內生菌BM18-2浸染對鹽脅迫下飼草高粱生長與Na+、K+吸收和運輸及飼用品質的影響

毛崢灃 鐘小仙

毛崢灃，鐘小仙. 內生菌BM18-2浸染對鹽脅迫下飼草高粱生長與Na+、K+吸收和運輸及飼用品質的影響［J］. 江蘇農業(yè)科學，2024，52（7）：159-164.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.021

1.南京農業(yè)大學草業(yè)學院，江蘇南京 210095； 2.江蘇省農業(yè)科學院畜牧研究所/國家牧草育種創(chuàng)新基地/農業(yè)農村部鹽堿土改良（濱海鹽堿地）重點實驗室，江蘇南京 210014］

摘要：以巨大芽孢桿菌BM18-2、飼草高粱蘇牧5號為材料，在土壤NaCl脅迫濃度為0、4、6、8 g/kg下，采用盆栽試驗，研究了有或無BM18-2處理的蘇牧5號幼苗在移栽后生長35 d，植株生長和根、莖、葉中Na+、K+吸收與運輸及飼用品質的變化。結果表明，與無菌處理（對照）相比，內生菌BM18-2浸染可促進蘇牧5號生長，顯著提高有或無NaCl脅迫下根、莖、葉的干重以及鹽脅迫下根中Na+含量，降低莖和葉中的Na+含量，顯著或極顯著提高根中的K+含量，提高莖和葉中的K+含量且土壤NaCl脅迫濃度為6、8 g/kg條件下莖、葉的K+含量均顯著提高。與對照BM（0）相比，內生菌BM18-2浸染處理根中的K+/Na+僅NaCl脅迫濃度為6 g/kg時顯著提高，極顯著提高了NaCl濃度≤8 g/kg 脅迫下飼草高粱莖中的K+/Na+，提高了鹽脅迫下蘇牧5號葉中的K+/Na+且NaCl脅迫濃度為4 g/kg時顯著提高。NaCl脅迫下，有菌處理的選擇性運輸系數SK+/Na+（stem/root）是無菌處理的1.15～1.39倍，且差異極顯著；無鹽脅迫條件下，內生菌BM18-2浸染處理的選擇性運輸系數SK+/Na+（leaf/stem）比無菌處理極顯著提高20.57%；土壤NaCl濃度為6、8 g/kg脅迫下SK+/Na+（leaf/stem）顯著降低10.48%、12.50%。在土壤NaCl脅迫濃度≤8 g/kg條件下，BM18-2可顯著提高蘇牧5號的粗蛋白含量、可溶性糖含量和粗飼料分級指數。本研究結果可以為耐鹽牧草－巨大芽孢桿菌聯合改良海涂和種養(yǎng)結合提供支撐，為牧草專用微生物菌提供實踐依據。

關鍵詞：內生菌；巨大芽孢桿菌；鹽脅迫；蘇牧５號；飼草高粱；飼用品質；選擇性運輸系數

中圖分類號：S514.01? 文獻標志碼：A? 文章編號：1002-1302（2024）07-0159-05

全球鹽漬土的總面積約1.1×109 hm2，我國的鹽漬土總面積為3.69×107 hm2，約占全球的34%，含鹽量超過0.4%大田主要農作物生長不良或無法生長，而許多優(yōu)質高產牧草耐鹽性強，可充分利用鹽堿地后備耕地資源進行優(yōu)質青飼料生產［1-3］，為緩解人畜爭地爭糧的矛盾提供了有效途徑。巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）隸屬于芽孢桿菌屬，在自然界廣泛存在，對人畜和環(huán)境友好。孫建中等發(fā)現了一種源于象草的巨大芽孢桿菌，該菌株具有固氮、溶磷、產IAA特性，浸染雜交狼尾草可大量定殖于根系并顯著提高植株耐鹽能力、促進其生長［4］；貢笑笑的研究表明，在日糧中添加巨大芽孢桿菌制劑0.4 g/頭可提高山羊瘤胃細菌豐富度，抑制腸道中病原菌生長、促進有益菌生長，增強機體免疫功能［5］。許多學者對大豆、擬南芥、鮮食玉米、番茄等作物的研究表明，接種巨大芽孢桿菌可以緩解植株遭受的鹽脅迫，促進根系對多種陽離子吸收的方式，從而提高植株抗逆性［6-10］。

