新疆部分本地梨品種花器官表型與花藥內源物質差異分析

摘 要：【目的】掌握不同品種間梨花的特性，探討花藥內源物質含量的差異，為授粉樹的合理配置及花期外源激素的施用提供參考依據，以進一步提高梨的品質。【方法】以24 個新疆本地梨品種為試驗材料，觀測、分析梨花器官的形態多樣性，采用酶聯免疫吸附分析法（ELISA）測定花藥中生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）、可溶性糖及可溶性淀粉的含量，并進行差異分析。【結果】供試的24 個新疆本地梨品種以淺粉紅花蕾、淡紫色花藥、柱頭高于花藥、花瓣相對位置無序、圓形花瓣、花柱基部有茸毛類型居多，6 個性狀的Shannon-Weaver 指數范圍為0.529 ～ 2.476，花藥顏色多樣性指數較高，多樣性豐富。每花序花朵數、雄蕊數、花冠直徑和單花藥花粉量的多樣性指數范圍為2.497 ～ 2.993，變異系數分別為26.65%、9.40%、17.10%、56.54%，雄蕊數的穩定性高于其余性狀。成熟花藥中內源物質含量均存在顯著差異，GA3 含量最低，可溶性糖含量最高。【結論】描述型性狀中，花藥顏色多樣性最為豐富；數量型性狀中，單花藥花粉量變異程度最高。成熟花藥中IAA 含量存在顯著差異，GA3、ABA、CTK、可溶性糖、可溶性淀粉存在極顯著差異。在成熟花藥的內源物質中可溶性糖含量最高，可溶性淀粉次之；內源激素IAA 含量最高，GA3 含量最少。初步掌握了梨花器官豐富的多樣性， 了解了不同品種成熟花藥內源物質差異。

關鍵詞：梨；花器官；花藥；表型性狀；內源物質

中圖分類號：S661.2 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）01—0116—10

中國是梨屬Pyrus L. 植物的發源地，其種植面積居世界第一位[1]。由于梨屬于配子體型自交不親和性果樹，梨樹花期又是在種植過程中極其關鍵的時期[2]，同時，部分品種為無花粉的雄性不育，其差異性對授粉坐果及產量具有重要影響[3]。因此，在生產過程中，需要合理配置授粉樹或進行人工授粉[4]，從而保證授粉受精及提高果實品質。

目前，有關梨花發育動態的研究報道較多，但對花藥內源物質和內源激素的研究較少[5-6]。張斌斌等[7] 對38 份觀賞桃種質的表型性狀多樣性進行了評價， 結果表明數量性狀變幅為1.428 ～ 1.995，描述型性狀變幅為0.122 ～ 1.294，數量性狀多樣性更高，通過主成分分析提取的6個主成分中性狀均有所差異。為明確表型多樣性、提高育種效率提供了科學參考。有研究對256 份西伯利亞杏種質資源的花表型變異進行分析，發現其存在豐富的遺傳變異，數量性狀的變異系數均值為19.77%，其中僅雄蕊個數不完全符合正態分布，花器官主要為白色或淺粉紅色、圓形或卵圓形花瓣、紅褐色或紫紅色花萼，研究發現西伯利亞杏花表型數量性狀變異程度高，存在豐富的多樣性[8]。Niu 等[9] 對新疆地方梨品種的花器官及花粉微觀特性進行了分析，研究指出，庫爾勒香梨與新疆地方梨在花器官上有許多共同之處，其中，‘庫爾勒香梨’每花序花朵數為7.8 朵，多于其他地方品種；‘庫爾勒香梨’的花瓣相對位置分離，其余地方品種多為重疊與無序。上述研究均可說明植物花器官表型多樣性能較好地揭示物種的遺傳變異規律。

