不同園林植物與大灰蘚混種對植株生長生理特性及養分吸收的影響

關鍵詞： 植物混種； 大灰蘚； 生理特性； 營養元素； 園林植物

植物混種是園林綠化建設的重要模式，適宜的植物混種可促進植株生長、改善土壤狀況，并增加土地利用率[1?3]，如農業上常通過間作、套作或混作等方式，利用植物間根系和地上結構的互利互補促進作物對養分、水、光等資源的利用，從而提高植物產量[4]。目前關于苔蘚植物相互作用方面的研究主要集中在野生苔蘚種間相互作用[5?7]、苔蘚和地衣的相互作用[8]、苔蘚和維管束植物的相互作用[9?12]、苔蘚植物的生態功能等[13?15]，目前缺乏苔蘚植物與其它植物搭配種植的相關研究。自然環境下苔蘚群落生長會受周圍植物影響，長白山哈泥泥炭地中的檜葉金發蘚 （Polytrichum juniperinum） 與黃花落葉松 （Larix olgensis） 等植物呈顯著正相關，而喙葉泥炭蘚 （Sphagnum fallax） 和尖葉泥炭蘚 （Sphagnumcapilifolium） 與維管植物呈負相關[16]。植物混種下的土壤養分含量往往高于單一植物[17]，自然環境下沙柳（Salix cheilophila） 和沙蒿 （Artemisia ordosica） 與苔蘚結皮混種后的土壤有機質、全氮、全磷、速效鉀等含量顯著高于無苔蘚結皮土壤[18]，土壤穩定性更好。

苔蘚植株矮小，能夠營造微景觀，且覆蓋面大、生長緩慢、基質需求量少、營養要求極低，苔蘚植物的假根系統能夠與基質緊密結合，沒有風害和倒伏問題，在水土保持、涵養水源、養分循環、生物固沙、植被重建等方面都發揮著不可替代的作用[19?21]。基于苔蘚植物的生態習性，苔蘚與其它園林植物進行混種，組成復合生態系統，可提高土地利用率，美化環境。園林植物配置形式多樣，有限的生長空間會導致植物之間產生競爭[22?23]，最終影響植物整體景觀效果。混種為園林綠化中常見的植物組合模式，而苔蘚與園林植物混種后相互間的影響等研究還鮮有報道。

大灰蘚 （Hypnum plumaeforme） 屬于灰蘚科（Hypnaceae） 灰蘚屬 （Hypnum） 植物[24]，質感均勻，觀賞價值高，生境幅度大，適應能力極強[25?27]，在貴陽市及周邊地區廣泛分布[28]，在庭園綠化、室內園藝、立體綠化等方面有很大的開發價值[29]。為尋求適宜的苔蘚?園林植物混種模式，本研究以大灰蘚和園林綠化中常見植物作為試驗材料，分析不同植物混種下植株生長生理指標以及基質養分含量的變化，以期為苔蘚植物栽培及相關植物造景應用提供新的途徑和思路。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于貴州省貴陽市花溪區貴州大學西校區（106°65′～107°17′E，26°45′～27°22′N），海拔高度為1137.8 m，屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候，兼有高原性和季風性氣候特點。年平均氣溫為15.3℃，年平均相對濕度為77%，年平均總降水量為1129.5 mm，年平均日照時數為1148.3 h。試驗在大棚內開展，期間每天記錄大棚內平均溫度（16.0℃～36.2℃）、平均濕度（55.5%～86%） 變化（圖1）。

1.2 試驗材料

大灰蘚（Hypnum plumaeforme）、金盞菊（Calendulaofficinalis）、黃金菊（Euryops pectinatus）、紅花酢漿草（Oxalis corywbosa）、蔥蓮（Zephyranthes candida）、韭蓮（Zephyranthes carinata） 從網上購買，均為生長1 年左右的幼苗。基質采用草木發酵過的混合土，其理化性質為：全氮10.84 g/kg、全磷0.97 g/kg、全鉀3.36 g/kg、有機碳13.98 g/kg、pH 7.53，種植容器為塑料盆 （上底直徑20 cm，下底直徑14 cm，高17 cm）。

