不同混作模式下施氮對花椒光合特性及養分吸收的影響

摘 要：【目的】為花椒生產實踐提供參考。【方法】以2 年生九葉青花椒為研究對象，采用2 因素隨機區組試驗設計方法進行盆栽試驗，設置3 種種植模式（花椒- 大豆、花椒- 辣椒、花椒單作）和3 個水平的施氮量（0、1.5、2.5 g/ 株），測定不同混作模式和施氮水平下花椒的干物質質量、光合指標及礦質養分含量。【結果】在3 種種植模式中，施氮均能增加花椒干物質質量，在每株1.5 g 施氮水平下，花椒- 大豆混作能提高花椒的干物質質量。2 種混作模式均會提高花椒的凈光合速率，減少胞間CO2 濃度，增加葉綠素含量。在不施氮處理下，花椒- 大豆混作模式和花椒- 辣椒混作模式的花椒凈光合速率比花椒單作分別增加了70.69%、59.28%。在每株0、1.5 g 施氮水平下2 種混作模式均降低了花椒胞間CO2 濃度。在3 種氮素施用水平下，混作模式對花椒的氣孔導度和蒸騰速率均無顯著影響。在每株2.5 g 施氮水平下，花椒- 大豆混作模式和花椒- 辣椒混作模式的葉綠素含量分別比花椒單作模式高了34.39%、42.81%。在花椒單作和花椒- 大豆混作模式中，氮素水平對花椒總氮含量無顯著影響。在花椒- 辣椒混作模式中，每株2.5 g 施氮水平的花椒總氮含量比不施氮處理增加了12.28%。在3 種種植模式中，各氮素施用水平的總含磷量無顯著差異。在單作模式中，氮素施用水平對總鉀含量無顯著影響。在花椒-大豆混作模式和花椒- 辣椒混作模式中，施氮顯著降低了花椒總鉀含量。【結論】混作和施氮對花椒生長發育具有促進作用，其中花椒- 大豆混作且每株施氮1.5 g 時效果最佳。

關鍵詞：花椒；混作；施氮；光合特性；養分吸收

中圖分類號：S601 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）01—0159—09

花椒Zanthoxylum bungeanum為蕓香科Rutaceae花椒屬Zanthoxylum 植物，是我國重要的經濟樹種之一。花椒種皮等部位具有獨特的麻香味，是我國人民飲食中的必要調味料。花椒經過加工后，可制出具有豐富營養價值的花椒油[1]。花椒還具有鎮痛消炎、抗氧化、抗細菌等藥理作用[2]。花椒不耐澇，不耐寒，但耐旱，耐貧瘠，易栽培管理，適應力強，在我國大部分地區均有栽種[3]。

光合作用對于植物的生長發育和積累代謝能量具有重要的影響[4]。氮素作為植物體內重要的營養元素，是葉綠素的主要組成成分，直接參與植物細胞分裂、生理代謝、光合特性以及產量形成[5]。氮素在光合作用和植物生長過程中均起重要作用。李鳳嬌等[6] 經研究發現，施用適宜濃度的氮素可提高油茶幼苗葉綠素含量，增強光系統活性，降低光抑制程度，提高凈光合速率，改善油茶幼苗的光合特性。段祥光等[7] 經研究發現，氮肥施用量為450 kg/hm2 時，油用牡丹‘鳳丹’的光合速率及籽粒產量有大幅提高。吳志丹等[8] 經研究發現，適量施氮可提高茶樹葉片的葉綠素含量，提高光合速率，促進茶樹生長和茶葉產量提高，但隨著氮肥施用量的增加，其對茶樹生長的促進效應降低。由此可見，合理的施氮量對提高植物的光合速率有著重要意義。

混作為一種傳統的種植技術，可以提高作物的產量與品質，選擇合理的混作模式能使作物充分利用有限的空間以及環境資源，提高作物對光、營養物質的吸收，進而促進作物生長，提高生產力[9]。合理混作可以有效協調農林用地矛盾和提高單位土地面積的產出率，同時可以節約資源，能夠促進花椒產業健康可持續發展。