植物內源激素是一種可以調控植物花期、促進果實生長的重要信號分子，其在植物的開花與結果、成熟與衰老、休眠與萌發、細胞分裂及組織器官分化等方面發揮著非常重要的作用，在農業生產和研究中被廣泛地應用[10]。李長江等[11] 以‘鴨梨’‘錦豐梨’為參考，探討了‘庫爾勒香梨’幼果不同部位內源激素分布差異和果實萼片脫落之間的關系。認為‘庫爾勒香梨’萼片脫落與4個內源激素（IAA、ZR、GA3、ABA）的分布有關，且脫宿萼幼果中內源激素存在顯著差異。也有研究者對‘碭山酥梨’宿萼果與脫萼果內源激素含量進行了比較，發現幼果中IAA 的含量較高有利于萼片宿存，GA3 參與調控果萼的宿存，而‘碭山酥梨’宿萼果中ZR、ABA 含量沒有顯著差異[12]。糖和淀粉是植物生長的基礎物質，都是為了滿足植物光合作用順利從葉片向果實中轉運、卸載的一種暫存形式，果實在成熟過程中不溶性的淀粉會轉化成可溶性糖在細胞中積累[13-14]。為了解不同栽培種梨果實可溶性糖含量的差異，姚改芳等[15]利用高效液相色譜法對98 個梨品種進行了分析，確定了不同品種中可溶性糖的含量和組分有相似特征。霍月青[16] 對70 份砂梨品種果實中可溶性糖的含量進行了測定，研究發現糖組分含量差異不大。對于可溶性糖和可溶性淀粉內源物質的相關研究大都在果實中進行，尚未見對梨花藥內源物質含量差異研究的相關報道。

本研究首先分析24 個新疆本地梨品種成熟花花器官的表型差異，從形態學水平上探索梨花器官形態特性，以期明確梨花表型多樣性及其變異水平，為梨資源的描述提供有效參考。其次采取酶聯免疫吸附法對成熟花藥的內源物質含量差異進行研究，了解花粉生理生化特性，為后期合理使用外源激素提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料均采摘于新疆農業科學院輪臺果樹資源圃（84°13′E，41°47′N）， 樹齡17 ～ 35 a，株行距為3 m×4 m，樹體健康，樹勢中庸，采用常規管理。在大蕾期，摘取供試品種（見表1）的成熟花藥0.6 g 于凍存管中，-80 ℃保存備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 花器官性狀觀測

表型數據來源于課題組前期參照《梨種質資源描述規范和數據標準》對新疆部分本地梨的觀測，主要包括6 個描述型性狀（花蕾顏色、花瓣相對位置、花瓣形狀、柱頭位置、花柱基部茸毛、花藥顏色）及4 個數量型性狀（每花序花朵數、雄蕊數、花冠直徑、單花藥花粉量）。描述型性狀記載方法與賦值見表2。

1.2.2 內源物質提取與測定

內源物質的提取參照李長江[11] 的方法并加以改良，采用酶聯免疫吸附法測定樣品中IAA、GA3、CTK、ABA、可溶性糖、可溶性淀粉的含量，測定試劑盒均由上海酶聯生物科技有限公司提供。

1.2.3 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 軟件計算性狀頻率、變異程度（CV）、Shannon-wiener 指數。變異系數公式為：

CV（%）=S/X×100。 （1）

式中：X 為性狀平均值，S 為標準差。

遺傳多樣性指數公式為：

H′ = ?ΣPiLnpi。 （2）

式中：Pi 為某一性狀第i 級出現的頻率。利用SPSS 27.0 軟件進行單因素方差分析，對內源物質進行Duncan’s 多重比較。用Origin 8.0軟件繪制頻率分布直方圖。

2 結果與分析

2.1 花器官性狀多樣性分析

由表3 ～ 4 可知，描述型性狀多樣性指數變幅在0.529 ～ 2.476，數量性狀的多樣性指數變幅在2.497 ～ 2.993，兩種性狀相比，數量性狀的多樣性更高。花藥顏色的多樣性指數較高，以淡紫色為主，頻率分布顯示該性狀由大到小依次為淡紫色33.6%、白色21.2%、紅色16%、淡粉色12%、淡紫紅9.6%、粉紅4.0%、紫紅色3.6%，具有較高的離散程度，遺傳變異程度較大。花蕾顏色分為白色、淺粉紅和粉紅3 個類型，其中淺粉紅較多，占45.2%，其次為白色，占44%，粉紅僅占10.8%。柱頭位置以高于花藥為主，占46%；其次為低于花藥，占30.8%，與花藥等高最少。花瓣相對位置以無序為主，占51.2%，其次是重疊，占37.2%，只有少數花瓣相對位置表現為分離和臨接。花瓣形狀以圓形為主，占62.4%，其次是卵圓形，占24.8%，只有少數花瓣形狀表現為橢圓形與心形。88% 花柱基部有茸毛，12% 沒有茸毛，其多樣性指數較低，為0.529。