1.3 試驗設計

混種試驗于2022-04-20 至2022-07-20，在貴州大學試驗基地進行。采用盆栽方式，每盆土重（1600±50） g。共12 個處理，包括大灰蘚與5 種園藝植物混種，6 種植物單獨種植，加1 個裸土對照，每個處理重復10 次，具體處理、編號及植物種植數量見表1。大灰蘚采用片狀移植，每盆大灰蘚重量為（200±5） g，均勻鋪植于基質表面。根據研究地的氣候特點和苔蘚正常生長對光的需求，采用兩層6 針遮陽網對大棚進行遮蔭（遮光率為75%～85%），由于試驗期間處于夏季，定為每天澆1 次水，實際操作結合天氣變化進行澆水，控制各個處理澆水量一致，并定期清除盆內雜草，將棚內盆栽交換位置。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 植物形態指標和基質表面遮蔭度測定 參試植物的株高 （H） 和地徑 （D） 分別用直尺、游標卡尺總共測定9 次，前42 天每隔7 天測定1 次，42 天后每隔15 天測定1 次；生物量于種植前測定1 次，試驗結束（90 天） 測定1 次，將根葉洗凈，用吸水紙吸盡表面所附的水分，并于根莖處將苗剪斷分為地上部與地下部，稱量其鮮重，再置于105℃ 的烘箱中進行30 min 的殺青處理，然后將烘箱溫度調至80℃ 烘干至恒重，稱量其干重；基質表面遮蔭度情況使用照度計（希瑪AS803） 進行測定。

1.4.2 綜合形態指標計算 1） 各形態指標計算公式[30]如下：

式中，R/S 為根冠比，SI 為纖弱指數，BI 為體積指數，DQI 為質量指數；BDW 為地下部干重 （g），ADW為地上部干重 （g），TDW 為總干重 （g）；H 為株高 （cm），D 為地徑 （mm）。

2） 相對鄰體效應指數RNEI （relative neighboreffect index）[31]可比較苔蘚混種條件下兩植物間的相互作用，用生物量干重計算RNEI：

式中，X 為植物存在鄰體 （t） 或單獨生長 （c） 時的干重，x 是Xt 和Xc 中的最大值，本研究中將結果做了轉換，即乘以?1，RENI 的值域為?1～1，正值表示促進作用，負值表示抑制作用。

1.4.3 植物生理指標測定 生理指標分別在種植后30、60、90 天采集植物樣品進行測定。參考王學奎等[32]的方法測定植物葉綠體色素、可溶性糖 （SS）含量。葉綠體色素含量用分光光度法測定，稱取清洗干凈后瀝干新鮮植物樣品0.2000 g，剪碎后置于10 mL 離心管中，加入95% 乙醇8 mL，黑暗條件下浸提24 h，之后用25 mL 棕色容量瓶定容至刻度線待測，將待測液倒入1 cm 的比色皿內，以95% 乙醇為對照，葉綠素a、b （Chla、Chlb） 在95% 乙醇中最大吸光度分別為665、649 nm，總葉綠素 （Chla+b） 含量為Chla 與Chlb 含量之和；SS 含量采用蒽酮比色法測定。

1.4.4 植物養分測定 植物養分指標分別在種植前和試驗結束 （90 天） 測定，包括氮（N）、磷 （P）、鉀（K） 和碳 （C）。稱取烘干至恒重的植物樣品0.1000 g，用H2SO4?H2O2 消煮后，采用擴散法測定N 含量，采用鉬黃比色法測定P 含量，采用火焰光度計法測定K 含量。C 含量測定：稱取烘干至恒重的植株樣品0.0150 g，采用重鉻酸鉀?硫酸氧化（油浴法）[33]測定。

1.4.5 基質養分指標和相對濕度 基質養分指標包括TN、TP、TK 和土壤有機碳 （SOC），于試驗開始前和試驗結束 （90 天） 各測定一次。基質稱取烘干至恒重過篩0.25 mm 孔徑樣品1.000 g，經H2SO4 ?HClO4 消煮[34]，用擴散法測定TN 含量，鉬黃比色法測定TP 含量，火焰光度計法測定TK 含量，SOC 采用重鉻酸鉀氧化?外加熱法（油浴法） 測定；基質相對濕度使用濕度計（希瑪pH 328） 測定。

