青稞苗期耐低氮能力的品種差異分析

安立昆 馬愛莎 姚有華 其美永藏 吳昆侖

摘 要 以8 個代表性品種為材料，分析低氮脅迫下青稞苗期的農藝性狀和耐低氮能力。結果表明：低氮脅迫下各青稞農藝性狀都出現顯著差異。所有青稞中株高、植株鮮質量、植株干質量都明顯下降，根長、根鮮質量、根干質量都明顯上升。但不同品種的根冠比變化差異不同，通過對各農藝性狀分析發現，植株和根的鮮質量和干質量更能反映青稞的耐低氮能力，其中根干質量是篩選耐低氮青稞的最重要農藝性狀，可以作為青稞耐低氮資源篩選的重要指標。多指標綜合分析結果表明，各青稞耐低氮能力為‘昆侖15＞‘黃青1號＞‘肚里黃＞‘昆侖14＞‘昆侖18＞‘二道眉白青稞＞‘洛隆宗＞‘特鄔。

關鍵詞 青稞；低氮脅迫；苗期；農藝性狀

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）是大麥屬1 a生草本植物，由于其成熟后稃殼容易脫落，也稱為裸大麥，是中國青藏高原地區種植面積最大，分布最廣泛的重要糧食和飼料作物［1-3］。青稞富含β-葡聚糖、纖維素、酚類物質等多種特色營養成分，具有預防癌癥、糖尿病、高血脂等多種功效，是一種非常具有開發潛力的保健食品［4］。青稞主要生長在生態脆弱、土地貧瘠的高原地區，在青稞種植過程中不可避免要施用大量氮肥，對高原地區脆弱的農業生態造成嚴重影響，篩選和培育耐低氮青稞品種，減少青稞生產中的氮肥施用，是目前高原地區青稞產業可持續發展面臨的重要問題之一［5-8］。

氮是作物生長發育中最重要的營養元素之一，充足的氮元素供應是保證作物產量和品質的重要因素。同一作物中不同基因型對低氮的耐受能力差異極大，通過統計分析低氮培養條件下的作物農藝性狀特點，篩選出具有耐低氮特性的作物基因型及與耐低氮密切相關的農藝性狀，是目前作物耐低氮資源篩選和研究所普遍采用的方法［9-14］。王曉蕓等［15］采用苗期水培的方法通過統計分析低氮培養條件下大麥苗期農藝性狀的變異范圍，對42 種大麥資源的氮利用效率進行研究，篩選出氮高效利用大麥資源3 份和氮低效利用資源2份。姜琪等［16］采用水培的方法對19 份大麥地方品種低氮條件下根長、株高、分蘗數和干質量等指標的顯著性、變異系數、相關性進行分析，篩選出耐低氮大麥資源5 份，并且發現植株和根干質量是大麥耐低氮篩選的重要農藝性狀，而株高不適于作為大麥耐低氮篩選的農藝性狀指標。扎桑等［17］采用苗期Hoaglands營養液培養的方法對1 029 份青稞苗期低氮條件下株高、根長、植株和根的鮮質量和干質量等農藝性狀和生理指標進行測量和分析，篩選出30 份耐低氮和30 份對低氮敏感的青稞材料。

目前，關于青稞耐低氮資源篩選和農藝性狀特點的研究報道較少。研究低氮條件下青稞的農藝性狀特點，篩選耐低氮青稞資源，并研究其關鍵農藝性狀，對于篩選和培育耐低氮青稞品種具有重要的意義。本研究對低氮脅迫下不同青稞苗期的農藝性狀指標進行研究，以期為耐低氮青稞資源篩選、品種培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以前期從108份青稞資源中初步篩選出耐貧瘠能力較強，在生產上廣泛種植，并具有不同青稞主產區代表性的青稞品種：‘昆侖15‘黃青1號‘昆侖18‘肚里黃‘洛隆宗‘特鄔‘二道眉白青稞。以上8種青稞種子均由青藏高原種質資源研究與利用實驗室保存。

