早實核桃種仁油脂積累過程中主要營養物質的變化

摘 要：【目的】為早實核桃高效栽培管理提供參考。【方法】以‘中核短枝’和‘新新2 號’2 個早實核桃品種為研究對象，在種仁油脂轉化期到成熟期每隔10 d 進行取樣，測定種仁中粗脂肪、粗蛋白、單寧、總酚、總糖和各脂肪酸組分含量，分析基礎營養物質含量和油脂含量的變化動態及二者之間的相關性。【結果】2 個早實核桃品種種仁中油脂積累的關鍵時期是7 月下旬—9 月中下旬，成熟時‘中核短枝’種仁脂肪含量為67%，‘新新2 號’種仁脂肪含量為65%。在2 個早實核桃品種種仁中共檢測出5 種主要脂肪酸組分，分別是棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、α- 亞麻酸，‘中核短枝’和‘新新2 號’種仁中不飽和脂肪酸含量占總脂肪酸含量的比例分別高達89.60% 和88.97%。不飽和脂肪酸的主要成分為油酸和亞油酸，‘中核短枝’和‘新新2 號’種仁中油酸的占比分別為21.36%、14.09%，亞油酸的占比分別為58.38%、61.80%。在種仁油脂積累過程中，基礎營養物質對脂肪積累也有重要作用，蛋白質含量與脂肪含量極顯著負相關，在油脂轉化期蛋白質、總糖的消耗量較大，總酚和單寧與不飽和脂肪酸合成密切相關。【結論】‘中核短枝’和‘新新2 號’2 個早實核桃種仁的油脂積累和脂肪酸組分含量的變化趨勢基本一致，在7 月下旬—9 月中下旬迅速增加。2 個早實核桃品種種仁中不飽和脂肪酸含量均較高，主要成分為油酸和亞油酸。‘中核短枝’成熟種仁中脂肪含量較高、單寧含量和總酚含量較低，可作為優質核桃品種進行栽培利用。

關鍵詞：核桃；種仁；發育動態；營養指標；脂肪酸組分

中圖分類號：S664.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）01—0048—09

核桃Juglans regia 是胡桃科Juglandaceae 胡桃屬Juglans 重要的堅果樹種，與扁桃、腰果、榛子一起被譽為“世界四大干果”樹種[1]。具有重要的經濟、藥用和生態價值，種仁富含脂肪酸、蛋白質、糖及各種營養元素和礦物質，具有較高的營養價值，也是種實含油量最高的木本油料作物[2]。截至2021年底，新疆的核桃種植面積達到41.42×104 hm2，產量115.03×104 t，種植面積居全國第5 位，產量居全國第2 位。新疆核桃主要分布在喀什、和田、阿克蘇3 個地區，占新疆總種植面積和產量的90% 以上，核桃產業已成為當地的支柱產業[3]。但是，隨著種植面積和產量的逐漸提升，果實品質逐漸成為影響產業發展的重要因素。核桃種仁的油脂含量和組成對其品質和口感有較大的影響，因此明確核桃油脂的積累規律對于核桃果實品質調控和新疆核桃產業高質量發展具有重要意義。

早實核桃在雌花開花后20 d 時胚珠內殼開始充盈液體，開花后50 d 時種腔內液體變為凝膠狀，到花后2 個月左右種仁開始逐漸被充實，種仁形態建成及相關營養物質的積累由此開始，此后種仁進一步脂化，并一直持續到外果皮完全裂開且與種仁完全分離，隨著果實不斷成熟而結束[4-5]。果實生長發育可被劃分為4 個時期，果實速長期（6 月初—7 月初）、果實硬核期（7 月初—8 月初）、油脂迅速轉化期（8 月初—9 月初）、果實成熟期（9 月初—9 月中下旬）[6]。目前，關于早實核桃果實中營養物質積累轉化方面的研究主要集中在種仁與青皮、葉片及樹體其他部位之間的相互轉化。張翠芳等[6] 認為，早實核桃青皮中的糖類物質代謝為核桃種仁細胞分裂和形態構建提供物質和能量。賈曉東等[5] 和武靜[7] 認為，葉片與種仁內各營養物質間存在密切的流動轉化關系。有關早實核桃種仁內部營養物質與脂肪積累的關聯性的研究報道較為鮮見。