1.4.6 植物生長發育狀況綜合評價 用模糊隸屬函數法對不同混種模式下植物的生長發育狀況進行綜合評價。計算公式如下：

式中，Xi 表示第i 個指標值，Xmin 表示第i 個指標的最小值，Xmax 表示第i 個指標的最大值。對不同混種處理下6 種植物的生長生理指標進行Pearson 相關性分析，若該指標與植物的生長生理呈正相關關系，采用隸屬函數公式F1 計算其隸屬函數值，若呈負相關關系，則采用反隸屬函數公式F2 計算其隸屬函數值。將不同混種處理下的植物生長發育指標的隸屬函數值進行累加后求平均值，即得到植物生長綜合評價指數，指數越大說明該處理下的植物成長越好[35]。

1.5 數據處理

采用Excel 2021 和SPSS 19.0 軟件對大灰蘚生長指標、生理指標、基質養分、表面遮蔭等數據進行單因素方差分析 （One-way ANOVA），用Duncan’s 法（Plt;0.05） 進行多重比較；通過正態分布檢驗、獨立樣本t 檢驗 （Plt;0.05） 分析園林植物的生長、生理等顯著性；各指標之間相關性采用Pearson 相關系數進行分析；用Origin 2021、Adobe Photoshop 2021 進行繪圖，圖中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 園林植物的生長生理和相對鄰體效應指數分析

2.1.1 混種大灰蘚對5 種園林植物基本生長指標的影響 圖2 和圖3 結果顯示，5 種園林植物的株高均呈現出隨種植天數的增加而逐漸增加的趨勢，由于一年生金盞菊經過開花后植株頂端開始腐爛變質，因此無后續株高測量值，金盞菊株高在栽植21 天后基本達到最大值，其余4 種植物株高在栽植 87 天后基本達到最大值，此時，J1、J2、J3、J4 處理下的園林植物株高分別比對照提高了17.71%、14.24%、4.23%、3.25%，而J5 處理則比對照降低了36.8%。以上結果說明，與大灰蘚混種均可促進黃金菊、金盞菊、韭蓮、蔥蓮的縱向生長。

5 種園林植物綜合形態指標在單、混種間存在顯著差異（表2）。J1 處理下的黃金菊地徑、體積指數、質量指數均顯著高于對照（Plt;0.05），根冠比（R/S） 極顯著低于對照（Plt;0.01）；J4 處理下的蔥蓮質量指數極顯著高于對照 （Plt;0.01），R/S 顯著低于對照（Plt;0.05）；纖弱指數在各處理間均無顯著差異。混種大灰蘚對黃金菊（J1） 的形態綜合指標影響最大，蔥蓮次之。

單、混種園林植物的生物量存在顯著差異（圖4）。J1、J3、J4 處理地上部和地下部及整株鮮重、干重均高于其單種對照 （Plt;0.01），而J2、J5 處理與其對照之間無顯著差異。說明與大灰蘚混種可促進黃金菊、韭蓮、蔥蓮的生物量積累，但對金盞菊、紅花酢漿草的生物量無明顯影響。

2.1.2 混種大灰蘚對5 種園林植物相對鄰體效應的影響 不同園林植物與大灰蘚混種的相對鄰體效應指數 （RNEI） 不同（圖5）。雖然5 種園林植物混種的RNEI 均為正值，但J1、J3、J4 處理RNEI 分別達到0.01、0.05、0.01 顯著水平，而J2、J5 處理的RNEI沒有達到顯著水平，表明混種大灰蘚對黃金菊、韭蓮、蔥蓮生長有顯著的促進作用，對金盞菊、紅花酢漿草生長的促進作用不顯著。

