銀州柴胡莖葉的發育解剖學研究

周亞福 韓桂軍 藺澤濤 趙思瑤 劉之蕊 劉予涵 李勃

摘 要 以傘形科柴胡屬植物銀州柴胡（Bupleurum yinchowense）為研究對象，采用石蠟切片結合組織透明法對銀州柴胡莖和葉的結構發育進行研究，以期為柴胡屬植物的分類和鑒定提供科學依據。結果顯示，銀州柴胡莖的發育可分為原分生組織、初生分生組織、初生生長以及次生生長4個階段，莖尖頂端分生組織分為原套和原體；莖的初生分生組織包括原表皮、基本分生組織和原形成層，原表皮發育為表皮，基本分生組織發育為皮層、髓射線和髓，原形成層發育為維管束（由初生韌皮部、形成層和初生木質部組成）；莖的初生結構包括表皮、皮層和維管柱，維管柱包括維管束、髓射線和髓；銀州柴胡莖有微弱的次生生長，髓射線位置細胞的細胞壁常明顯加厚。葉的發育分為原分生組織、初生分生組織和初生生長3個階段；葉為異面葉，上下表皮由一層細胞組成，有氣孔分布，為無規則型；柵欄組織由1層細胞組成，海綿組織由6～8層細胞組成；葉脈維管束為外韌維管束，其上下方均未觀察到纖維分布；莖棱角的皮層、初生韌皮部、髓周圍以及葉脈韌皮部均分布有分泌道；葉脈維管束木質部上方的組織中，分泌道有或無；銀州柴胡莖和葉分泌道均為裂生型。結果表明，銀州柴胡莖和葉的結構特點明顯，有別于其他柴胡屬植物，可為柴胡屬藥用植物的分類和鑒定提供科學依據。

關鍵詞 銀州柴胡；莖；葉；發育解剖學；分類鑒定

中藥柴胡為傘形科植物柴胡（Bupleurum chinense DC.）或紅柴胡（Bupleurum scorzonerifolium Willd.）的干燥根。按性狀不同，習慣上分別稱北柴胡和南柴胡。主要功能為疏散退熱、疏肝解郁、升舉陽氣，用于治療感冒發熱、寒熱往來、胸脅脹痛、月經不調、子宮脫垂和脫肛等癥［1］。在國內柴胡屬植物資源豐富、種類多、分布廣泛，該屬許多藥用植物民間療效確切、藥用價值較高，具有良好的資源開發利用前景，為各地區的充分利用和開發提供了重要依據［2］。在陜西，銀州柴胡藥用歷史悠久，在陜西北部作紅柴胡入藥，是陜甘寧中藥柴胡主流品種之一［3］。實踐中，銀州柴胡商品來源均以野生為主，雖有報道部分地區有銀州柴胡大面積栽培，實際上均為北柴胡，偶爾或有混雜。雖然目前北柴胡栽培產量已遠遠超過野生品種，但由于種植集中且品種單一，加上長期的人工栽培，品種明顯退化。因此，很有必要對柴胡屬其他質量優良的野生資源進行深入系統研究，以期充分開發利用并滿足日益增加的市場需求。

銀州柴胡（Bupleurum yinchowense Shan et Y. Li）是柴胡屬多年生草本植物，異名紅柴胡、紅軟柴胡、軟柴胡（陜西），臥銀花（陜西橫山）［4］。銀州柴胡作為柴胡類藥材的一種，在中國歷史的宋代或更早時期就已經流行。《本草圖經》中提及：“柴胡……以銀州者獨勝”等［5］。可見，銀州柴胡很早以前就被認為是柴胡類藥材里品質優良的一類。實踐中，銀州柴胡主要產地偏遠又相對不易獲得，且由于表型特征類似，人們對銀州柴胡并不能有效識別，常常將銀州柴胡與北柴胡和狹葉柴胡相混雜，共同形成商品藥材使用。本研究對銀州柴胡莖葉的發生發育及結構特點進行系統研究，以期為柴胡屬植物分類和鑒定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究材料為傘形科（Umbelliferae）柴胡屬（Bupleurum L）植物銀州柴胡（Bupleurum yinchowense Shan et Y. Li）的莖和葉。采自陜西省西安植物園遷地保育的銀州柴胡植株，取其莖尖及不同發育時期的莖和葉材料，經FAA固定液（50%酒精）固定不少于48 h，備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 石蠟切片法 采集銀州柴胡莖尖，剝離多余最下方的葉片，僅留4 mm左右的莖尖。同時采集不同發育時期莖和葉研究材料，切成4 mm左右的小塊，置50% FAA固定液［50％酒精∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5（體積比）］進行固定。經梯度酒精（50%、70%、80%、95%、100%、100%酒精）進行脫水，莖尖材料每級脫水20 min，其余不同發育時期的莖和葉材料每級脫水1.5 h。接著進行酒精二甲苯混合液（1/2酒精+1/2二甲苯）過度，接著進行二甲苯透明，后將材料包埋至石蠟中［6］。Leica RM 2135旋轉切片機切片，厚度為? 8 μm。莖尖幼嫩組織的材料切片后采用鐵礬-蘇木精染色，其余部位的莖和葉切片采用番紅-固綠對染［6］。Leica全自動熒光生物顯微鏡（Leica DM 3000 CCD：DFC7000 T）觀察和拍照。