目前，關于花椒的研究主要集中在育種、栽培管理技術和產品加工利用等方面，間作模式對花椒的影響的相關研究集中在土壤特性、病蟲害防治和抗逆性等方面。岳磊等[10] 研究了花椒和馬鈴薯間作對花椒園節肢動物群落結構的影響，發現間作園節肢動物群落與花椒單作園相比較為復雜和穩定。宋成軍等[11] 研究了干旱對不同種植模式下花椒土壤微生物和線蟲群落的影響，認為在干旱背景下，花椒林下種植豆科植物可以加快土壤養分、土壤微生物和線蟲群落的恢復，進而有利于目標作物生長。種植模式和施氮對花椒生長發育、光合特性和養分吸收的影響的相關研究鮮有報道。本試驗中通過研究在不同混作模式下施氮對花椒生長生理及光合作用的影響，初步探討適合花椒生長的最佳混種模式及氮肥施用量，旨在為花椒生產實踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

在中南林業科技大學校內基地進行試驗。試驗地屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，年平均氣溫17.2 ℃，冬季平均氣溫4.6 ℃，全年雨水充沛，年降水量1 422.4 mm，雨日150 d 左右，平均年日照1 726 h，年平均無霜期279.3 d。所用基質的理化性質：有機質含量38.22 g/kg，堿解氮含量126.33 mg/kg，有效磷含量16.17 mg/kg，速效鉀含量265.32 mg/kg，pH 值5.31。

1.2 試驗材料

研究對象為2 年生九葉青花椒。間種作物中，大豆品種為‘中黃13 號’，辣椒品種為‘簇生朝天椒’。氮肥為尿素（N 含量46%）。花盆規格為長60 cm、寬40 cm、高24 cm。

1.3 試驗設計

采用二因素隨機區組試驗設計，設置種植模式和施氮水平2 個因素。設置花椒- 大豆、花椒-辣椒、花椒單作3 種種植模式。單作模式為每盆種植2 株花椒，混作模式為每盆種植2 株花椒和2 株農作物。設置3 個水平的施純氮量，0、1.5、2.5 g/ 株[12]，一共9 個處理，每個處理6 株花椒，每個處理3 次重復。花盆隨機排列。

2022 年3 月開始進行試驗，選取長勢基本一致且無病蟲害的花椒植株和提前培育的辣椒和大豆實生苗移栽盆中。氮肥分2 次施加，50% 作為基肥施加，其余氮肥在施基肥1 個月后再次施用，在整個試驗過程中進行常規澆水與除草管理。根據農作物的生長周期，培育6 個月后測定花椒植株的相關指標。

1.4 數據采集與測定

在2022 年8 月，選擇晴朗無云的天氣，從10：00 開始，隨機選取各處理盆中生長良好的花椒成熟葉片，使用LI-6400 光合測定儀對花椒植株的光合指標進行測定，包括葉片的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2 濃度、蒸騰速率。葉綠素含量使用分光光度計法進行測定。

在2022 年9 月，進行取樣，將植株分為根、莖、葉3 個部分，帶回實驗室。用自來水清洗干凈，用吸水紙吸干水分，在鼓風干燥箱內105 ℃條件下殺青30 min，在65 ℃條件下烘干至恒定質量，然后用天平（1/1 000）稱量并記錄，得到各器官的干質量。經濃H2SO4-H2O2 消煮，采用全自動智能化學分析儀測定花椒各器官的氮、磷含量，鉀含量采用火焰光度計法測定。

1.5 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 軟件對數據進行整理，采用SPSS 23.0 統計軟件進行方差分析和多重比較，采用Origin 2018 軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式下施氮對花椒干物質質量的影響

從表1 可見， 在3 種種植模式中， 施加氮肥均能夠增加花椒干物質質量，在花椒單作模式中，花椒各部分的干物質質量隨著施氮量的增加而增加，其中每株2.5 g 施氮水平下植株總干物質質量最大，為46.85 g，與不施氮處理相比增加了112.09%。在花椒- 大豆和花椒- 辣椒混作模式中，隨著施氮量的增加，花椒各部分的干物質質量先增加后減少，這2 種種植模式中，每株1.5 g 施氮水平的總干物質質量均最大，與不施氮處理相比分別增加了122.65% 和59.74%。在不施氮的情況下，3 種種植模式的干物質質量之間并無顯著差異。在每株1.5 g 施氮水平下，花椒- 大豆模式的總干物質質量比花椒單作模式顯著增加30.15%。在每株2.5 g 施氮水平下，花椒- 辣椒模式的總干物質質量比花椒單作模式減少了23.84%。