1.2 試驗方法

1.2.1 青稞低氮處理 各青稞種子經84消毒液浸泡6 min后用自來水沖洗6 次，將種子放在濕潤的濾紙上進行萌發，1 周后選取長勢相似的幼苗固定于泡沫板中，每種青稞5 株幼苗，放于黑色塑料盒（600 mm×500 mm×160 mm）中，共設置2 盒。采用改良Hoaglands培養液（80 mg/L NH4NO4）進行培養。每盒20 L培養液。用空氣泵24 h向培養液中通入空氣，每3 d更換1 次培養液，每天用1 mol/L KOH溶液穩定pH為? 7.0。當幼苗生長至3葉期時，分別采用正常（80 mg/L NH4NO4）和低氮（20 mg/L NH4NO4）的改良Hoaglands培養液繼續進行培養。待青稞生長至5葉期時對農藝性狀進行測量。

1.2.2 測定指標與方法 測量株高和根長、植株和根鮮質量后將植株和根在105 ℃下烘30 min殺青，80 ℃烘至恒質量后對植株和根干質量進行稱量。

1.2.3 數據統計與分析 各指標顯著性、變異系數、相關性、主成分和隸屬函數分析，參照呂立軍［18］、王春萍等［19］、李潔［20］、吝海霞［21］、馬堯［22］、吳雯雯［23］進行計算與分析。利用Microsoft Excel 2019和SPSS 22.0以及R語言分析處理數據。

耐低氮系數=低氮處理值/正常處理值

變異系數=（標準偏差/平均值） × 100%

Pearson相關性分析：

計算公式：r=N∑xiyi-∑xi∑yiN∑x2i-（∑xi）2N∑y2i-（∑yi）2

主成分分析：使用R語言包Factoextra通過線性組合對多維數據進行主成分分析，提取表征組間差異的關鍵變量。利用偏最小二乘法判別分析（PLS-DA）建立指標變化與植株處理組別之間的關系模型，通過計算變量投影重要度（VIP）來實現對樣本類別預測和差異指標的篩選。使用R語言PLS程序包建立模型。

隨機森林分析：采用R語言Random Forest程序包進行計算。

V1=1ntree ∑（erroj-erro），ntree代表樹的數量，erro代表誤差率。

隸屬函數分析計算公式：

μ（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin），j=1，2，3，…，n；

μ（Xj）=1-（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin），j=1，2，3，…，n

μ（Xj）表示第j個綜合指標的隸屬函數值，Xj表示第j個綜合指標值；Xmax表示第j個綜合指標的最大值，Xmin表示第j個綜合指標的最小值。

2 結果與分析

2.1 低氮脅迫對不同青稞幼苗農藝性狀的影響

低氮脅迫處理后所有青稞株高、植株鮮質量、植株干質量都出現明顯下降，根長、根鮮質量、根干質量都出現明顯上升，但不同青稞的指標上升或下降幅度不同（表1）。通過對青稞的耐低氮指數分析發現根干質量的變異系數最大（表2）。

2.2 低氮脅迫與不同青稞幼苗農藝性狀的相關性和主成分分析

對所測定的7 個農藝性狀進行相關性分析表明，各相對指標之間的相關性存在差異，有1對相對指標呈顯著相關（P＜0.05）（表3）。本研究中，KMO統計量為0.687，Barlett小于0.001，說明數據結構效度良好，可使用主成分分析提取用于青稞耐低氮篩選的相關農藝性狀指標。利用特征根大于1的篩選標準提取3個主成分，結果所示，前3 個主成分解釋度達89.33%，正常和低氮處理下青稞不同農藝性狀指標差異明顯，說明低氮處理下青稞農藝性狀指標發生明顯變化（表1，表4，圖1-A，圖1-C）。進一步計算不同公因子載荷系數可知：因子1中主要包括根干質量、植株干質量、根鮮質量和根長，其樣本解釋度達58.91%；因子2中主要包括植株鮮質量和株高，其樣本解釋度達16.05%；因子3中主要是根冠比，其樣本解釋度達14.37%（表4）。