本研究中以2 個早實核桃品種‘中核短枝’和‘新新2 號’的種仁為研究對象，對其5 個基礎營養指標和5 個主要脂肪酸組分進行測定與對比分析，研究核仁內營養物質、脂肪積累及二者之間轉化的規律，探索調控早實核桃種仁脂肪積累的關鍵時期和種仁內影響脂肪酸積累的主要營養物質，旨在為實際生產中果實品質調控及早實核桃高效栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況。

試驗地位于新疆喀什葉城縣新疆農業科學院園藝作物研究所試驗示范基地的核桃資源圃。該地屬于干旱荒漠性氣候，年平均日照2 741.9 h，無霜期234 d。年平均氣溫11.4 ℃， 極端最高溫39.5 ℃，極端最低溫-22.7 ℃。年平均降水量53.2 mm，年平均蒸發量2 480 mm。

1.2 樣株概況

選取引進的早實核桃‘中核短枝’和新疆主栽核桃‘新新2 號’各9 株作為樣株。二者物候期一致，樹齡均為11 a，株行距為4 m×6 m。樹形為疏散分層形，東西冠徑2.8 m，南北冠徑3.6 m，樹體健康，樹勢中庸。灌溉方式為滴灌，行間生草覆蓋，常規栽培管理。

1.3 采 樣

參考張翠芳等[6] 的研究結果，共設計7 月20 日、7 月30 日、8 月10 日、8 月20 日、8 月30 日、9 月10 日、9 月20 日7 個取樣時期。從每一品種3 個樣株的樹冠外圍中部挑選大小均等、無傷殘和病蟲害的果實，每次取50 個果實，取出種仁用凍存管裝盛，標記后放入液氮中保存備用，測定時將種仁放入65 ℃烘箱中烘干至恒定質量，粉碎后裝瓶，供分析用。

1.4 指標測定

1.4.1 基礎營養指標

粗脂肪含量采用索氏抽提法測定[8]；粗蛋白含量采用硫酸- 催化劑消解、凱氏定氮法測定[9]；單寧含量、總酚含量、總糖含量采用分光光度法測定，試劑盒購于蘇州科銘生物技術有限公司。

1.4.2 脂肪酸組分

5 種主要脂肪酸組分（棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、α- 亞麻酸）采用氣相色譜法測定[10]。儀器型號YS064 NM，檢測器FID，色譜柱HP-88（100 m×250 μm×0.2 μm），流量1.0 mL/min，氮氣流速1.0 mL/min，氫氣流速70 mL/min，空氣流速400 mL/min，進樣口溫度260 ℃，檢測室溫度280 ℃。升溫程序：100 ℃，保持13 min；10 ℃ /min 升到180 ℃，保持 6min；1 ℃ /min 升到200 ℃，保持20 min；4 ℃ /min 升到230 ℃，保持10.5 min。

1.5 數據統計分析

使用Microsoft Excel 2010軟件進行數據整理，使用SPSS 26.0 軟件進行相關性分析和單因素方差分析，使用Origin 2018 軟件制作圖表。

2 結果與分析

2.1 早實核桃種仁營養物質含量變化動態

2.1.1 種仁粗脂肪含量變化動態

如圖1 所示，‘中核短枝’和‘新新2 號’2個早實核桃品種種仁粗脂肪含量從7 月30 日開始迅速增加，至9 月10 日含量達到最高，快速增長期持續時間為40 d 左右。9 月10 日后，隨著采收期臨近，2 個核桃品種種仁粗脂肪含量略有下降。因此，7 月30 日—9 月10 日是2 個早實核桃種仁脂肪積累的關鍵階段。‘中核短枝’核桃品種種仁粗脂肪的積累速率和成熟時的含量均顯著高于‘新新2 號’。