1.2.2 組織透明法 取健康生長的銀州柴胡莖中部成熟葉片，切成5 mm長的小片，置于50?? g/L的NaOH水溶液中，在50 ℃溫箱中透明處理24～48 h ［7］，清水漂洗3次后，制成臨時裝片。Leica全自動熒光生物顯微鏡（Leica DM 3000 CCD：DFC7000 T）觀察和拍照。

2 結果與分析

2.1 莖的發育

2.1.1 莖尖的結構及組織分化 銀州柴胡莖的發生發育過程可分為原分生組織、初生分生組織、初生生長以及次生生長4個階段。在縱切面上，銀州柴胡莖尖呈半圓形，形狀規則，且可觀察到葉原基的發生（圖1-A）。銀州柴胡莖頂端分生組織的最先端可明顯的分為兩個部分：原套和原體。原套位于最先端，由3～5層排列整齊、細胞質濃厚而細胞核大的細胞組成；原體位于原套下方，其細胞排列相對不規則（圖1-A）。原套和原體及其衍生的細胞共同組成莖的原分生組織（圖1-A）。在縱切面上和橫切面上，可觀察到莖尖細胞排列緊密，細胞質濃厚，細胞核大而明顯，呈明顯的分生組織特點（圖1-A～B）。隨著發育的進行，在原分生組織下方逐漸分化出原表皮、基本分生組織和原形成層，共同組成莖的初生分生組織（圖1-C）。在橫切面上，原表皮細胞位于最外方，由一層排列整齊且緊密的細胞組成（圖1-C）；原形成層位于皮層和髓之間，細胞核大、細胞質濃厚且細胞排列緊密（圖1-C）；基本分生組織由表皮下方和維管柱之間發育為皮層的部分和莖中央發育為髓的部分組成，其主要特征為細胞體積較大，細胞核明顯，細胞排列較為疏松（圖1-C）。相對于皮層部分，髓部細胞間隙較大且液泡化明顯，可明顯和其他組織區分。

2.1.2 莖的初生生長和初生結構 銀州柴胡莖的初生分生組織由原表皮、基本分生組織和原形成層組成。初生分生組織通過細胞的進一步分裂和體積的增大，從外到內形成表皮、皮層、維管柱以及中央的髓，共同組成莖的初生結構（圖1-D～G）；其中表皮由原表皮發育而來，皮層和髓由基本分生組織發育而來，維管柱由原形成層發育而來。從分化的時間來看，表皮、皮層以及髓出現較早，而維管柱出現相對較晚。

在莖初生結構形成早期，橫切面上可明顯觀察到原表皮、基本分生組織以及原形成層（圖1-D）。此時原表皮表現為一層排列緊密的細胞，細胞排列整齊且細胞核大而明顯（圖1-D）；皮層組織位于表皮和維管柱之間，由3～5層細胞組成，細胞排列較為不規則，相對表皮細胞體積較大（圖1-D）；在莖的橫切面上，維管柱由若干個維管束組成，其細胞核大而細胞質濃厚，可明顯和周圍的組織區別開（圖1-D）；位于莖中央的部分為髓，髓射線寬廣且位于維管束之間，其細胞體積大，細胞核明顯（圖1-D）。在莖發育早期，皮層、緊貼韌皮部的位置以及髓周圍尚未發現有分泌道的形成（圖1-D）。在莖的初生結構中，維管柱結構較為復雜；通過熒光顯微鏡進行觀察，在維管柱發育早期，當原生韌皮部篩管剛剛分化，此時原生木質部的導管尚未出現，即原生韌皮部篩管出現最早，木質部出現較晚（圖1-E）；隨之，后生韌皮部和后生木質部組分相繼分化，此時莖韌皮部主要由篩管、伴胞以及薄壁組織組成，木質部由導管、管胞以及木質部薄壁細胞組成（圖1，F-G）。成熟的莖初生結構由外到內主要由表皮、皮層、初生韌皮部、原形成層、初生木質部以及髓組成（圖1-G）。