2.2 不同種植模式下施氮對花椒光合特性的影響

2.2.1 對花椒凈光合速率的影響

不同混作模式下施氮對花椒凈光合速率的影響如表2 所示，在不施氮處理下，花椒- 大豆和花椒- 辣椒混作模式的花椒凈光合速率比花椒單作分別增加了70.69% 和59.28%。而在每株1.5、2.5 g 施氮水平下，3 種種植模式的凈光合速率均無顯著差異。在花椒單作模式下，每株1.5、2.5 g施氮水平的凈光合速率比不施氮處理高75.17%、45.41%。在所有處理中：花椒- 大豆種植模式下每株1.5 g 施氮水平處理的凈光合速率最大，為8.40 μmol/（m2·s）；不施氮處理的凈光合速率最小，為4.47 μmol/（m2·s）。結果表明，在不施氮處理下，2 種混作模式均能提高花椒的凈光合速率。

2.2.2 對花椒氣孔導度的影響

植物葉片的氣孔導度表示植物葉片氣孔的張開程度，氣孔是植物葉片與外界環境進行氣體交換的主要通道。不同種植模式下施氮對花椒氣孔導度的影響如表2 所示。在花椒單作模式下，每株1.5 g 施氮水平的氣孔導度最高，比不施氮處理顯著高出53.97%，在其他處理下的氣孔導度均無顯著差異。

2.2.3 對花椒胞間CO2 濃度的影響

不同種植模式下施氮對花椒胞間CO2 濃度的影響如表2 所示。在不施氮處理下，花椒- 大豆和花椒- 辣椒混作模式的胞間CO2 濃度比花椒單作模式顯著降低了20.29% 和17.85%。在每株1.5 g施氮水平下，花椒單作模式的胞間CO2 濃度比花椒- 大豆和花椒- 辣椒混作模式分別顯著高出了15.82%、20.19%。在花椒單作模式中，每株2.5 g施氮水平的花椒胞間CO2 濃度比不施氮處理降低了16.82%。結果說明，在不施氮和每株1.5 g 施氮水平下，與單作模式相比，2 種混作模式的花椒胞間CO2 濃度均降低。

2.2.4 對花椒蒸騰速率的影響

不同種植模式下施氮對花椒蒸騰速率的影響如表2 所示。在所有處理中，每株1.5 g 施氮水平下花椒- 大豆混作處理、花椒單作處理的蒸騰速率均顯著高于不施氮花椒單作處理，在其他處理下的蒸騰速率均無顯著差異。

2.2.5 對花椒葉綠素含量的影響

由表2 可以看出，在不施氮處理下，花椒- 大豆混作模式的葉綠素含量比花椒單作模式顯著降低了38.30%，而花椒- 辣椒模式比花椒單作模式顯著高了17.02%。在每株2.5 g 施氮水平下，花椒- 大豆和花椒- 辣椒混作模式葉綠素含量比花椒單作模式顯著高了34.39%、42.81%。在花椒- 大豆混作模式中，每株1.5、2.5 g 施氮水平處理的葉綠素含量分別比不施氮處理顯著高出了124.14%、65.09%。在花椒- 辣椒混作模式下，各氮素水平處理的葉綠素含量間無顯著差異。在花椒單作模式下，每株1.5 g 施氮水平處理的葉綠素含量比不施氮處理顯著高出45.21%，而每株2.5 g 施氮水平處理的葉綠素含量比不施氮處理顯著降低了24.20%。結果表明，在每株2.5 g 施氮水平下，混作能提高花椒葉片的葉綠素含量。