2.2 花器官數量性狀變異分布及差異分析

繪制各個性狀的頻率分布直方圖如圖1 所示。每花序的花朵數、花冠直徑、雄蕊數均符合正態分布，單花藥花粉量不符合正態分布。雄蕊數大多在20 枚左右（圖1），多樣性指數為2.591（表3）。每花序花朵數6 ～ 8 朵的頻率分布最大，多樣性指數最低，為2.497，變異系數為26.65%（表4）。單花藥花粉量的變異系數最大，為56.54%，其多樣性指數為2.948，頻率分布離散程度較高，群內遺傳變異程度高。花冠直徑的分布較為集中，頻率在3.4 ～ 3.6 cm 最大，多樣性指數最高，為2.948，其變異系數為17.10%。

由變異系數可以看出，單花藥花粉量之間的差異更能反映品種間的差異。24 個新疆本地梨品種的單花藥中花粉粒數存在顯著性差異（表5）。單花藥花粉量的平均值為2 908.51±167.76 粒/ 花藥，其中‘耐西普特’花粉粒數最多，為4 961.11±457.08 粒/ 花藥，其次為‘伊犁紅句句梨’與‘霍城句句梨’，分別為4 705.56±322.8 粒/ 花藥與4 611.11±102.89 粒/ 花藥。‘新梨7 號’與‘紅香梨’花粉粒數接近為0 粒/ 花藥，與其余22 個品種明顯存在差異顯著。單花藥花粉量較為分散，最多可達7 050 粒/ 花藥， 最少為0 粒/ 花藥。每花序花朵數的平均值為7.87±0.33 朵， 其中‘可特阿木特’的數量最多，為13.44±0.29 朵，與23 個品種均存在顯著差異。‘霍城句句梨’‘酸秤砣’‘大果奎可阿木特’‘黑酸梨’之間不存在顯著差異，4 個品種的數量低于平均值，范圍為5.69±0.20 ～ 6.78±0.22 朵，但與其余20 個品種存在顯著差異。花冠直徑的平均值為3.45±0.08 cm，其中‘黃句句梨’‘黑酸梨’‘紅香梨’大小在4.37±0.09 ～ 4.55±0.12 cm 之間， 較為接近且不存在顯著差異，與其他品種存在顯著差異。直徑最小的‘ 輪臺句句梨（2.43±0.03 cm）’分別與‘褐色句句梨’和‘奎可阿木特1 號’存在顯著差異。在數量性狀的差異中雄蕊數的差異不顯著，24 個新疆本地梨品種的數量在18.47±0.94 ～ 25.03±0.69 個之間。

2.3 花藥內源物質含量的方差分析及多重比較

由表6 可知，花藥中IAA 存在顯著差異（P ＜0.05），GA3、CTK、ABA、可溶性糖及可溶性淀粉存在極顯著差異（P ＜ 0.001）。在花藥成熟階段，可溶性糖含量最高，平均值為880.32±56.46 ng·mL-1，可溶性淀粉次之；IAA 含量較多，平均值為1 051.33±52.73 ng·mL-1，CTK 與ABA 含量較接近，分別為16.37±1.82 ng·mL-1L、19.59±1.32 ng·mL-1。GA3 含量最少， 平均值為5.36±0.39 ng·mL-1。其中‘庫車阿木特’的GA3與IAA 含量最低， 分別為2.81±0.31 ng·mL-1、847.03±12.9 ng·mL-1； 而其CTK 含量最高， 為25.62±2.07 ng·mL-1。‘也歷克阿木特’的CTK、可溶性糖含量最低， 其平均值分別為6.98±0.00 ng·mL-1、638.98±6.43 ng·mL-1。