2.1.2 種仁粗蛋白含量變化動態

由圖2 可知，‘中核短枝’和‘新新2 號’種仁的粗蛋白含量在種仁油脂積累過程中均呈現出先上升、后下降的趨勢，且‘新新2 號’種仁的粗蛋白含量下降幅度要顯著大于‘中核短枝’，在果實發育后期‘中核短枝’種仁粗蛋白含量持續高于‘新新2 號’。‘中核短枝’和‘新新2號’種仁的粗蛋白含量在果實完全成熟時達最低值，分別是0.16、0.15 g/g。‘中核短枝’種仁的粗蛋白含量變化幅度小于‘新新2 號’，成熟期2 個核桃品種種仁的粗蛋白含量差異不顯著。7 月30 日—9 月10 日2 個早實核桃種仁粗蛋白含量快速下降，此時期是種仁脂肪積累的關鍵階段。

2.1.3 種仁單寧含量變化動態

由圖3 可知，‘中核短枝’種仁的單寧含量在7 月20 日—8 月10 日持續升高，并達到最大值4.23 mg/g，8 月10—20 日急速下降，然后呈緩慢上升趨勢。‘新新2 號’與‘中核短枝’種仁單寧含量的總體變化趨勢類似，但是在8 月20 日達到最高峰值3.56 mg/g。‘中核短枝’種仁單寧含量的變化幅度大于‘新新2 號’。在9 月20 日，‘新新2 號’與‘中核短枝’種仁單寧含量的差異減小，漸趨一致。而且，隨著果實不斷發育直至成熟，2 個早實核桃品種種仁的單寧含量較前期更低。

2.1.4 種仁總酚含量變化動態

由圖4 可知，‘中核短枝’和‘新新2 號’種仁的總酚含量在種仁脂肪積累期呈現2 次下降和2 次上升。8 月20 日，‘中核短枝’和‘新新2 號’種仁的總酚含量達到最高，分別為4.42、2.23 mg/g。在7 月30 日—9 月10 日脂肪積累的關鍵階段，2 個早實核桃種仁總酚含量出現快速上升和下降。‘中核短枝’種仁的總酚含量及其變化幅度大于‘新新2 號’。因此，種仁油脂積累可能與總酚的抗氧化作用有關。

2.1.5 種仁總糖含量變化動態

從圖5 可知，‘中核短枝’和‘新新2 號’種仁的總糖含量總體呈現先下降、后上升的趨勢，8 月10 日含量最低，分別為20.65、25.06 mg/g。‘中核短枝’種仁的總酚含量及其變化幅度小于‘新新2 號’，‘新新2 號’在8 月30 日至果實完全成熟時種仁總糖含量出現大幅下降，果實成熟時‘中核短枝’和‘新新2 號’種仁的總糖含量差異不顯著。在7 月30 日—9 月10 日種仁脂肪積累的關鍵階段，2 個早實核桃品種種仁中總糖出現較大的消耗，粗脂肪積累速率下降后，總糖含量才開始上升。因此，核桃種仁脂肪的積累與總糖含量變化密切相關。

2.2 早實核桃種仁脂肪酸組分含量變化動態

2 個早實核桃品種種仁中主要包含棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、α- 亞麻酸共5 種脂肪酸。

如圖6 所示，‘中核短枝’和‘新新2 號’果實成熟時種仁中棕櫚酸含量分別占總脂肪酸含量的6.96% 和8.13%。在7 月30 日—9 月10 日種仁中脂肪積累的關鍵階段，2 個早實核桃品種種仁中棕櫚酸含量迅速下降。‘中核短枝’種仁中棕櫚酸的含量及其變化幅度均小于‘新新2 號’。

果實成熟時，‘中核短枝’和‘新新2 號’種仁中硬脂酸含量分別占總脂肪含量的3.25% 和2.85%。在7 月30 日—9 月10 日種仁中脂肪積累的關鍵階段，2 個早實核桃種仁中棕櫚酸含量逐漸下降。‘中核短枝’種仁中硬脂酸的含量及其變化幅度均大于‘新新2 號’。