2.3 不同種植模式下施氮對花椒礦質元素含量的影響

2.3.1 對花椒氮含量的影響

由表3 可以看到：在花椒單作模式中，隨著施氮量的增加，花椒根部氮含量減少；在花椒- 辣椒混作模式中，施氮可以顯著增加花椒莖部的氮含量。在不施氮的情況下，與花椒單作相比，花椒-辣椒混作模式的氮素總含量顯著減少了11.69%；在每株1.5、2.5 g 施氮水平下，2 種種植模式之間的差異并不顯著。在花椒單作模式中，每株1.5 g施氮水平下花椒總氮含量比不施氮低7.75%，在花椒- 大豆混作模式中，施用氮素的水平對花椒總氮含量無顯著影響。在花椒- 辣椒混作模式中，每株2.5 g 施氮水平的花椒總氮含量比不施氮處理顯著增加了12.28%。

2.3.2 對花椒磷含量的影響

從表4 可以看出，在不施氮處理下，與花椒單作模式相比，花椒- 大豆和花椒- 辣椒混作模式的花椒根部的磷含量分別顯著下降了18.56% 和10.51%。在每株1.5 g 施氮水平下，花椒- 大豆和花椒- 辣椒混作模式的花椒根部磷含量分別比花椒單作模式增加了22.12%、5.90%；在2.5 g 施氮水平下，花椒- 大豆和花椒- 辣椒混作模式的花椒根部磷含量與花椒單作模式相比，顯著增加了22.66%、14.35%。說明在施氮的情況下，2 種混作模式能提高花椒根部磷含量。

在單作模式中，施氮顯著提高了花椒莖部磷含量；在2 種混作模式中，隨著氮肥的施加，莖部磷含量有所減少。在每株1.5 g 施氮水平下，花椒- 大豆模式的葉片磷含量比花椒單作模式顯著減少了17.45%，其他處理間葉片磷含量花椒單作模式不施氮處理之間并無顯著差異。花椒- 大豆混作模式中不施氮處理的花椒總含磷量顯著低于花椒單作模式中不施氮和每株1.5 g 施氮水平處理，花椒- 辣椒混作模式中不施氮處理的花椒總含磷量顯著低于花椒單作模式中每株1.5 g 施氮水平處理，其他處理間的總含磷量無顯著差異。

2.3.3 對花椒鉀含量的影響

不同處理下花椒各器官的鉀含量如表5 所示。在3 種種植模式中，施氮后花椒根部鉀含量均減少。在不施氮處理下，花椒- 大豆混作模式的花椒根部鉀含量比花椒單作模式顯著降低了5.87%，花椒- 辣椒模式的花椒根部鉀含量比花椒單作模式顯著高出10.84%。在每株1.5 g 施氮水平下，與花椒單作模式相比，花椒- 大豆和花椒- 辣椒模式根部的鉀含量分別顯著降低了12.34%、17.15%；在每株2.5 g 施氮水平下，花椒- 大豆和花椒- 辣椒模式根部的鉀含量分別比花椒單作模式顯著降低了21.11%、16.05%。結果表明：施氮會減少花椒根部鉀含量；在每株1.5、2.5 g 施氮水平下，混作會減少花椒根部鉀含量。

在花椒- 大豆混作模式中，每株1.5 g 施氮水平的花椒莖鉀含量比不施氮處理顯著降低了29.42%。在花椒- 辣椒混作模式中，每株2.5 g 施氮水平的花椒莖鉀含量比不施氮處理多23.21%。在每株1.5 g 施氮水平下，花椒- 大豆和花椒- 辣椒混作模式的花椒莖鉀含量分別比花椒單作模式減少了29.66%、12.32%。

在花椒單作模式中，施氮能顯著增加葉片鉀含量。在花椒- 大豆模式中，在3 種氮素施用水平下，花椒葉片鉀含量均比花椒單作低。

在單作模式中，氮素施用處理的花椒總鉀含量與對照無顯著差異。在花椒- 大豆和花椒- 辣椒模式中，施氮顯著降低了花椒總鉀含量。在3 種氮素施用水平下，混作會減少花椒總鉀含量。