在莖初生結構發育成熟過程中，在莖皮層、原生韌皮部以及髓周圍的薄壁組織中，逐漸分化出分泌道（圖1-F～G）。莖皮層位置的分泌道僅分布在莖棱角位置的表皮下方，其呈圓形，由5～7個分泌細胞組成（圖1-F～G）。成熟的韌皮部分泌道緊貼韌皮部外方，由6～12個分泌細胞組成；隨著莖的增粗生長而被擠壓，逐漸呈橢圓形（圖1-F～H）；從早期分泌道的發生位置來看，該類型分泌道位于原生韌皮部位置。在成熟的莖中，莖髓分布有分泌道，其位于維管柱木質部導管內方的髓周圍（圖1-G，1-J）。在原生木質部導管出現早期，莖髓周圍可觀察到分泌道；該分泌道呈圓形，較為規則，由4～8個分泌細胞組成，其內部腔隙和分泌細胞體積均極小，分泌道橫切面面積類似或小于周圍單個薄壁組織細胞面積，較難辨認（圖1-G，1-J）。

2.1.3 莖的次生生長和次生結構 銀州柴胡莖維管束為外韌維管束。在莖發育過程中，當莖的初生木質部和初生韌皮部分化完成，位于初生韌皮部和初生木質部之間的原形成層開始恢復分裂能力，形成束中形成層。束中形成層由6～10層體積小而扁平的細胞組成，不斷地向外形成次生韌皮部、向內形成次生木質部，其形成的次生木質部的數量大于次生韌皮部組分（圖1-H～1-I）。與此同時，髓射線中與束中形成層同水平位置的薄壁細胞分化為束間形成層；在莖的橫切面上，束間形成層與束中形成層形成一圈完整的形成層環（圖1-H）。束間形成層分裂形成薄壁細胞，不形成次生木質部和次生韌皮部。在次生生長過程中，由于莖的加粗生長，初生韌皮部分泌道被擠到外方的皮層組織中。銀州柴胡莖僅發生微弱的次生生長，由外到內主要包括表皮、皮層、初生韌皮部、次生韌皮部、維管形成層、次生木質部、初生木質部以及髓（圖1-H）。表皮細胞為一層排列整齊的細胞組成，成矩形或橢圓形，外切向壁角質層明顯；相對表皮層，皮層由8～12層細胞組成，外方的6～9層細胞體積小，為表皮細胞體積的1/4左右，內方的3～4層皮層細胞體積較大。莖棱角處的皮層組織中，可觀察到分泌道。維管柱位于皮層和髓之間，由初生韌皮部、次生韌皮部、維管形成層、次生木質部和初生木質部組成；且隨著次生生長的發生，木質部周圍的薄壁細胞以及髓射線位置的細胞，其細胞壁明顯加厚（圖1-H）。成熟的莖，髓部寬廣，占莖橫切面50 %以上面積，細胞體大，胞間隙明顯，髓周圍分布有分泌道（圖1-H，1-J）。

2.2 葉的結構發育

2.2.1 原分生組織階段 在莖的縱切面上，頂端分生組織下方可明顯觀察到葉原基，由原生分生組織組成（圖1-A）。在橫切面上，葉原基呈心形或類心形，其細胞大小相似，呈圓形或多邊形，細胞質濃厚且細胞核大（圖2-A）。

2.2.2 初生分生組織階段 隨著葉的發育，葉原分生組織細胞的衍生細胞逐漸分化為原表皮、基本分生組織和原形成層，共同組成葉的初生分生組織（圖2-B）。橫切面上，原表皮位于葉的表面，細胞排列緊密，大小與葉肉細胞形態大小類似；基本分生組織位于上下表皮之間，由6～8層細胞組成，其排列疏松，細胞間隙大，細胞液泡化較明顯；原形成層位于基本分生組織中，其細胞體積小，排列緊密，細胞質濃厚，可明顯和其他組織區別開。在葉的各組織中，當初生分生組織剛分化，尚未觀察到分泌道（圖2-B）。在葉維管束原形成層的衍生細胞分化過程中，最早形成葉脈原生韌皮部篩管（圖2-C），隨后分化形成木質部導管（圖2-D）。在維管束發育過程中，緊貼原生韌皮部位置形成分泌道（圖2-E）。