江蘇省農業(yè)科學院鐘小仙等從鹽堿地生長的雜交狼尾草幼穗中篩選到1株內生巨大芽孢桿菌BM18，經化學誘變獲得了巨大芽孢桿菌BM18-2［11］[JP]，已有研究表明，施用BM18-2菌肥可促進雜交狼尾草植株生長、提高重金屬Cd污染植物修復能力［12］。筆者以最新育成的高粱屬多年生飼草高粱為材料，采用盆栽試驗研究內生菌巨大芽孢桿菌BM18-2[JP]浸染對不同NaCl濃度土壤中生長的蘇牧5號植株生長、飼用品質和Na+、K+吸收及運輸的影響，以期初步明確內生菌BM18-2對飼草高粱的增產效果和耐鹽生理機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

巨大芽孢桿菌BM18-2為江蘇省農業(yè)科學院鐘小仙研究員等的國家發(fā)明專利授權菌株（專利號ZL201810143961.6），2017年11月10日保藏于中國典型培養(yǎng)物保藏中心（保藏編號為CCTCC NO：m2017679）。本試驗所用菌株BM18-2-GFP由江蘇省農業(yè)科學院畜牧研究所草遺傳育種和生態(tài)應用創(chuàng)新團隊實驗室保存于-20 ℃冰箱并提供，使用前經LB液體培養(yǎng)基活化和TYE液體培養(yǎng)基擴繁。LB液體培養(yǎng)基：氯化鈉10 g、胰蛋白胨 10 g、酵母膏5 g，溶于1 L蒸餾水；TYE液體培養(yǎng)基：胰蛋白胨 5 g、酵母膏2.5 g，溶于1 L蒸餾水。

飼草高粱蘇牧5號是以蘇丹草-擬高粱雜交種SS2010-1為母本、甜高粱農家種SS2015為父本的多年生雜交種，由江蘇省農業(yè)科學院畜牧研究所鐘小仙等創(chuàng)制并提供。

1.2 試驗方法

本研究在江蘇省農業(yè)科學院（118°57′E，32°03′N）[JP]的玻璃溫室內進行。采用盆栽試驗，塑料盆缽直徑17 cm、高20 cm，2因子隨機區(qū)組設計，A[JP2]因子為巨大芽孢桿菌BM18-2浸染接種和不接種（對照），分別記作BM（R）、BM（0）；B因子為土壤鹽脅迫濃度，土壤為基質土 ∶黃土=1 ∶1，其中基質土主要成分為白泥炭，其pH值為6.0，土壤結構為中粗，按照質量比添加化學純NaCl混合均勻，NaCl添加量分別為0、4、6、8 g/kg，記作Na0、Na4、Na6、Na8，蘇牧5號飼草高粱每缽3株，每個處理3次重復。2021年4月2日將蘇牧5號飼草高粱種子在穴盤中育苗，于幼苗5葉期時挑選健壯、長勢一致的植株連根挖起，用自來水洗凈根部土壤，修剪根系至3 cm長，葉修剪至葉基點上方10 cm處，將上述植株分為3份，參照Wu等的方法［11］進行內生菌BM18-2浸染接種，將植株根部沒過D600 nm=0.6（有效活菌數=6.91×10.6個/mL）的BM18-2菌液2 h；對照幼苗植株根部用水浸泡 2 h，處理完成后將植株移栽至塑料周轉箱（長 30 m、寬25 cm、高20 cm）內。緩苗1周后，按照土壤質量比加入0、4、6、8 g/kg NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液，定期定量澆水管理。