2.4 不同花椒混作模式各施氮處理效果的綜合評價

以花椒地上部干物質質量、地下部干物質質量、總干物質質量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2 濃度、蒸騰速率、葉綠素含量、總氮含量、總磷含量、總鉀含量等11 個指標為變量進行主成分分析，結果如表6 所示。以特征值大于1.0 為標準，共提取了4 個主成分，累計方差貢獻率為84.829%，基本可以代替上述指標，綜合反映不同混作模式下施氮對花椒光合特性和養分吸收的影響。

根據主成分特征值及載荷矩陣可獲得這4 個主成分的得分公式：

F1=0.349X1+0.381X2+0.306X3+0.342X4+0.366X5+0.078X6+0.382X7+0.317X8-0.183X9+0.212X10-0.239X11；

F2=0.156X1-0.209X2-0.024X3-0.229X4+0.179X5+0.607X6-0.063X7+0.246X8+0.376X9+0.415X10+0.315X11；

F3=0.331X1+0.140X2+0.499X3-0.337X4-0.323X5-0.323X6-0.258X7-0.090X8+0.289X9+0.312X10-0.211X11；

F4=0.155X1+0.278X2+0.053X3+0.099X4+0.114X5+0.274X6+0.175X7-0.513X8+0.559X9-0.434X10-0.070X11。

式中：X1 ～ X11 分別表示花椒地上部干物質質量、地下部干物質質量、總干物質質量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2 濃度、蒸騰速率、葉綠素含量、總氮含量、總磷含量、總鉀含量；F1 ～ F4 分別表示第1、2、3、4 主成分的得分。

根據方差貢獻率得到各主成分分數的權重系數，然后得到綜合得分（F）的計算公式：

F=0.531F1+0.181F2+0.180F3+0.108F4。

不同處理的綜合評價得分如表7 所示，各處理按照其對花椒光合特性及養分吸收的影響效果的綜合得分由高到低排序，依次是T4、T1、T7、T5、T2、T8、T6、T3、CK。其中CK 的評分最低，說明不同混作模式下施氮對花椒生長發育有促進作用。

3 結論與討論

綜上所述，不同混作模式和施氮水平對花椒生長發育、光合作用及養分吸收有不同的影響。混作模式和施氮對花椒生長發育具有促進作用，其中花椒- 大豆混作且每株施氮水平為1.5 g 時效果最佳。

植物干物質質量是衡量植物生長情況與體內代謝能力的重要指標，干物質積累是作物產量形成的基礎，干物質積累與分配情況能夠反映出作物的生長發育狀況[13]，氮素營養是影響作物干物質形成的重要因素[14]。有研究結果表明，過量施用氮肥會造成花生群體內透光條件變差，群體葉面積系數和光合速率降低，群體呼吸消耗所占比例增加，不利于植株干物質的積累[15]。在本研究中發現，施一定量的氮能增加花椒的干物質質量，但是隨著氮肥施用水平的繼續提高，花椒干物質質量減少。鄭威等[16] 經研究發現，在土壤中不同氮素含量的生境下，間作油茶的干物質積累量均高于單作油茶。而本研究中發現混作模式會減少花椒的干物質積累量。這可能是因為混種時植物間存在“他感作用”，根系分泌物會對周圍植物的生長發育產生影響[17]。

光合作用是生物界中一切物質和能量代謝的基礎，光合性能能夠影響植物的生長發育[18]，研究光合特性對解釋植物響應環境的生理特征變化具有重要意義[19]，葉綠素含量能夠影響植物的光合能力。有研究結果表明，缺氮會導致檳榔苗地上部矮小，葉片發黃，葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度降低，而胞間CO2 濃度顯著上升[20]。本研究中，隨著施氮水平的提高，與不施氮處理相比，花椒的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和葉綠素含量均為先增加后有所下降，胞間CO2 濃度減少，與李海霞等[21]、張文慧等[22] 和熱比古麗·亞森等[23] 的研究結果一致。因為不同植物的生長特性不同，其對光資源的利用效率也不盡相同，所以混作模式中植物的光合特性受到影響。本研究結果表明，在不施用氮肥時，混作模式下花椒的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均高于單作模式，胞間CO2 濃度均低于單作模式，說明混作能提高花椒的光合能力。施用氮素后，混作對花椒凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率的影響不顯著。在氮素充足的土壤中，間作綠豆無益于核桃苗的生長，而且降低了核桃苗的水分供應，影響其氣體交換和光合能力[24]，與本研究結果相似。

