度高，葉片數(shù)、苗高相似度高，可以考慮發(fā)芽率、苗高2 個(gè)指標(biāo)。激素+ 低溫層積處理下離散程度較高，各項(xiàng)指標(biāo)的系數(shù)分散度較高，可以從多方面綜合評(píng)價(jià)。綜上所述，出苗率、發(fā)芽率和苗高是評(píng)價(jià)種子生長發(fā)育的重要指標(biāo)。

3 討 論

3.1 種皮、種殼對(duì)輪臺(tái)白杏種子萌發(fā)有明顯的抑制作用

本試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)未去皮種子即使經(jīng)過GA3 法及溫湯浸種法處理，種子發(fā)芽率仍很低，而半去皮與全去皮種子發(fā)芽率顯著提升。杏種皮的機(jī)械作用限制透氣、透水及溶質(zhì)透性，導(dǎo)致種子發(fā)芽率極低[16]。由此可推斷，杏具有種皮休眠特性。種皮機(jī)械阻力有限，種皮抑制物是阻礙種子萌發(fā)的主要原因[17-18]，杏種皮是否存在抑制物有待進(jìn)一步驗(yàn)證。本試驗(yàn)中，低溫層積帶殼的種子，發(fā)現(xiàn)去殼的種子發(fā)芽時(shí)間是早于帶殼的種子。這是由于種殼包覆結(jié)構(gòu)太硬，胚根或胚芽的生長力不足以穿透種殼，導(dǎo)致萌發(fā)時(shí)間較長。由此推斷，杏具有種殼休眠特性。

3.2 不同處理方式對(duì)輪臺(tái)白杏種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。

Amen[19] 提出種子休眠的激素控制模式，主要觀點(diǎn)是內(nèi)源抑制物與促進(jìn)物的平衡決定了種子的休眠和萌發(fā)。施用外源GA3 能夠促進(jìn)種子內(nèi)源GA3 的生物合成，降低ABA含量，促進(jìn)水解酶活性，導(dǎo)致種子萌發(fā)[20-21]。GA3 可在短時(shí)間內(nèi)解除休眠[22]，本試驗(yàn)中，經(jīng)過GA3 處理的輪臺(tái)白杏種子3 d 后發(fā)芽，且經(jīng)GA3 處理后輪臺(tái)白杏的發(fā)芽率顯著提升。GA3 具有促使細(xì)胞伸長和促進(jìn)細(xì)胞分裂的作用[23]，本試驗(yàn)中，500 mg/L GA3 處理全去皮輪臺(tái)白杏種子導(dǎo)致苗期莖和根生長較快，如不加以控制則會(huì)造成徒長，半去皮可解決這一問題。

低溫層積能促進(jìn)種胚形態(tài)的建成并調(diào)節(jié)種子的生理生化，促進(jìn)種胚形態(tài)發(fā)育，老山芹由心形胚發(fā)育為馬蹄形[24]，大花貝母種胚從點(diǎn)狀發(fā)育至線形[25]，從而有助于種胚突破種殼。在低溫層積的過程中，種殼中的種孔不斷變大，種皮得到軟化，透氣性增加，可促進(jìn)種子完成一系列的生理生化變化[26]。低溫層積可促進(jìn)赤霉素的增加，向激素平衡有利于萌發(fā)的方向轉(zhuǎn)化，有助于解除種子休眠[27]。本試驗(yàn)中，隨著低溫層積時(shí)間增加，帶殼的輪臺(tái)白杏種子的發(fā)芽率不斷增加，120 d 時(shí)，帶殼種子發(fā)芽率最高為80.67%。

溫湯浸種軟化種皮，種皮透性增加，種子中的天然抑制物從種子中滲出。溫湯浸種間接調(diào)節(jié)內(nèi)源生長激素的平衡，有助于萌發(fā)[28]。本試驗(yàn)表明，經(jīng)50℃種子浸種全去皮輪臺(tái)白杏30 min 種子發(fā)芽率最高達(dá)98%。適宜的浸種溫度及時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)率具有顯著影響，30℃浸種全去皮輪臺(tái)白杏種子超過1 h，發(fā)芽率下降，這與過飽和吸脹對(duì)種胚造成損傷有關(guān)。

3.3 綜合處理對(duì)種子萌發(fā)特性的影響

對(duì)于休眠程度深的種子，需要綜合方法才能打破種子休眠。低溫層積有利于種苗后期生長發(fā)育，為了保留這一優(yōu)勢(shì)，生產(chǎn)中可先用激素浸泡種子，然后再進(jìn)行低溫層積，加快了杏種子發(fā)芽速度，本試驗(yàn)中60 d 輪臺(tái)白杏種子發(fā)芽，這與韓雪平等[29] 的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，500 mg/L的NAA 處理去殼的輪臺(tái)白杏種子經(jīng)低溫層積后，發(fā)芽率最高為71.67%；高濃度的GA3 處理種子經(jīng)低溫層積，種子萌發(fā)率反而不高，這與高濃度激素浸泡去殼種子長時(shí)間低溫層積易滋生細(xì)菌有關(guān)。不同濃度2，4-D 處理下的種子經(jīng)低溫層積出苗率均較低，可見2，4-D 不適合用作促進(jìn)輪臺(tái)白杏種子出苗的激素，其原因有待進(jìn)一步研究。

從種子休眠機(jī)理的內(nèi)外因素入手，去除輪臺(tái)白杏休眠外因（種皮、種殼限制），調(diào)控休眠內(nèi)因（促進(jìn)種胚后熟），打破休眠效果顯著，種子萌發(fā)率較高。本試驗(yàn)僅研究了不同方法促進(jìn)種子萌發(fā)，未對(duì)種子萌發(fā)代謝途徑中的營養(yǎng)物質(zhì)、激素及基因啟動(dòng)情況進(jìn)行深入探究，今后可從打破休眠過程中的代謝組學(xué)、蛋白組學(xué)及基因表達(dá)等方面進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

綜合分析發(fā)現(xiàn)：輪臺(tái)白杏具有種皮、種殼休眠特性。生產(chǎn)中考慮育苗質(zhì)量、成本及效率等因素得出，低溫層積法處理后的輪臺(tái)白杏種子出苗率較高，但是育苗效率低，周期長。激素和低溫層積綜合處理輪臺(tái)白杏種子出苗率不高，且育苗成本高，操作繁瑣。GA3 處理去皮種子的發(fā)芽率較高且種苗生長特性較好，育苗效率最高，成本最低。溫湯浸種法探索最佳處理種子的溫度和時(shí)間，育苗效率較高，成本較低。

綜上所述，排除經(jīng)500 mg/LGA3 處理全去皮輪臺(tái)白杏種子造成的幼苗徒長，經(jīng)500 mg/L GA3處理半去皮輪臺(tái)白杏種子及50℃種子浸種30 min全去皮輪臺(tái)白杏種子的發(fā)芽率都達(dá)到了98%，出苗率均在80% 以上，生產(chǎn)中可用這2 種方法開展規(guī)模化及標(biāo)準(zhǔn)化育苗。

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[ 本文編校：趙 坤]

基金項(xiàng)目：新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)基金項(xiàng)目（XJCYTX-01，XJCYTX-03）；天山英才創(chuàng)新人才青年拔尖人才項(xiàng)目（2022TSYCCX0068）；中央引導(dǎo)地方- 特色果樹種質(zhì)創(chuàng)新與育種能力提升資助項(xiàng)目（228）。