2.1.3 混種對5 種園林植物生理指標的影響 混種對園林植物總葉綠素含量（Chla+b） 的影響不同（圖6）。紅花酢漿草（J5 處理） 在種植30、60、90 天時的Chla+b 含量比其對照顯著提高了12.11%、20.66%、7.92% （Plt;0.01）；金盞菊（J2 處理） 的Chla+b 含量在種植90 天時顯著高于其對照 （Plt;0.05）；J3 處理的韭蓮Chla+b 含量在種植30、60 天顯著高于其對照 （Plt;0.01）；J4 處理的蔥蓮Chla+b 含量在種植30、90 天顯著高于其對照 （Plt;0.05、Plt;0.01）；J1 處理的Chla+b 含量與其對照無顯著差異。總的來看，與大灰蘚混種可顯著提高韭蓮、蔥蓮、紅花酢漿草的總葉綠素含量。

圖7 顯示，J1、J3、J4、J5 處理的園林植物可溶性糖含量在種植第30 天極顯著高于其對照（Plt;0.01），增幅分別為57.78%、123.00%、24.26%、25.57%，種植第60 天J1、J2、J3、J4 顯著高于其對照（Plt;0.05），增幅分別為34.09%、488%、51%、258%，種植第90 天只有J1、J4 處理的可溶性糖含量極顯著高于對照（Plt;0.01），對應的增幅分別為21.57%、98.63%，而J3、J5 處理顯著低于其對照（Plt;0.05），降幅分別為15.35%、14.06%。

2.1.4 混種對5 種園林植物N、P、K、C 含量的影響 圖8 顯示，J1、J3、J4 處理的N、P、K、C 含量均顯著大于其對照（Plt;0.05），J2 處理只有P、K 含量顯著高于其對照（Plt;0.05），J5 處理的P、C 含量顯著高于對照（Plt;0.05）。除金盞菊（J2）、紅花酢漿草（J5） N 含量顯著低于其對照外，其余植物混種下的N、P、K、C 含量均高于單種，混種植物的總葉綠素、可溶性糖含量相較于單種的變化也近似，說明與大灰蘚混種有利于園林植物的生長和養分積累。

2.2 混種對大灰蘚生長的影響

2.2.1 混種對大灰蘚生物量的影響 大灰蘚與不同植物混種的生長狀況見圖9，混種植物種類影響著大灰蘚的生物量（圖10）。J1、J3、J4 處理下的大灰蘚鮮重和干重均顯著高于單種對照（Plt;0.05），增幅分別為53.57%、32.66%、20.05%，J2、J5 處理對大灰蘚生物量無顯著影響。即與黃金菊、韭蓮、蔥蓮混種可顯著促進大灰蘚的生物量積累。

2.2.2 混種植物種類對大灰蘚RNEI 的影響 不同混種植物對大灰蘚的RNEI 影響不同（圖11）。黃金菊（J1）、韭蓮（J3）、蔥蓮（J4） 對大灰蘚生長有促進作用，且黃金菊的促進作用顯著高于韭蓮、蔥蓮。金盞菊（J2）、紅花酢漿草（J5） 對大灰蘚的生長為抑制作用，抑制效果二者無顯著差異。

2.2.3 不同混種植物對大灰蘚生理指標的影響 混種植物種類影響大灰蘚的總葉綠素含量（圖12）。J4（蔥蓮）、J3 （韭蓮）、J1 （黃金菊） 處理下的大灰蘚總葉綠素含量分別在處理的第30、60、90 天最高，而J2（金盞菊） 處理在種植30 和60 天，J3 和J5 （紅花酢漿草） 在種植90 天時均最低。說明黃金菊、韭蓮、蔥蓮混種大灰蘚，均在不同時期促使大灰蘚總葉綠素含量處于較高水平，而紅花酢漿草、金盞菊則抑制了大灰蘚總葉綠素含量的積累。

混種植物種類影響大灰蘚的可溶性糖含量（圖13）。所有處理的大灰蘚可溶性糖含量均在生長60 天時最高，同一生長時期大灰蘚可溶性糖含量均在單種處理最高，與紅花酢漿草混種的J5 處理最低（Plt;0.05）。可見與其他植物混種顯著降低了大灰蘚的可溶性糖含量，尤其與紅花酢漿草混種最甚。