1.3 測定指標及方法

在鹽脅迫第35天取樣，將樣株的根、莖、葉分離，烘干，稱重，粉碎，用于實驗室分析。

分別稱取0.1 g樣品，加入5 mL優(yōu)級純濃HNO3，消煮管加蓋，冷消化過夜；第2天消煮管去蓋，90 ℃加熱20 min，然后160 ℃加熱至溶液呈白色或黃色透明液體，220 ℃趕酸至近干；冷卻后定容到50 mL容量瓶中，搖勻，0.45 μm水系膜過濾后轉移到離心管中，以不加樣品的處理作為空白對照。用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP-OES）測定根、莖、葉中Na+、K+含量，并計算K+/Na+，植物對Na+、K+在根、莖、葉中的選擇性運輸系數用SK+/Na+［13-14］表示，SK+/Na+計算公式如下：SK+/Na+（stem/root）＝［莖中K+/Na+］/［根中K+/Na+］；SK+/Na+（leaf/stem）＝［葉中K+/Na+］/［莖中K+/Na+］。

莖葉混合樣株采用凱氏定氮法測定粗蛋白（CP）含量，采用索氏提取法測定粗脂肪含量，采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，采用van Soets法測定中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）含量［15］，并計算粗飼料分級指數GI［16］，GI（MJ）＝ME（MJ/kg）×DMI（kg/d）×CP（％，DM）/NDF（％，DM），其中：ME＝［4.201 4+0.023 6×（ADF/10）+0.179 4×（CP/10）］×4.185 9，DMI（％，DM）＝120/（NDF/10）。

1.4 數據分析

采用SPSS 26.0軟件進行方差分析，用Excel 2016進行數據處理，使用Duncan's新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 BM18-2對鹽脅迫下飼草高粱植株生物量的影響

在有或無內生菌BM18-2處理下，蘇牧5號飼草高粱植株各部分生物量均隨著鹽脅迫濃度的升高而極顯著降低。內生菌BM18-2處理的蘇牧5號植株的根、莖、葉干重均隨鹽脅迫濃度的升高而下降，幅度均顯著小于無菌處理（對照）；相同鹽濃度脅迫下， BM18-2 處理的蘇牧5號植株根、莖、葉干重均極顯著高于無菌處理（表1）。與無鹽脅迫相比，土壤鹽脅迫濃度為4、6、8 g/kg條件下內生菌BM18-2處理的蘇牧5號飼草高粱根干重分別降低16.65%、26.03%、37.69%，莖干重分別降低9.62%、23.38%、33.62%，葉干重分別降低9.23%、20.75%、35.23%；無內生菌處理（對照）的蘇牧5號根干重分別降低17.59%、27.09%、39.83%，莖干重分別降低14.76%、29.52%、42.14%，葉干重分別降低15.98%、28.63%、43.77%。與無菌處理相比，相同土壤鹽脅迫濃度為4、6、8 g/kg條件下，BM18-2處理的蘇牧5號飼草高粱根干重分別顯著提高9.69%、10.04%、12.32%；莖干重分別提高5.15%、7.79%、13.78%，其中相同土壤鹽脅迫濃度為6、8 g/kg條件下差異顯著；葉干重顯著提高9.63%、12.68%、16.89%。

2.2 BM18-2對鹽脅迫下飼草高粱不同器官Na+和K+含量的影響

無論是BM（0）處理還是BM（R）處理，蘇牧5號飼草高粱根、莖、葉中的Na+含量總體上隨鹽脅迫濃度提高而極顯著提高，根、莖、葉中的K+含量隨鹽脅迫濃度提高而顯著下降（表2）。