2.2.3 成熟葉的結構 銀州柴胡葉由表皮、葉肉組織和葉脈維管束組成（圖2-F～G）。銀州柴胡葉上下表皮均由一層細胞組成，在橫切面上細胞呈圓形、類圓形、長磚形等，葉上下表皮角質層厚且均有氣孔分布（圖2-H～I）；下表皮氣孔多于上表皮，上表皮氣孔數量約為275個/mm2左右，下表皮氣孔約為325個/mm2左右，均由幾個與表皮細胞大小、形狀相同的細胞無規則地圍繞著保衛細胞構成（圖2，H-I）；銀州柴胡葉上表皮和下表皮細胞形態類似，不規則，垂周壁波曲形且皺褶彎曲。葉肉由海綿組織和柵欄組織組成，海綿組織細胞圓形或類似矩形，由6～8層細胞組成，其中接近下表皮的海綿組織細胞體積小，柵欄組織由一層長柱形細胞組成（圖2-F）。銀州柴胡葉脈維管束為外韌維管束，由木質部和韌皮部組成，維管束上下方均未觀察到纖維分布；在緊貼維管束韌皮部上方的位置分布有分泌道，其由5～8個分泌細胞組成（圖2-F～G）；同時在木質部上方的組織中，分泌道有或無，分泌道由4～6個分泌細胞組成，分泌腔相對較小（圖2-F～G）。

3 討? 論

本試驗對銀州柴胡莖和葉的發生發育過程進行了研究，表明銀州柴胡莖和葉的結構總體類似一般雙子葉植物的特點［8］。銀州柴胡莖的初生結構從外到內分為表皮、皮層、初生韌皮部、初生木質部以及髓，在初生結構中尚未觀察到韌皮纖維。當次生結構形成，在成熟莖的維管束之間髓射線位置，細胞壁不斷加厚形成厚壁組織，與北柴胡莖的研究結果一致［9］。此外，在銀州柴胡莖和葉維管組織形成過程中，初生韌皮部的篩管首先分化形成，初生木質部導管的形成次之。

譚玲玲等［9］研究表明，北柴胡為異面葉，葉肉由海綿組織和柵欄組織組成，柵欄組織一層；而狹葉柴胡為等面葉，葉肉組織排列緊密，海綿組織位于兩邊的柵欄組織中間［10］。本研究結果顯示，銀州柴胡葉為異面葉，葉肉細胞排列較北柴胡緊密，葉片的解剖結構兼有北柴胡和狹葉柴胡的特點。北柴胡葉脈上下方均有分泌道分布，而狹葉柴胡葉脈維管束木質部上方未發現有分泌道分布［11-12］。本研究結果顯示，銀州柴胡葉脈維管束韌皮部上方均分布有分泌道，而葉脈維管束木質部上方的分泌道有或無。同時，在北柴胡和狹葉柴胡葉脈維管束木質部上方均分布有纖維［9-12］。本研究結果表明，在銀州柴胡葉脈維管束上下方均未觀察到纖維束的分布，與北柴胡和狹葉柴胡明顯不同，可為柴胡屬植物的分類鑒定提供科學依據。

植物的氣孔在植物生長發育過程中起著非常重要的作用，其形態結構常作為植物的物種鑒定和物種間親緣關系等的重要依據［13］。不同種或不同類群植物的氣孔類型不同，同時亦有多種分類方法。依據副衛細胞的數目、大小及排列方式等，分為無規則型、不等型、平列型和橫列型［14］。依據該分類，銀州柴胡葉上表皮細胞和下表皮細胞形態類似，均是由幾個與表皮細胞大小、形狀相同的細胞無規則地圍繞著保衛細胞構成，垂周壁波曲形且皺褶彎曲，應屬于為無規則型氣孔，與前胡屬植物葉表皮氣孔相似［15］，且下表皮氣孔數目多于上表皮。