2.2.4 混種對大灰蘚N、P、K、C 含量的影響 混種植物種類影響大灰蘚的N、P、K、C 含量（圖14）。3 個生長時期J1 處理下的大灰蘚N、P、C 含量均最高，并顯著高于單種對照（Plt;0.05）；J5 處理下的大灰蘚K 含量最高 （Plt;0.05）；J2 處理下的大灰蘚N、K、C 含量均最低 （Plt;0.05）。說明與黃金菊混種有利于大灰蘚養分吸收，而與金盞菊、紅花酢漿草混種不利于養分的吸收。

2.3 單種和混種對栽培基質全氮、全磷、全鉀和有機碳含量的影響

基質全氮、全磷、全鉀和有機碳含量在不同處理間存在顯著差異（圖15）。除紅花酢漿草（J5） 外，大灰蘚單種和與大灰蘚混種處理的基質全氮、全磷、全鉀、有機碳含量均顯著高于其它植物單種的基質，以J2 處理下的基質全氮、全磷、全鉀含量最高，并顯著高于CK-0、CK-2、CK-J 處理（Plt;0.05），J1 處理下的基質有機碳含量最高并顯著高于CK-0、CK-1 處理（Plt;0.05）。說明種植大灰蘚有利于土壤養分的積累。

2.4 單種和混種對基質表面遮蔭度和相對濕度的影響

不同處理對基質相對濕度和表面遮蔭度的影響不同（表3）。種植第30 天，J2 處理的表面遮蔭度最高，J3 處理最低，60 和90 天以J5 處理的遮蔭度最高。混種處理的基質相對濕度均高于單種，以CKJ的差異最大，其相對濕度比CK-0 提高了11.66%～21.35%，而J1、J2、J3、J4、J5 處理相較于各自單種對照分別提高了12.55%～18.54%、5.96%～13.12%、9 . 3 4 %～1 7 . 4 8 %、7 . 6 0 %～1 6 . 6 5 %、1 2 . 5 5 %～18.76%。園林植物與大灰蘚混種對基質表面遮蔭度的影響不同，且隨著栽植時間的變化而變化，但不論單種還是混種大灰蘚均能夠增加基質水分。

2.5 基質性狀和植物生長生理的關系

2.5.1 基質養分、相對濕度和植物生長指標的相關性

植物的地徑、生物量與基質全磷、全鉀含量呈負相關；植物葉綠素含量與基質全磷、全鉀含量呈負相關；可溶性糖含量與基質全氮、全磷、全鉀含量呈負相關；基質相對濕度與株高、地徑、生物量、總葉綠素、可溶性糖含量均呈正相關（表4）。表明基質養分是影響植物性能的主要因素，基質相對濕度是影響植株生長的關鍵因子。

2.5.2 基質養分、相對濕度、基質表面遮蔭和大灰蘚生長生理指標的相關性 大灰蘚生物量與基質全磷、全鉀含量呈負相關，總葉綠素、可溶性糖含量與基質全氮、全磷、全鉀、有機碳含量均呈正相關，與基質相對濕度、基質表面遮蔭呈負相關，而基質表面遮蔭和相對濕度與大灰蘚鮮重、干重呈正相關（表5）。表明大灰蘚生物量積累主要受到基質全磷、全鉀含量的影響，大灰蘚葉綠素和可溶性糖含量則與基質表面遮蔭和基質相對濕度有關。

2.6 植物生長發育綜合評價

2.6.1 園林植物生長發育的綜合評價 由表6可以看出，5 種園林植物的形態指標與其總葉綠素、可溶性糖、鉀含量多呈正相關關系，采用隸屬函數公式F1 計算其隸屬函數值；與氮、磷、碳含量多呈負相關關系，采用反隸屬函數公式F2 計算其隸屬函數值。表7 結果表明，5 種園林植物單、混種之間比較，除紅花酢漿草外 （J5），黃金菊、金盞菊、韭蓮、蔥蓮混種大灰蘚 （J1，J2，J3，J4） 的隸屬函數值均高于單種。J3 處理下的韭蓮隸屬函數值最高 （0.73），J5 處理下紅花酢漿草隸屬函數值最低 （0.18）。可見，從植物多項指標綜合來看，僅有紅花酢漿草的生長表現為單種優于混種，而其余4 種園林植物則為混種優于單種。