果實成熟時，2 個品種種仁中油酸含量占總脂肪含量的21.36% 和14.09%。在7 月30 日—9 月10 日種仁中脂肪積累的關鍵階段，2 個早實核桃種仁中油酸含量大幅下降。‘中核短枝’種仁油酸的含量及其變化幅度均大于‘新新2 號’。

果實成熟時，2 個品種種仁中亞油酸含量占總脂肪含量的58.28% 和61.80%。在7 月30 日—9 月10 日種仁中脂肪積累的關鍵階段，2 個早實核桃種仁中亞油酸含量大幅上升。‘中核短枝’種仁中亞油酸的含量及其變化幅度均小于‘新新2 號’。

果實成熟時，2 個品種種仁中α- 亞麻酸含量占總脂肪含量的9.86% 和13.08%。在7 月30 日—9 月10 日種仁中脂肪積累的關鍵階段，2 個早實核桃種仁中α- 亞麻酸含量大幅上升。‘中核短枝’種仁中α- 亞麻酸的含量及其變化幅度均小于‘新新2 號’。

‘中核短枝’和‘新新2 號’核桃種仁中各脂肪酸組分按其含量由高到低排序，依次為亞油酸、油酸、α- 亞麻酸、棕櫚酸、硬脂酸，在7 月30 日—9 月10 日種仁中脂肪積累的關鍵階段，2 個早實核桃種仁中主要積累的是亞油酸和α- 亞麻酸。

如圖7 所示，果實成熟時，‘中核短枝’和‘新新2 號’2 個早實核桃品種種仁飽和脂肪酸在總脂肪酸中的占比分別為10.21% 和10.98%，不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的占比分別為89.60% 和88.97%。在7 月30 日—9 月10 日種仁脂肪積累的關鍵階段，2 個早實核桃種仁主要積累的是不飽和脂肪酸。

2.3 早實核桃種仁基礎營養物質及脂肪酸組分間的相關性

由表1 可知，‘中核短枝’種仁的不飽和脂肪酸含量與粗脂肪含量極顯著正相關（相關系數0.589），與粗蛋白含量有極顯著負相關關系（相關系數-0.574）。由表2 可知：‘新新2 號’種仁的不飽和脂肪酸含量與粗脂肪含量顯著正相關（相關系數0.509），與粗蛋白含量極顯著負相關（相關系數-0.623）；飽和脂肪酸含量與粗脂肪含量極顯著負相關（相關系數-0.474），與粗蛋白含量極顯著正相關（相關系數0.639）。2 個早實核桃種仁中粗脂肪含量與粗蛋白含量、單寧含量的相關性較高，均為極顯著負相關關系，‘中核短枝’的總糖含量與粗蛋白含量也有顯著正相關關系。由此可知，粗蛋白、總酚、總糖、單寧等基礎營養元素與脂肪營養積累密切相關，在脂肪的形成過程中，粗蛋白、總糖等營養物質與脂肪相互轉化，隨著果實成熟，粗蛋白和總糖含量不斷降低，早實核桃種仁中脂肪含量不斷增加，早實核桃種仁發育油脂轉化期應特別注重促進其基礎營養物質的積累。

3 結論與討論

‘中核短枝’和‘新新2 號’2 個早實核桃品種種仁油脂積累的關鍵時期是7 月下旬—9 月中下旬，在種仁油脂積累過程中，基礎營養物質對脂肪積累有重要作用，在油脂轉化期蛋白質、總糖的消耗量較大，總酚和單寧與不飽和脂肪酸合成密切相關。在2 個早實核桃品種種仁中主要檢測出5 種脂肪酸，包括3 種不飽和脂肪酸（亞油酸、油酸、α- 亞麻酸）和2 種飽和脂肪酸（棕櫚酸、硬脂酸）。‘中核短枝’和‘新新2 號’種仁的不飽和脂肪酸含量占總脂肪酸含量的比例分別高達89.60% 和88.97%，是脂肪酸的主要組成部分。2 個早實核桃品種種仁所含不飽和脂肪酸的主要成分為油酸和亞油酸，其中‘中核短枝’成熟種仁具有低單寧含量、低總酚含量、高脂肪含量的特點，適宜作為優質核桃品種進行栽培利用。