施用氮肥能夠促進某些元素的吸收，且在不同作物中表現出的規律不同。有研究結果表明，在不同氮素施用水平條件下，隨施氮量的增加，甜瓜植株對氮、磷、鉀養分的吸收均表現出先增后降的趨勢[25]。本研究結果表明，施氮減少了花椒根部的氮、磷、鉀含量，增加了葉的氮、鉀含量和莖的磷含量。混作模式對花椒養分吸收的影響也有不同的規律。在不施氮的情況下，花椒- 大豆混作降低了花椒根部氮、磷、鉀的含量，花椒-辣椒混作降低了花椒根部的磷含量和莖部的氮、鉀含量，增加了根部的鉀含量。施用氮素后，花椒- 大豆混作增加了花椒根部的磷含量，降低了葉的鉀含量；花椒- 辣椒混作增加了莖部的氮含量和根部的磷含量，減少了莖部的磷、鉀含量和根葉的鉀含量。這可能與不同植物之間對氮、磷、鉀元素的競爭吸收有關。

本試驗中采用的是盆栽試驗，但盆栽試驗與大田試驗有一定差異，下一步會考慮進行花椒混作和施氮的大田試驗。另外，后續會進一步探討混作模式下施氮對花椒土壤的理化性質、養分含量等方面的影響。

參考文獻：

[1] 劉玉蘭， 李錦， 王格平， 等. 花椒籽油與花椒油風味及綜合品質對比分析[J]. 食品科學，2021，42（14）：195-201.

LIU Y L， LI J， WANG G P， et al. Comparative study on flavorand overall quality of Zanthoxylum bungeanum seed oil andZanthoxylum bungeanum oil[J]. Food Science，2021，42（14）：195-201.

[2] 席少陽， 郭延秀， 馬曉輝， 等. 花椒化學成分及藥理作用的研究進展[J]. 華西藥學雜志，2021，36（6）：717-722.

XI S Y， GUO Y X， MA X H， et al. Research progress on chemicalconstituents and pharmacological effects of Zanthoxylum[J]. WestChina Journal of Pharmaceutical Sciences，2021，36（6）：717-722.

[3] 王星斗， 王文君， 任媛媛， 等. 花椒育種研究進展[J]. 世界林業研究，2022，35（5）：31-36.

WANG X D， WANG W J， REN Y Y， et al. Research advance ofZanthoxylum bungeanum breeding[J]. World Forestry Research，2022，35（5）：31-36.

[4] 程浩， 秦浩龍， 尹琛琛， 等. 光照對浙江楠幼苗光合特性的影響[J]. 安徽林業科技，2022，48（5）：15-20.

CHENG H， QIN H L， YIN C C， et al. Effects of light onphotosynthetic characteristics of Phoebe chekiangensisseedlings[J]. Anhui Forestry Science and Technology，2022，48（5）：15-20.

[5] 劉耀璽， 胡志卿， 李晗， 等. 施肥對核桃林間種牡丹生長和丹皮質量的影響[J]. 經濟林研究，2023，41（3）：82-90.

LIU Y X， HU Z Q， LI H， et al. Effects of fertilization on growthand cortex moutan quality of Paeonia suffruticosa in walnutforest[J]. Non-wood Forest Research，2023，41（3）：82-90.

[6] 李鳳嬌， 鄒小紅， 李科， 等. 不同氮濃度對油茶幼苗光合特性的影響[J]. 江西農業大學學報，2020，42（6）：1167-1175.

LI F J， ZOU X H， LI K， et al. Effects of different nitrogenconcentrations on photosynthetic characteristics of Camelliaoleifera seedlings[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2020，42（6）：1167-1175.

[7] 段祥光， 張利霞， 劉偉， 等. 施氮量對油用牡丹‘ 鳳丹’ 光合特性及產量的影響[J]. 南京林業大學學報（ 自然科學版），2018，42（1）：48-54.