2.6.2 不同混種處理下大灰蘚的生長綜合評價 表8顯示，大灰蘚的生物量指標與總葉綠素、可溶性糖、氮、磷、鉀、碳含量呈正相關關系，用隸屬函數公式F1 計算其隸屬函數值。表9 表明，J1 處理下大灰蘚綜合評價指數最高 （0.93），J2 處理下大灰蘚綜合評價指數最低 （0.18），不同混種處理下大灰蘚生長的綜合評價指數表現為J1gt;J3gt;J4gt;CK-Jgt;J5gt;J2。可見，大灰蘚與黃金菊混種生長最好，與金盞菊混種生長最差。

3 討論

3.1 混種大灰蘚對5 種園林植物生長生理的影響

植物形態指標能反映其長勢強弱，可通過生物量、株高 （H）、根冠比 （R/S）、纖弱指數 （SI）、體積指數 （BI）、質量指數 （DQI） 等進行比較[36?38]。混種大灰蘚顯著提高了黃金菊、韭蓮、蔥蓮的生物量、株高；黃金菊、蔥蓮R/S 的表現為混種低于單種；SI越大，表明植物地上部生長更為旺盛，本研究中5 種園林植物SI 在單、混種間無顯著差異；BI、DQI 可用于評估遮蔭、缺水對植物的影響，其值被認為越大越好[37， 39]，在本研究中，除金盞菊外，其余園林植物BI、DQI 均為混種高于單種。對于上述表現，可解釋為混種大灰蘚下的黃金菊、韭蓮、蔥蓮、紅花酢漿草對光、水資源的利用及生物量積累等能力不斷增強，表現出較強的生活力，適宜在混種大灰蘚下的環境中生長。

總葉綠素 （Chla+b）、可溶性糖 （SS） 等指標可以體現植物的光合能力強弱，反映植株體內有機物的積累能力，有利于植物提高滲透調節能力和抵御高溫等脅迫[40]。而植物在面對高溫強光環境或者缺水環境下，正常的生理活動受到部分限制，會造成葉綠素含量降低[41]，以及合成高含量的可溶性糖等來維持正常的呼吸作用[42]。在本研究中，5 種園林植物Chla+b、SS 含量的表現在各時期大多數為混種高于單種。

相對鄰體效應指數 （RNEI） 可直觀反映不同物種之間的競爭效應[43]，具有良好的對稱性，常用于植物相互作用的研究，正值表示促進作用，負值表示抑制作用，數值越大其強度越高。由RNEI 得出，大灰蘚對黃金菊、韭蓮、蔥蓮的生長均為促進作用，這與它們的生理生長表現一致。

化學計量指標是植物養分循環、養分限制的關鍵指標[44]，C 是主要結構性元素，N、P、K 是植物生長發育的必需營養元素[45]。除金盞菊、紅花酢漿草N 含量低于對照外，其余園林植物的N、P、K、C 含量均表現為混種高于對照。前人研究發現，苔蘚植物在生長過程中會通過降水淋溶作用增加下層土壤養分含量，通過養分的流動，使其周圍的微生境具備一定的養分條件，從而影響周圍維管植物的養分吸收[46]，因此可能促使混種下的5 種園林植物養分含量高于單種的情況。Ferrenberg 等[47]研究表明，旱雀麥（Bromus tectorum） 與苔蘚、地衣等生物結皮混種時，N、P 含量顯著高于在裸土中生長。Thiet等[ 4 8 ]研究表明，苔蘚層極顯著的促進了植物幼苗（曲芒發草Deschampsia flexuosa、賓州楊梅Morellapensylvanica） 中錳和鋅含量積累。

