益生菌在水產養殖中的應用研究進展

摘 要：在水產養殖中，益生菌在改善生長性能、抗病性、免疫力、健康狀況、腸道微生物組和水質方面起著重要作用。益生菌在水產養殖中的應用可以減少抗生素的使用。在水產養殖中推廣益生菌有助于促進水產養殖業生產并保障人類健康。概述了常用益生菌種類、益生菌益生物質、益生菌改善養殖動物健康狀況以及對病原體的抑制和作用機制的研究進展，探討了益生菌在水產養殖領域面臨的挑戰和未來發展方向，為實現現代水產養殖的綠色可持續發展提供參考。

關鍵詞：益生菌；水產養殖；抗生素

中圖分類號：S963 文獻標志碼：B 文章編號：2095–3305（2024）02–000-03

隨著人口的迅速增加和內陸天然湖泊漁獲量的減少，我國水產養殖模式從粗放型養殖體系向半集約型和集約型養殖體系轉變。這種密集的養殖方式也提高了水產養殖動物的發病率，而早期我國在水產養殖中通常使用抗生素來預防水產養殖動物生病[1]。抗生素的大量使用會使細菌產生耐藥性，污染環境。因此，尋找綠色、無污染、無殘留的抗生素替代物對水產養殖的發展至關重要。當前，研究已發現的潛在替代品有益生菌制劑、抗菌肽、中草藥、植物提取物、寡糖和多糖以及腐殖酸等[2]。主要介紹用于水產養殖的益生菌種類及其作用機制，為未來益生菌在水產養殖中的應用提供參考。

1 常見益生菌的種類及其應用

多種益生菌可以被應用于水產養殖（表1）。

1.1 芽孢桿菌

芽孢桿菌屬于厚壁菌門，是好氧或兼性厭氧的革蘭氏陽性菌，能產生多種胞外酶。芽孢桿菌對外界環境的抵抗能力較強，對酸性、高溫等具有一定的抵抗能力。芽孢桿菌具有抗病原菌和抗病毒能力，當前已經被應用于制藥業。水產養殖中應用的芽孢桿菌主要包括枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌，其中使用頻率最高的是枯草芽孢桿菌。使用添加了枯草芽孢桿菌的飼料喂養半滑舌鰨，可改善半滑舌鰨的生長狀況和提高飼料的利用率[3-5]。

1.2 乳酸菌

乳酸菌是常見的厭氧或兼性厭氧細菌，能將碳水化合物發酵成乳酸。在自然界中，乳酸菌分布廣、種類多，也是在動物和人類的腸道菌群中起著重要生理作用的菌種之一。乳酸菌在水產養殖中充當飼料添加劑可以調節腸道菌群結構，促進營養物質的吸收，提高養殖動物的免疫力[6]。在飼料中添加乳酸菌后喂養鱸魚，鱸魚的體長和體重顯著增加[7]。

1.3 酵母菌

酵母菌是一種常見的兼性厭氧真核微生物，具有無毒無害，在常溫下可穩定被保存的優勢。當前，酵母菌的主要應用是發酵飼料，發酵可以增加飼料中蛋白質、氨基酸、多肽等營養物質的含量，提升發酵飼料的營養價值，而且發酵后的飼料適口性更好，可以有效提高水產動物的采食量。

1.4 光合細菌

光合細菌是一類能進行不產氧光合作用的原核生物，主要分為紫色硫細菌、紫色非硫細菌、綠色非硫細菌、綠色硫細菌4個科。光合細菌中含有豐富的高價值營養物質，如PSB內輔酶Q10、聚羥基脂肪酸酯、5-氨基乙酰丙酸、類胡蘿卜素等。在水產養殖中應用的光合細菌主要是紫色非硫細菌科的沼澤紅假單胞菌，可以利用有機物、硫化物、氨氮等進行光合作用。將沼澤紅假單胞菌混入飼料可以提高魚類的消化吸收率和增強其免疫功能，在水體中投放沼澤紅假單胞菌可以有效改善水質[8]。

1.5 鏈霉菌

鏈霉菌是一種革蘭氏陽性菌，可產生多種次級代謝物，包括抗生素、抗癌劑、抗寄生蟲劑和酶（蛋白酶和淀粉酶）。一些鏈霉菌還能通過產生抑制性化合物，如細菌素、過氧化氫和有機酸來競爭營養物質和附著位點，從而對水產養殖中的致病菌表現出抗菌活性。在水產養殖中使用鏈霉菌可以誘發養殖動物的免疫反應、增強抗菌抗病毒活性、改善胃腸道微菌群以及通過氮固定和有機殘基的降解來改善水質[9]。

2 益生菌作用機制

益生菌在水產養殖中具有多種功能，如表2所示。

2.1 益生菌對生長性能的影響

由于體溫和環境溫度較低，水產養殖動物腸胃內的消化酶工作效率也偏低。受到消化酶種類的限制，水產養殖動物難以完全吸收飼料中的營養物質，導致飼料的利用率下降。益生菌對養殖動物的生長狀況具有正面影響，益生菌不僅能夠分泌胞外酶幫助水產養殖動物消化食物，補充腸胃內消化酶的種類，益生菌的發酵產物也可以被作為養殖動物的營養來源。此外，經過益生菌發酵后的飼料中難以消化的成分減少，能提高飼料的適口性。將自體乳酸菌混入飼料喂養羅非魚，其生長狀況顯著優于混入甘油喂養的羅非魚。用添加了凝結芽孢桿菌的飼料喂養凡納濱對蝦，能夠提高凡納濱對蝦體內多種消化酶的活性，從而提高凡納濱對蝦的飼料利用率[10]。