2.3 低氮脅迫下不同青稞幼苗農藝性狀PLS-DA判別和隨機森林分析

PLS-DA判別分析作為有監督模型可提高不同指標組合時的判別準確率，去除冗余信息。通過計算每個性狀指標的變量投影重要度（VIP）可以發現，植株干質量、根干質量、植株鮮質量和根鮮質量在區分正常和低氮處理組的貢獻度最高（圖2-A）。這4個指標在主成分分析的因子1和因子2中也展現較高的樣本表征能力，因此這4個指標可作為體現青稞耐低氮能力的關鍵指標。進一步利用隨機森林篩選青稞耐低氮能力的關鍵指標，結果顯示根干質量與低氮脅迫關聯度最高，其次是植株干質量、根鮮質量和植株鮮質量（圖2-B）。雖然PLS-DA模型和隨機森林分析篩選到與耐低氮相關青稞性狀指標重要度排名略有不同，但是根干質量、植株干質量、根鮮質量和植株鮮質量均作為前4名與耐低氮相關指標被篩選出來。

2.4 低氮脅迫下不同青稞幼苗農藝性狀隸屬函數分析

利用隸屬函數對低氮脅迫下各青稞農藝性狀進行分析，對各青稞的耐低氮能力進行評價。各青稞耐低氮能力分別為‘昆侖15＞‘黃青1號＞‘肚里黃＞‘昆侖14＞‘昆侖18＞‘二道眉白青稞＞‘特鄔＞‘洛隆宗? （表5）。

3 討? 論

作物耐低氮資源篩選與農藝性狀特點研究一直是作物育種中的熱點領域之一。關于青稞中耐低氮資源篩選和農藝性狀特點的研究報道較少。作為中國青藏高原地區最重要的糧食作物，研究低氮脅迫下青稞農藝性狀特點，篩選耐低氮青稞資源對于減少青稞氮肥的施用，降低青稞生產成本，促進高原地區生態農業經濟發展具有重要的意義。雖然不同作物耐低氮評價的農藝性狀指標各有不同，但很多研究都表明干質量尤其是根干質量是與很多作物耐低氮能力密切相關的農藝性狀指標［24-28］。李梁等［29］采用苗期水培方法對全國不同地區的22個大麥品種低氮脅迫下的農藝性狀進行顯著性、變異系數、相關性和聚類分析，發現不同大麥品種在低氮脅迫下的農藝性狀差異顯著，相對莖葉干質量和相對植株干質量變異系數較大，可以作為大麥耐低氮能力的評價指標。楊麗娜［30］在研究82份野生大麥和16份栽培大麥耐低氮能力時直接采用地上部相對干質量為篩選指標，篩選出高度耐性材料5份、中度耐性材料2份和對低氮敏感材料4份，認為低氮條件下發達的根系是大麥耐低氮能力的保證。李俊杰等［31］采用苗期水培方法對118份小麥資源在低氮脅迫下的農藝性狀進行了顯著性、變異系數、主成分、聚類分析、隸屬函數等綜合分析后發現，根干質量和植株干質量是反映小麥苗期耐低氮能力的關鍵指標，并篩選出耐低氮小麥3份。本研究中各青稞在低氮處理下各農藝性狀和對低氮的耐受性表現出了明顯差異。低氮脅迫使構成青稞生物體最重要的蛋白質合成受到抑制，導致青稞的株高、植株鮮質量、植株干質量都出現明顯下降。為了吸收更多的氮元素，相對于在正常培養條件下，低氮脅迫下的青稞根系變得更加發達，根長、根鮮質量、根干質量都出現了明顯上升。本研究同樣發現發達的根系是青稞耐低氮能力的基礎，與根系相關的農藝性狀是反映青稞耐低氮能力的關鍵指標。低氮培養下青稞根干質量的耐低氮系數在各指標中的變異系數最大，說明根干質量受低氮脅迫影響最明顯，可以作為青稞耐低氮篩選的關鍵農藝性狀指標。通過相關性、主成分、PLS-DA判別、隨機森林以及隸屬函數綜合分析也發現，相對于株高和根長，植株和根的鮮質量和干質量更能反映青稞的耐低氮能力，其中根干質量是篩選耐低氮青稞最重要農藝性狀。8種青稞耐低氮能力為‘昆侖15＞‘黃青1號＞‘肚里黃＞‘昆侖14＞‘昆侖18＞‘二道眉白青稞＞‘洛隆宗＞‘特鄔。