2.3.1 GA3 含量差異分析

由表6 可知，24 個新疆本地梨品種的GA3 含量平均值為5.36±0.39 ng·mL-1，其中‘大果奎可阿木特’含量最高，為9.66±0.40 ng·mL-1，其與含量較高的‘可特阿木特’（8.86±0.75 ng·mL-1）‘黑酸梨’（9.29±0.58 ng·mL-1）不存在顯著差異，與其余21 個品種均存在差異顯著（P ＜ 0.05）。含量最低的‘庫車阿木特’（2.81±0.30 ng·mL-1）除了與‘伊犁紅句句梨’存在顯著差異外，與其余句句梨品種均不存在顯著差異。含量接近平均值的‘霍城冬黃梨’‘八月梨’‘綠梨’‘耐西普特’‘庫爾勒香梨’5 個品種之間不存在顯著差異。

2.3.2 CTK 含量差異分析

由表6 可知，24 個新疆本地梨品種的CTK 含量平均值為16.37±1.82 ng·mL-1，含量最高與最低的分別為‘庫車阿木特’（25.62±2.07 ng·mL-1）‘也歷克阿木特’（6.98±0.00 ng·mL-1）。‘庫車阿木特’與‘庫爾勒香梨’（21.86±1.98 ng·mL-1）含量較近，不存在顯著差異，并與‘褐色句句梨’‘八月梨’‘酸秤砣’‘伊犁紅句句梨’‘綠梨’‘耐西普特’‘阿克蘇句句梨’‘莎車晚香紅’‘新梨七號’不存在顯著差異。含量較近且高于平均值的‘伊犁紅句句梨’‘綠梨’和含量低于平均值的‘塔西阿木特’與‘也歷克阿木特’存在顯著差異。平均值較接近的‘句句梨’（13.97±1.24 ng·mL-1）‘ 大果奎可阿木特’（13.97±3.41 ng·mL-1）‘塔西阿木特’（14.33±1.90 ng·mL-1）與‘褐色句句梨’（21.86±1.98 ng·mL-1）存在顯著差異。‘紅香梨’‘可特阿木特’‘黑酸梨’的含量在10.21±1.73 ～ 10.75±1.86 ng·mL-1 之間，差異較小，不存在顯著差異。‘酸秤砣’‘伊犁紅句句梨’‘綠梨’‘莎車晚香紅’4 個品種含量在18.45±2.07 ～ 18.81±1.64 ng·mL-1 之間，差異不大，不存在顯著差異。‘黃句句梨’與‘新梨七號’‘奎可阿木特1 號’含量差異較大，分別為16.12、22.4、9.13 ng·mL-1，3 個品種之間存在顯著差異。

2.3.3 ABA 含量差異分析

由表6 可知，24 個新疆本地梨品種的ABA 含量平均值為19.59±1.32 ng·mL-1，其中‘紅香梨’含量最高，為30.69±3.80 ng·mL-1，與‘酸秤砣’‘綠梨’‘耐西普特’‘大果奎可阿木特’不存在顯著差異，與其余19 個品種存在顯著差異。含量最低的‘阿克蘇句句梨’（11.88±1.21 ng·mL-1） 與6 個句句梨品種均不存在顯著差異，同時與‘也歷克阿木特’‘庫爾勒黃酸梨’也不存在顯著差異。‘褐色句句梨’與‘阿克蘇句句梨’‘新梨七號’含量在11.88±1.21 ～ 21.36±0.68 ng·mL-1之間，差距較大，存在顯著差異。‘莎車晚香紅’（19.58±0.68 ng·mL-1）與‘庫爾勒香梨’（20.32±1.46 ng·mL-1）‘ 奎可阿木特1 號’（20.03±0.68 ng·mL-1）的含量與平均值較為接近，與‘伊犁紅句句梨’（14.99±0.53 ng·mL-1）含量差異較大，且存在顯著差異。‘庫車阿木特’與2 個阿木特品種‘大果奎可阿木特’‘塔西阿木特’之間含量差異較大，并與‘綠梨’‘耐西普特’存在顯著差異。‘句句梨’與2 個阿木特品種‘可特阿木特’‘塔西阿木特’含量差異較大，存在顯著差異。