DUAN X G， ZHANG L X， LIU W， et al. Effects of nitrogenapplication on photosynthetic characteristics and yield of oil treepeony Paeonia ostii ‘Feng Dan’[J]. Journal of Nanjing ForestryUniversity （Natural Sciences Edition），2018，42（1）：48-54.

[8] 吳志丹， 尤志明， 王峰， 等. 施氮量對茶樹生長及葉片光合特性的影響[J]. 茶葉科學技術，2014（4）：16-20.

WU Z D， YOU Z M， WANG F， et al. Effects of nitrogenapplication rate on the growth and leaf photosyntheticcharacteristics of tea[J]. Acta Tea Sinica，2014（4）：16-20.

[9] 楊海峰， 洪德峰， 馬俊峰， 等.DTOPSIS 法在分析不同基因型玉米間混作效應中的應用[J]. 中國農學通報，2023，39（6）：13-17.

YANG H F， HONG D F， MA J F， et al. Intercropping of differentmaize genotypes： comprehensive evaluation by DTOPSISmethod[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2023，39（6）：13-17.

[10] 岳磊， 羅凱， 馬麗， 等. 花椒馬鈴薯間作對花椒園節肢動物群落結構的影響[J]. 南方農業學報，2014，45（4）：580-584.

YUE L， LUO K， MA L， et al. Effects of Zanthoxylum bungeanumintercropped with potato on arthropod community structure inZanthoxylum bungeanum garden[J]. Journal of Southern Agriculture，2014，45（4）：580-584.

[11] 宋成軍， 孫鋒. 干旱對不同花椒種植模式下土壤微生物和線蟲群落的影響[J]. 生物多樣性，2021，29（10）：1348-1357.

SONG C J， SUN F. Effects of Zanthoxylum bungeanumagroforestry systems on soil microbial and nematode communitiesunder drought[J]. Biodiversity Science，2021，29（10）：1348-1357.

[12] 孟慶翠. 花椒配方施肥研究[D]. 咸陽： 西北農林科技大學，2009.

MENG Q C. Study on the formulated fertilizer to Zanthoxylumbungeanum maxim[D]. Xianyang： Northwest A amp; F University，2009.

[13] 柴繼寬， 趙桂琴， 張麗睿， 等. 施氮及間作對燕麥干物質積累、分配和氮素吸收利用的影響[J]. 中國草地學報，2023，45（1）：88-98.

CHAI J K， ZHAO G Q， ZHANG L R， et al. Effects of nitrogenapplication and intercropping on dry matter accumulation，distribution and nitrogen absorption and utilization of oat[J].Chinese Journal of Grassland，2023，45（1）：88-98.

[14] 喻蘇琴， 李鳳嬌， 胡冬南， 等. 不同氮水平條件下油茶苗養分積累及化學計量特征[J]. 中南林業科技大學學報，2023，43（4）：1-9.

YU S Q， LI F J， HU D N， et al. Nutrient accumulation andstoichiometric characteristics of Camellia oleifera seedlings underdifferent nitrogen levels[J]. Journal of Central South University ofForestry amp; Technology，2023，43（4）：1-9.

[15] 王建國， 張佳蕾， 郭峰， 等. 鈣與氮肥互作對花生干物質和氮素積累分配及產量的影響[J]. 作物學報，2021，47（9）：1666-1679.

WANG J G， ZHANG J L， GUO F， et al. Effects of interactionbetween calcium and nitrogen fertilizers on dry matter， nitrogenaccumulation and distribution and yield in peanut[J]. ActaAgronomica Sinica，2021，47（9）：1666-1679.

[16] 鄭威， 王萬才， 閆文德， 等. 間作油茶對土壤中氮素吸收、分配及利用的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2022，42（7）：106-113.

ZHENG W， WANG W C， YAN W D， et al. Effects of intercroppingCamellia oleifera on absorption， distribution and utilizationof nitrogen in soil[J]. Journal of Central South University ofForestry amp; Technology，2022，42（7）：106-113.