在Na4、Na6、Na8條件下，BM（R）處理和對照BM（0）蘇牧5號飼草高粱根中的Na+含量分別是Na0的2.43、3.28、4.30倍和2.28、3.12、3.67倍，莖中的Na+含量分別是Na0的1.39、1.71、1.92倍和1.67、2.32、2.81倍，葉中的Na+含量分別是Na0的1.58、2.74、2.97倍和1.86、3.02、3.35倍，差異均達到極顯著水平。相同鹽濃度Na4、Na6、Na8脅迫下，與BM（0）相比，BM（R）處理的蘇牧5號飼草高粱根中的Na+含量分別顯著提高16.11%、14.53%、27.75%，莖和葉中的Na+含量分別顯著降低9.49%、19.89%、25.99%和19.76%、14.18%、16.14%（表2）。

在Na4、Na6、Na8鹽脅迫下，BM（R）處理蘇牧5號飼草高粱根、莖和葉中的K+含量分別比Na0極顯著降低16.70%、23.51%、43.10%，14.06%、29.69%、38.99%和13.34%、28.67%、39.35%；相同鹽濃度Na4、Na6、Na8脅迫下，與BM（0）處理相比，BM（R）處理蘇牧5號飼草高粱根中的K+含量分別顯著或極顯著提高10.79%、44.88%、44.21%；莖和葉中的K+含量分別提高4.57%、16.81%、16.56%和6.28%、11.51%、15.68%，且Na6、Na8鹽脅迫下K+含量差異顯著（表2）。

2.3 BM18-2對鹽脅迫下飼草高粱不同器官K+/Na+和選擇性運輸系數的影響

在有或無內生菌處理下，蘇牧5號飼草高粱根、莖、葉中K+/Na+均隨鹽脅迫濃度的升高而極顯著降低。相同鹽濃度脅迫下，BM（0）和BM（R）處理蘇牧5號各器官K+/Na+均表現為葉＞莖＞根。與BM（0）處理相比，土壤低鹽脅迫濃度（4 g/kg）下，內生菌BM18-2處理蘇牧5號根中的K+/Na+降低5.03%，但差異不顯著；中等鹽脅迫濃度（6 g/kg）土壤中生長的蘇牧5號根中的K+/Na+顯著提高27.16%；高鹽脅迫濃度（8 g/kg）土壤中生長的蘇牧5號根中的K+/Na+提高13.46%，但差異不顯著。相同土壤鹽脅迫（4、6、8 g/kg）條件下，BM（R）處理蘇牧5號莖和葉中的K+/Na+分別比BM（0）提高15.72%、45.64%、57.48%和25.25%、30.00%、37.23%（表3）。

相同土壤鹽濃度（Na4、Na6、Na8）脅迫下，與 BM（0） 相比，BM（R）處理蘇牧5號的選擇性運輸系數SK+/Na+（stem/root） 分別極顯著提高19.10%、14.71%、39.13%；無鹽脅迫條件下，SK+/Na+（leaf/stem） 極顯著提高19.72%，中、高鹽濃度（Na6、Na8）下顯著降低10.48%、12.50%（表3）。

2.4 BM18-2對鹽脅迫下飼草高粱飼用品質的影響

BM18-2可提高鹽脅迫下飼草高粱的飼用品質（表4）。與無菌處理BM（0）相比，Na0、Na4、Na6、Na8條件下，BM（R）處理的蘇牧5號飼草高粱植株地上部分粗蛋白含量分別顯著提高12.08%、13.59%、19.77%、24.66%；可溶性糖含量分別顯著提高10.55%、9.28%、13.48%、16.62%；Na0、Na6、Na8條件下，中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）含量均差異不顯著，Na4條件下中性洗滌纖維含量顯著提高、酸性洗滌纖維顯著下降；粗飼料分級指數GI分別提高2955%、26.44%、39.11%、55.25%，且差異達顯著或極顯著水平。