2.4.4 IAA 含量差異分析

在花藥成熟階段，IAA 含量整體偏高且含量較近， 平均值為1 051.33±52.73 ng·mL-1，24 個品種的含量范圍為847.03±12.90 ～ 1 517.70±95.52 ng·mL-1 之間，品種之間的差異不顯著。含量最高的‘黃句句梨’（154.85±56.32 ng·mL-1）與‘耐西普特’（1 317.82±159.30 ng·mL-1）之間存在顯著差異。‘耐西普特’和‘大果奎可阿木特’‘霍城句句梨’之間含量與平均值較近，含量范圍在1 112.54±52.15 ～ 1 346.59±394.43 ng·mL-1之間，與含量最低的‘庫車阿木特’（847.03±12.9 ng·mL-1）之間存在顯著差異。

2.4.5 可溶性糖含量差異分析

在成熟花藥中，可溶性糖及可溶性淀粉的含量比內源激素高（表6）。其中可溶性糖含量的平均值為880.32±56.46 ng·mL-1，‘耐西普特’的可溶性糖含量最高，為1 317.82±159.30 ng·mL-1，與其含量相近的‘奎可阿木特1 號’（1 178.72±46.88 ng·mL-1）不存在顯著差異，與其他22 個品種均存在顯著差異。低于平均值的12 個品種中除‘綠梨’外，其余品種均與含量最低的‘也歷克阿木特’（638.98±6.43 ng·mL-1）不存在顯著差異。含量接近平均值的‘褐色句句梨’與‘綠梨’不存在顯著差異， 含量分別為880.00±97.35、864.62±40.11 ng·mL-1。

2.4.6 可溶性淀粉含量差異分析

由表6 可知，24 個新疆本地梨品種的可溶性淀粉含量存在顯著差異，平均值為265.52±15.06 ng·mL-1。其中可溶性淀粉含量最高的是‘奎可阿木特1 號’， 達370.65±18.72 ng·mL-1， 與‘褐色句句梨’‘酸秤砣’‘伊犁紅句句梨’的可溶性淀粉含量不存在顯著差異，與其余21 個品種均存在顯著差異。可溶性淀粉含量最低的‘黃句句梨’（154.85±56.32 ng·mL-1） 僅與‘ 八月梨’沒有顯著差異，與其余22 個品種均存在顯著差異。含量接近平均值的‘輪臺句句梨’‘庫車阿木特’‘ 綠梨’‘ 新梨七號’4 個品種之間含量差異不大，且不存在顯著差異，范圍為277.47±16.81 ～ 286.24±9.89 ng·mL-1。

3 討 論

植物的表型性狀是生物多樣性的外在表現，能直觀地為種質資源性狀多樣性進行評價，也是在自然選擇和人工輔助選擇中具有重要的表現形式。表型特征雖受眾多外界影響，但樣本足夠多且表型變異明顯，可以進行表型性狀多樣性評價為遺傳育種提供親本材料[17-20]。梨花的表型性狀存在著豐富的多樣性，本研究發現，花蕾顏色、花藥顏色、花瓣相對位置、花瓣形狀、柱頭位置、花柱基部茸毛6 個性狀和的每花序花朵數、花冠直徑、雄蕊數、單花藥花粉量4 個數量性狀多樣性程度具有顯著差異。張瑩[21] 通過對52 份秋子梨野生資源的花、枝條、果實性狀進行調查研究，花性狀中52 份秋子梨野生資源花冠直徑平均值為4.40 cm，花蕾顏色中粉紅色花蕾資源最多。在本試驗中花冠直徑平均值為3.45 cm，參照張瑩等[3]花冠直徑分級標準，評價為小（3.2 ～ 3.7 cm）的資源最多，花蕾顏色淺粉紅資源最多。描述型性狀多樣性指數范圍為0.529 ～ 2.476，其中花藥顏色多樣性指數最高，遺傳變異程度較高。花柱基部茸毛的有無多樣性指數最低，遺傳變異程度較低。有研究對新疆野生歐洲李表型性狀進行分析，結果發現新疆野生歐洲李各居群枝條性狀、葉性狀和花性狀變異程度較低，主要為群內變異[22]。本研究梨花數量性狀Shannon-Weaver 指數變化范圍較小（2.497 ～ 2.993），說明24 個新疆本地梨變異程度較低。通過檢驗數量性狀的正態分布情況，各性狀的變異系數范圍為9.40% ～ 56.54%，其中變異系數最大的為單花藥花粉量，說明其具有較好的豐富度。因品種不同單花藥花粉量之間具有較大的差異，‘耐西普特’單花藥花粉量最多，為5 040.00 粒；‘ 新梨七號’ 單花藥花粉量為0 粒，說明‘新梨七號’具有雄性不育特性，這與韓愛華等[23] 通過石蠟切片法觀察結果一致。植物表型多樣性是遺傳多樣性的體現，種質資源的描述和分類首先考慮的是形態指標[24]，了解種質資源多樣性的基礎上可以進一步發掘優異種質[25]，為育種、種質資源利用奠定了良好的基礎。