李廣民等［16］對6種柴胡屬植物營養器官進行了研究，表明除北柴胡莖髓部有分泌道外，其他5種柴胡屬植物莖中的分秘道均分布在皮層中。譚玲玲等［9］對北柴胡莖的結構進行了研究，表明在北柴胡莖韌皮部外方的分泌道分布在莖緊貼韌皮部的皮層中。周亞福等［17］對紫花大葉柴胡莖葉的結構進行了研究，表明莖韌皮部和髓周圍均分布有分泌道，而在葉中，分泌道分布在葉脈維管束緊貼韌皮部上方。本研究表明，分泌道在銀州柴胡的莖和葉中廣泛分布，主要分布在緊貼莖韌皮部的外方、髓周圍以及葉脈維管束的上下方組織中。從發育的角度，銀州柴胡莖和葉緊貼韌皮部的分泌道在莖葉發育早期均已形成，且在發育早期緊貼或鑲嵌在韌皮部中，可見銀州柴胡莖葉緊貼韌皮部分泌道的起源與原形成層衍生細胞密切相關，其分布位置應該為韌皮部，故稱韌皮部分泌道，與筆者課題組關于北柴胡分泌道的發育研究結果相吻合［18］。此外，在銀州柴胡莖棱角表皮下方的厚角組織中常分布有分泌道。從發育的角度，銀州柴胡莖棱處的厚角組織、髓周圍以及葉脈維管束木質部上方的分泌道均起源于基本分生組織，其發生相對韌皮部分泌道較晚。從形成方式上來看，銀州柴胡莖和葉中分泌道均由分泌細胞的相互分離而形成，為典型的裂生型分泌道，與北柴胡分泌道的類型一致［18］。從初生生長和次生生長過程來看，銀州柴胡莖中的分泌道均為初生生長過程中形成，為初生分泌道。

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Developmental Anatomy of Stems and Leaves of Bupleurum yinchowense

ZHOU Yafu1， HAN Guijun1， LIN Zetao2， ZHAO Siyao2， LIU Zhirui2， LIU Yuhan2 and LI Bo3

（1.Xian Botanical Garden of Shaanxi Province （Institute of Botany of Shaanxi Province）/Shaanxi Engineering

Research Centre for Conservation and Utilization of Botanical Resources， Xian 710061，China; 2.Xian

No.83 Middle School， Xian 710043，China; 3.Bio-agriculture Institute of Shaanxi，Xian 710043，China）

Abstract ?In this paper， paraffin sectioning and organization transparency method were used for developmental anatomy on the stem and leaf of Bupleurum yinchowense.The objective is to provide scientific foundation for the classification and identification of plants in Bupleurum L. The results showed that the stem development of B. yinchowense was divided into four stages：primary meristem， primary meristem， primary growth and secondary growth， while the apical meristem of stem tip was divided into corpus and tunica， which constitutes the original meristem of stem.The primary meristem developed into the epidermis， cortex， pith， and vascular cylinder of the stem， composed of protoepidermis， ground meristem， and protocambium.The primary structure of stem consisted of epidermis， cortex， vascular cylinder （vascular bundle， pith and pith ray）. The stems of B. yinchowense showed weak secondary growth， forming secondary phloem and secondary xylem. And the cell walls at the pith ray position was significantly thickened during secondary growth. Developmental process of leaf consisted of primary meristem， primary meristem and primary growth. The upper and lower epidermis of the leaves were composed of a layer of cells， both of which were identified by irregular stomata distribution. Leaf was bifacial， and the palisade tissue was composed of 1 layer cells， and the spongy tissue was composed of 6-8 layers cells. The vascular bundle of the leaf was a collateral vascular bundle， and no fiber was observed above or below the vascular bundle of the leaf vein. The secretory canals were distributed in the cortex， primary phloem， around the pith of the stem and in the phloem of the vein， and often observed in the tissues above the xylem of leaf vein. The secretory canals in stems and leaves of B. yinzhouense? were schizogenous. The structure of B. yinchowense stem and leaf is different from others in Bupleurum L， thus providing a scientific basis for the identification of medicinal plants within this genus.

Key words Bupleurum yinchowense; Stem; Leaf; Development anatomy; Classification and identification

Received ?2023-02-07??? Returned 2023-04-14

Foundation item Science and Technology Program of Shaanxi Academy of Sciences （No.2020K-13）; Key Research and Development Program of Shaanxi （No.2022NY-152， 2022NY-142）;? Scientific Research Project for Middle School Students， Shaanxi Academy of Sciences.

First author ZHOU Yafu， male， associate research fellow. Research area：development and utilization of medicinal plant resources. E-mail：zyf820207@126.com

Corresponding?? author LI Bo， male， Ph.D. Research area：diversity of endophytic fungi in plants.?? E-mail：libo@xab.ac.cn

（責任編輯：潘學燕 Responsible editor：PAN Xueyan）