3 討論與結論

離子毒害是鹽脅迫對植株造成的主要危害之一［17］。鹽脅迫下，植物細胞膜會受到損傷，導致其透性增加、離子選擇性降低［18-20］。因K+與Na+的水合半徑相似，植物對K+的吸收會受到環(huán)境中大量Na+的競爭，植物通過選擇性吸收和離子區(qū)域化作用來限制體內Na+累積，維持細胞K+/Na+平衡，緩解鹽離子的毒害作用［21-22］，植物細胞的K+/Na+被認為是衡量植物耐鹽性的一個重要指標，植物在鹽脅迫下保持K+/Na+穩(wěn)定的能力越強，其耐鹽性越強［23-24］。胡小加等的研究表明，巨大芽孢桿菌A6能促進油菜生長，植株的葉面積、干重、全磷含量和盆栽產量均有所提高［25］。羅歡等的研究表明，NaCl脅迫下，與無菌對照相比，巨大芽孢桿菌CJLC2處理后番茄葉片中可溶性蛋白、可溶性糖含量顯著提高，根中Na+含量顯著降低，磷、鉀、鐵等礦質元素含量和K+/Na+顯著提高，株高、鮮重、根長等生物量也顯著提高，番茄對NaCl脅迫的耐受性增強［10］。本研究結果表明，與無菌處理相比，巨大芽孢桿菌BM18-2浸染能顯著提高飼草高粱在NaCl脅迫濃度≤8 g/kg土壤中的根、莖、葉干重以及鹽脅迫下根中的Na+、K+含量，顯著降低莖和葉中的Na+含量，提高莖和葉中的K+含量，其中土壤中、高NaCl脅迫濃度（6、8 g/kg）下莖和葉K+含量顯著提高；根中的K+/Na+僅NaCl脅迫濃度為6 g/kg時顯著提高，極顯著提高了NaCl脅迫濃度≤8 g/kg下飼草高粱莖中的K+/Na+，提高了鹽脅迫下蘇牧5號葉中的K+/Na+且NaCl脅迫濃度為4 g/kg時顯著提高。

已有結果表明，離子選擇性運輸系數是用來評估植物各部位對K+和Na+的吸收和分配，鹽脅迫條件下內生細菌能夠通過調節(jié)平衡植物體內離子比例，減輕鹽脅迫對植物的傷害［26-27］。本研究結果顯示，內生巨大芽孢桿菌BM18-2浸染后的蘇牧5號飼草高粱生長35 d時，相同濃度 （4～8 g/kg）NaCl脅迫下，巨大芽孢桿菌處理可顯著提高選擇性運輸系數SK+/Na+（stem/root），低鹽濃度（4 g/kg）條件下，選擇性運輸系數SK+/Na+（leaf/stem）呈現相同的規(guī)律，中高NaCl濃度（6、8 g/kg）脅迫下，選擇性運輸系數SK+/Na+（leaf/stem）顯著降低。有關內生巨大芽孢桿菌BM18-2對提高蘇牧5號飼草高粱影響的耐鹽性機制正在進一步深入研究。

授權國家發(fā)明專利和國際專利合作條約（PCT）專利菌株巨大芽孢桿菌BM18-2具有富集鎘、固氮、促雜交狼尾草生長的功能［28-29］。本研究結果表明，BM18-2浸染可提高蘇牧5號飼草高粱的耐鹽生長，同時顯著提高飼草高粱的飼用品質。2023年7月6日，巨大芽孢桿菌BM18-2還獲得了農業(yè)農村部的肥料登記證［編號為微生物肥（2023）準字（12645）號］，為BM18-2在鹽堿地改良和優(yōu)質高產飼草料規(guī)模化生產提供了支撐。

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基金項目：江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項目（編號：LYKJ［2021］23）；江蘇現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項（編號：JATS［2023］152）。

作者簡介：毛崢灃（1998—），男，浙江寧波人，碩士研究生，主要從事多用途牧草耐鹽生理生態(tài)研究。E-mail：mzf0207@gmail.com。

通信作者：鐘小仙，博士，二級研究員，主要從事草遺傳育種與產業(yè)化關鍵技術研究與應用。E-mail：xiaoxian@jaas.ac.cn。