IAA 是一種重要的植物生長調節劑，在植物生長與抗性中發揮著重要的作用[26]。有研究利用IAA 處理抑制桃GA 合成的兩個關鍵基因，導致GA 含量降低，同時利用IAA 處理抑制了ABA 生物合成基因的表達，抑制了在果實中的積累量，IAA 處理誘導了桃采后的耐冷性并維持了果實的品質[27]。本研究中，IAA 存在差異顯著，GA3、ABA、CTK、可溶性糖、可溶性淀粉均存在差異極顯著。在花藥成熟階段，GA3 的含量較低（2.81±0.30 ～ 9.66±0.40 ng·mL-1），IAA 含量偏高并且含量較為接近，各品種間含量不存在顯著差異，符合植物生長規律[28]。有研究表明在植物的扦插生根過程中，CTK 和GA3 具有抑制作用，但不同樹種可能存在不同的激素作用差異[29]。此外，ABA 也參與調控植物不同花發育時期的過程[30]，內源激素雖然不是營養物質，但其對梨成花很重要，對其坐果率可能有重大影響[31]。在成熟花藥中內源物質的含量比內源激素高，‘耐西普特’的可溶性糖含量最高，為1 317.82±159.30 ng·mL-1。可溶性淀粉含量最高的是‘奎可阿木特1 號’，達370.65±18.72 ng·mL-1。有研究指出可溶性糖能夠起到植物內源激素的信號作用，與植物開花等生理現象有直接關系，可以調控植物的內部生長發育和花器官表型[32]。本研究發現，可溶性糖含量最高的‘耐西普特’其每花序花朵數、花冠直徑、雄蕊數均低于平均值，而單花藥花粉量數量最多，其差異結果是否與可溶性糖調控有關，將在下一步進行深入研究探討。

4 結 論

本研究以24 個新疆本地梨品種為試驗材料，對其花器官描述型性狀與數量性狀進行評價。供試梨品種以淺粉紅花蕾、淡紫色花藥、柱頭高于花藥、花瓣相對位置無序、圓形花瓣、花柱基部有茸毛類型居多，花藥顏色多樣性豐富。數量性狀的多樣性指數范圍為2.497 ～ 2.993，變異系數最低的為雄蕊數，其穩定性高于其余性狀。同時對花藥內源激素含量進行差異分析，在花藥成熟階段，可溶性糖含量最高，可溶性淀粉次之；GA3 含量最少，含量范圍在2.81±0.30 ～ 9.66±0.40 ng·mL-1 之間，CTK 與ABA 含量較近，平均值分別為16.37±1.82 ng·mL-1、19.59±1.32 ng·mL-1。本研究初步掌握了梨花器官豐富的多樣性， 了解了不同品種成熟花藥內源物質的差異。由于花期是各內源物質形成的關鍵時期，在下一步研究中，我們將針對花期內源物質分布規律進行研究，為后期外源激素的合理使用提供理論依據。

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[ 本文編校：趙 坤]

基金項目：自治區高校基本科研業務費科研項目（XJEDU2022P045）；中央財政林草科技推廣示范項目（新〔2019〕TG20 號）。