采用苗期水培方法對作物進行低氮培養，研究與耐低氮相關的關鍵農藝性狀特點并篩選耐低氮作物資源是目前普遍采用的研究方法。相對于土培和田間試驗方法，苗期水培方法具有操作簡單、周期短、可以精確控制培養條件等優點，適合快速對大量作物資源進行研究和篩選。但無法反映作物在田間全生育期缺氮條件下的農藝性狀特點以及對產量的影響。本研究采用苗期水培方法，對低氮培養條件下不同青稞農藝性狀進行綜合分析，明確反映青稞耐低氮能力的關鍵農藝性狀，并對8種青稞的耐低氮能力進行評價，為青稞耐低氮資源篩選和品種培育提供一定參考。

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Analysis of Varietal Difference of Low Nitrogen Tolerance of Hulless Barley at Seedling Stage

AN Likun 1，2，3，4，MA Aisha5，YAO Youhua 1，2，3，4，CHEMI? YANGZOM5? and WU Kunlun 1，2，3，4

（1.College of Agriculture and Forestry Sciences，Qinghai University，Xining 810016，China; 2.Laboratory

for Research and Utilization of Qinghai Tibet Plateau Germplasm Resources，Xining 810016，China;

3.Qinghai Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding，Xining 810016，China;

4.Qinghai Subcenter of National Hulless Barley Improvement，Xining 810016，China;

5.College of Eco-Environmental Engineering，Qinghai University，Xining 810016，China）

Abstract The gronomic traits and low nitrogen tolerances of 8 representative hulless barley varieties were analyzed at the seedling stage under low nitrogen stress，the results showed that there were significant differences in all agronomic traits of all hulless barley under low nitrogen stress，the plant height，fresh mass and dry mass decreased significantly，meanwhile， the root length，fresh mass and dry mass increased significantly. After the analysis of the agronomic traits，the results revealed that the fresh and dry mass of plants and roots better reflected the low nitrogen tolerance of hulless barley，its root dry mass was the most important agronomic trait for screening low nitrogen tolerant hulless barley，which could be used as an important indicator for screening of low nitrogen tolerant hulless barley resources. The results of the multi-indicator analysis showed that the low nitrogen tolerance of each variety was ranked as ‘Kunlun 15>‘Huangqing 1‘>Dulihuang‘>‘Kunlun 14>‘Kunlun 18>‘Erdaomei white hulless barley>‘Luolongzong>‘Tewu.

Key words Hulless barely（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）;Low nitrogen stress;Seedling stage;Agronomic traits

Received ?2022-09-13??? Returned 2022-11-15

Foundation item Innovation Fund of Qinghai Academy of Agricultural and Forestry Sciences（No.2019-NKY-05）; National Natural Science Foundation of China （No.32060423）; China Barley （hulless barley） Industry Technology System （No.CARS-05-01A-05）;Natural Science Foundation of Qinghai Province，-Innovation Team（No.2022-ZJ-902）;? Innovation Platform Construction Project of Qinghai Province（No.2022-ZJ-Y01）.

First author AN Likun，male，assistant research fellow，master?? supervisor.Research area：breeding of hulless barley. E-mail：anlikun@163.com

Corresponding?? author WU Kunlun，male，research fellow，doctoral supervisor.Research area：breeding of hulless barley. E-mail：wklqaaf@163.com

（責任編輯：顧玉蘭 Responsible editor：GU Yulan）