從早實核桃果實不同發育時期油脂的積累規律來看，2 個早實核桃品種果實的油脂積累主要集中在油脂轉化期至果實成熟期（7 月30—9 月20 日）。成熟時‘中核短枝’種仁脂肪含量可達67%，‘新新2 號’種仁脂肪含量達65%。其中，油脂含量從7 月30 日開始迅速增加，9 月10 日達到最大值，然后油脂積累速率減緩。張翠芳等[6]的研究結果表明核桃油脂積累的重要時期是7 月下旬—9 月中下旬，王藝穎等[11] 的研究結果表明薄殼核桃種仁油脂積累的主要時期是7 月20 日之后，均與本研究結果一致。但陳文靜等[12] 認為核桃油脂積累主要集中在7 月下旬—10 月中旬；張懷龍等[13] 認為6 月中旬—9 月上旬是提高核桃果實品質的關鍵時段，也是果實營養物質進行積累轉化的最佳時期。這可能是核桃品種、地理因素和氣候條件不同所致[14]。

2 個早實核桃品種種仁油脂主要是棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸和α- 亞麻酸共5 種脂肪酸組分，與周鵬飛等[15]、俞春蓮等[16] 的研究結果一致，與元寶楓種仁所含脂肪酸相比[17]，核桃種仁所含脂肪酸主要組分精簡且集中分布。2 個早實核桃品種種仁的油脂積累變化與亞油酸含量密切相關，為顯著正相關關系；亞油酸含量與油酸含量呈現極顯著負相關關系。隨著果實不斷發育成熟，種仁中的棕櫚酸、硬脂酸和油酸含量呈現逐漸下降趨勢，而亞油酸和α- 亞麻酸含量顯著遞增，說明在早實核桃油脂積累過程中，脂肪酸各組分之間相互轉化，這與Zhao 等[18]、何國慶等[19] 的觀點一致。在2 個早實核桃品種種仁的油脂中，不飽和脂肪酸含量占總脂肪酸含量的比例接近90%，這與前人的研究結果一致[20-22]。2 個早實核桃品種種仁的油脂中，飽和脂肪酸含量和不飽和脂肪酸含量此消彼長，呈極顯著負相關關系，且不飽和脂肪酸是脂肪酸的主要構成。陳虹[4] 的研究結果也表明，隨著果實成熟，飽和脂肪酸的占比逐漸縮小，不飽和脂肪酸的占比不斷增加。

植物的胚胎和種子發育伴隨著大量營養物質的積累和代謝，核桃油脂的積累與基礎營養物質有密切關系。2 個早實核桃品種種仁的粗脂肪含量和不飽和脂肪酸含量與粗蛋白含量分別呈顯著和極顯著負相關，可能是由于果實種仁油脂處于轉化期，種仁中部分粗蛋白等營養物質轉化成脂肪酸。張瑩瑩等[23] 認為，核桃種仁中脂肪含量和蛋白質含量與不飽和脂肪酸含量的關聯性大，與各脂肪酸組分含量的關聯性小；Zhang 等[24] 認為在核桃種子發育過程中，蛋白質和脂肪是主要的貯藏物質，并伴隨著少量多糖的存在。2 個早實核桃品種種仁中總酚含量與不飽和脂肪酸組分含量有極顯著（正/ 負）相關性，因此酚類物質有可能與不飽和脂肪酸的合成密切相關[25]。蔗糖作為脂肪酸的前體，在脂肪酸合成過程中發揮重要作用，參與糖酵解，轉化為己糖，再被氧化形成乙酰輔酶A[26]。油脂合成是由脂肪酸合成和酯酰化2 個過程所控制，脂肪酸合成主要在質體中進行。植物油脂主要是在生物膜中用于形成甘油酯和磷脂，或以甘油三酯（triacylglycerol，TAG）的形式儲存在種子中[24]。目前有關核桃種仁脂質的代謝、調控和沉積機制尚不清楚[27-28]，有待進一步研究。

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[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：新疆生產建設兵團南疆重點產業創新發展支撐計劃項目（2022DB022）；國家重點研發計劃項目（2022YFD1000101）。