[17] 王茜， 鮑欣蕾， 鄧群仙， 等. 混種少花龍葵嫁接后代對酸棗幼苗生長及鎘含量的影響[J]. 湖南農業大學學報（ 自然科學版），2021，47（4）：429-436.

WANG Q， BAO X L， DENG Q X， et al. Effects of intercroppingwith post-grafting generation of two ecotypes of Solanumphoteinocarpum on the growth and cadmium content of Ziziphusacidojujuba[J]. Journal of Hunan Agricultural University （NaturalSciences），2021，47（4）：429-436.

[18] 何海鋒， 閆承宏， 吳娜， 等. 不同施氮水平對柳枝稷光合特性及抗旱性的影響[J]. 草業學報，2021，30（1）：107-115.

HE H F， YAN C H， WU N， et al. Effects of different nitrogenlevels on photosynthetic characteristics and drought resistance ofswitchgrass （Panicum virgatum）[J]. Acta Prataculturala Sinica，2021，30（1）：107-115.

[19] 杜洋文， 鄧先珍， 程軍勇. 不同尿素施肥量對薄殼山核桃嫁接苗光合作用日變化的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2022，42（1）：27-35.

DU Y W， DENG X Z， CHENG J Y， et al. Effects of different ureafertilization on diurnal changes of photosynthesis of grafted Caryaillinoensis seedlings[J]. Journal of Central South University ofForestry amp; Technology，2022，42（1）：27-35.

[20] 崔闖， 吳嬌， 劉東峻， 等. 缺氮對檳榔幼苗葉片光合特性的影響[J]. 熱帶生物學報，2020，11（4）：446-454.

CUI C， WU J， LIU D J， et al. Effects of nitrogen deficiency onphotosynthetic characteristics of areca seedling leaves[J]. Journalof Tropical Biology，2020，11（4）：446-454.

[21] 李海霞， 李正華， 邢亞娟， 等. 不同供氮水平對蒙古櫟幼苗生物量與光合特性的影響[J]. 西北林學院學報，2020，35（6）：116-120.

LI H X， LI Z H， XING Y J， et al. Effects of different levels of nitrogensupply on biomass and photosynthetic characteristics of Quercusmongolica seedlings[J]. Journal of Northwest Forestry University，2020，35（6）：116-120.

[22] 張文慧， 劉小剛， 王露， 等. 不同遮光和施氮水平對小粒咖啡生長和光合特性的影響[J]. 華南農業大學報，2019，40（1）：32-39.

ZHANG W H， LIU X G， WANG L， et al. Effects of shadingand nitrogen application levels on growth and photosyntheticcharacteristics of Coffea arabica[J]. Journal of South ChinaAgricultural University，2019，40（1）：32-39.

[23] 熱比古麗·亞森， 王世偉， 馬彬， 等. 供氮水平對核桃幼苗葉片光合特性的影響[J]. 北方園藝，2021（16）：56-61.

RABIGUL YASEN， WANG S W， MA B， et al. Effects of differentnitrogen supply levels on photosynthetic characteristics of walnutseedling leaves [J]. Northern Horticulture，2021（16）：56-61.

[24] 張翠萍， 孟平， 張勁松， 等. 間作綠豆對核桃苗光合特性及根系導水力的作用[J]. 林業科學研究，2016，29（1）：110-116.

ZHANG C P， MENG P， ZHANG J S， et al. Effects of intercroppedVigna radiata on root hydraulic conductance and photosyntheticcharacteristics of Juglans regia seedlings[J]. ForestryResearch，2016，29（1）：110-116.

[25] 胡國智， 馮炯鑫， 張炎， 等. 不同施氮量對甜瓜養分吸收、分配、利用及產量的影響[J]. 植物營養與肥料學報，2013，19（3）：760-766.

HU G Z， FENG J X， ZHANG Y， et al. Effects of nitrogenfertilization on nutrient uptake， assignment， utilization and yieldof melon[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers，2013，19（3）：760-766.

[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：國家重點研發計劃項目子課題（2018YFD1000605）；湖南省研究生教育創新工程和專業能力提升工程項目（〔2020〕41 號）；中南林業科技大學大學生科技創新項目（〔2020〕18 號，〔2020〕73 號，〔2020〕89 號）。