多株益生菌的聯合作用優于單一益生菌的促生長效果。連續56 d使用含有多種益生菌的飼料喂養白腿蝦，對比喂食單一益生菌的白腿蝦，喂食多種益生菌的蝦的生存率、生長和健康狀況都有所改善[11-12]。用復合益生菌粉投喂大菱鲆幼魚后，大菱鲆幼魚的淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶和胃蛋白酶的活性顯著提高[13]。除作為飼料添加劑以外，還向飼養鯽的水體中添加復合益生菌液，能夠促進鯽生長，添加復合菌液后鯽的存活率和增重率均有所提升[14]。

微囊化可以增強益生菌的效果。使用藻酸鹽、高玉米淀粉和殼聚糖包裹的益生菌來改善虹鱒魚的生長性能和肉質的能力比沒有包裹的益生菌更強[15]。

2.2 益生菌對免疫力和對病原體的抗性的影響

益生菌能以疫苗形式增強魚類對特定病原體的免疫力。用益生菌微囊表達春季病毒性肝炎的G蛋白，能誘發鯉魚的免疫反應，實現對SVCV的免疫。

益生菌作為飼料添加劑能增強養殖動物的免疫力。在飼料中添加嗜酸乳桿菌能改善鯉魚幼魚的腸道形態，通過改善幼魚的超氧化物分解酶、催化酶、轉化生長因子-貝塔、白細胞介素8和腫瘤壞死因子-阿爾法的表達，提高了幼魚的抗氧化能力和免疫力。使用添加了枯草芽孢桿菌和嗜酸乳桿菌的飼料喂養羅非魚1個月或2個月以后，中性粒細胞黏附性和溶菌酶活性均增強。酵母菌等真核微生物的細胞壁中富含β-葡聚糖，β-葡聚糖能刺激并大量激活水產動物網狀內皮系統中的免疫細胞，從而增強水產動物的免疫功能和抗病力。乳酸菌也能分泌抗生素、過氧化氫等物質來抑制病菌的生長，有助于維護水產生物的腸道健康[16]。

將益生菌加入養殖水可以增加養殖動物的免疫力。在對大西洋鮭魚進行益生菌株菌浴后，大西洋鮭魚的生長和生存能力增強，有效預防了潰爛的發生并降低了死亡率。

部分益生菌可以通過產生抑菌物質來殺傷病原菌，減少病原菌在養殖動物體內的定殖。凡納濱對蝦食用添加了枯草芽孢桿菌UTM 126的飼料以后，體內多種致病弧菌的數量都有所減少，同時也降低了凡納濱對蝦的死亡率。

2.3 益生菌對腸道微生物群的影響

水產動物的腸道菌群在水產動物的生長發育中具有重要作用。腸道菌群不僅有助于水產動物消化食物，還能抵御致病菌的入侵，因此建立穩定健康的腸道菌群對水產養殖是非常重要的。進食益生菌可以促進有益菌形成菌群，威脅有害菌的生存，從而改變魚類腸道中微生物群組成。對眼斑雙鋸魚喂食含枯草芽孢桿菌的飼料后，其腸道內變形菌門的菌群豐度增加，擬桿菌門豐度下降，同時腸道絨毛高度也有所上升[17]。食用益生菌使魚類黏附腸道細菌群落的反應更加迅速，且對腸道黏附性高的益生菌更能保護魚類免受致病菌的感染。一些益生菌還可以分泌有機酸，維持腸道內的酸性環境，從而保證消化酶的活性，提高營養物質的吸收速率。食用添加益生菌飼料的刺參腸道中蛋白酶、淀粉酶、纖維酶和褐藻酸酶活性都顯著增強，從而提高刺參的消化能力。食用大量益生菌可以增加上皮內白細胞和杯狀細胞的數量，增強腸道吸收能力，同時吞噬細胞的數量也會增加，減少致病菌對腸道的損害。

凝結芽孢桿菌或丁酸梭菌可以通過調節腸道成分中膽酸和脂肪酸等代謝物來削弱草甘膦在腸道中集中帶來的腸道中微生物群失調，以及肉食動物的生長遲緩。

2.4 益生菌對水質的影響

水質的優劣對水產養殖的質量有著決定性的影響。在水產養殖中影響水質的2個重要因素就是飼料殘留和排泄物。這些有機廢物在降解的過程中會消耗大量氧氣，使得水中的含氧量下降。芽孢桿菌可以通過降解有機碎屑和含氮廢物來改善水質，還可以降解N-酰基高絲氨酸內酯充當群體感應淬滅菌，阻斷病原菌中由群體感應系統調控的致病因子的表達。乳酸菌能分解水體中的有機酸，平衡水體pH。還有研究表明乳酸菌能夠中和銅離子對尼羅魚的毒性。根據不同益生菌的特性合理搭配或許能達到更好的凈化水質效果。添加益生菌能在一定程度上替代養殖過程中頻繁換水來維持水質，在零換水條件下，添加益生菌的羅非魚的存活率和肌肉品質均高于對照組[18]。

益生菌能影響微藻群落結構。益生菌可以調節微藻群落中的有益微藻演替和分布，抑制有害藻類的生長，保障水產養殖水體中MCSs的穩定。

3 結束語

在水產養殖中，益生菌在提高生產力、抵抗疾病、增強免疫功能、保證上皮屏障的完整性、腸道健康和水中的有益微生物方面發揮著關鍵作用。益生菌在水產養殖中的實際應用可以最大限度地減少抗生素的使用。益生菌作為飼料添加劑有助于養殖動物消化飼料，并使養殖動物吸收營養物質，實現更快的生長和更高的產量。通過調整益生菌和魚的比例來增強免疫反應的強度，而且可以使用益生菌來預防和治療一些魚類疾病。未來的研究方向可能是挑選能實現最佳效應的益生菌株、魚菌比例以及多種益生菌的聯合效益。

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