對于上述結果，可能是由于大灰蘚對基質水分的保持較好，本研究發現基質相對濕度與園林植物的株高、地徑、生物量、總葉綠素、可溶性糖含量等均呈正相關。而且種植有大灰蘚的處理，基質相對濕度均高于沒有種植大灰蘚的基質，因此使得園林植物地下部分有較為充足的水資源，利于園林植物緩解缺水的情況，在植物生長過程中依靠地上部與地下部同時獲得生物量等的積累，從而獲得較好的物質流動。有研究表明，苔蘚覆蓋的基質持水量提高了57.2 倍，2 cm 厚的苔蘚最大持水量可達自身干重的5 倍以上[ 4 9 ]。本研究中大灰蘚蘚叢已達2 cm 厚度，因此能夠增加土壤含水量、降低土壤溫度等，利于植物進行正常的生理活動，從而使它們的總葉綠素、可溶性糖含量等指標增高。周迎雪等[50]研究表明，菊屬植物在缺水條件下會通過抑制植株生長、減少地上部生物量投入、增大根冠比來保持較高的根系吸水能力和減少蒸發。袁光勇[51]發現金線蘭（Anoectochilus roxburghii） 與大灰蘚混種能夠提高金線蘭存活率，促進其根長生長，提高其根活力，利于積累葉綠素等，與本研究結果相似。Lett 等[52]將兩種樹苗毛樺（Betula pubescens）、歐洲赤松（Pinussylvestris） 分別種植在有苔蘚植物覆蓋的土壤中，以種植在無苔蘚的裸土中為對照，對比樹苗的生物量和養分含量等生長性狀，結果表明樹苗在有苔蘚的土壤中生長更好。?kland[53]研究發現，在森林苔蘚植物的188 個種對之間，正關聯種對數高達180 個，負關聯僅為8 個，反映出苔蘚植物的正相互作用較為普遍。

3.2 混種對大灰蘚生長生理的影響

在本研究中，大灰蘚混種黃金菊 （J1）、韭蓮（J3）、蔥蓮 （J4） 時大灰蘚生物量均顯著高于對照，混種金盞菊 （J2）、紅花酢漿草 （J5） 時的生物量與對照無顯著差異；大灰蘚與黃金菊、韭蓮、蔥蓮混種 （J1，J3，J4），Chla+b 分別在3 個時期處于最高水平；大灰蘚單種 （CK-J），SS 含量在3 個時期均最高，與紅花酢漿草混種 （J5） 時Chla+b 和SS 含量均處于最低；與黃金菊混種 （J1），大灰蘚氮、磷、碳含量均最高，與金盞菊混種 （J2） 均最低。由RNEI 得出，金盞菊、紅花酢漿草對大灰蘚的生長均為抑制作用，黃金菊、蔥蓮、韭蓮對大灰蘚的生長均為促進作用。這與各對應處理的大灰蘚的生長生理等表現一致。

綜上，可能是植物混種時，鄰近植物能為大灰蘚提供遮蔭，本研究中盆面遮蔭和基質相對濕度與大灰蘚鮮重、干重呈正相關，與總葉綠素、可溶性糖含量呈負相關，同時試驗也處于夏季，適當的遮蔭有助于苔蘚植物葉綠素含量的積累，高溫強光會使其產生更多的可溶性糖以應對環境所帶來的危害[54]。本研究中，盆面遮蔭表現均為混種高于單種，鄰近植物葉片下的遮蔭效果好、溫度低，有能夠降低土壤表面溫度、增加土壤濕度、減少環境水分蒸發等作用[21]，因此利于蘚類植物生長。本研究發現，黃金菊和紅花酢漿草的形態差異較大，紅花酢漿草生長呈叢狀、枝葉多而密集，其葉片下的光照較少，其生長至60 天后，枝葉生長茂盛，J5 處理下大灰蘚Chla+b、SS 含量均處于最低水平；而黃金菊呈圓錐型，枝葉零散，其散射光能保證大灰蘚必要的光資源，同時又能為其遮蔭，為大灰蘚的生長提供了良好的環境。杜寶明[55]研究表明大灰蘚的SS 含量在干旱過程中呈先增后降的趨勢，與本研究趨勢一致，在全光照條件下SS 含量顯著高于遮光60% 和80% 處理，遮光60% 處理葉綠素含量最高。因此，大灰蘚和紅花酢漿草混種，兩種植物的各項指標相較于其他處理均處于較低水平，而與黃金菊混種處于較高水平，形成鮮明對比。Ingerpuu 等[9]研究認為，夏枯草屬 （Prunella） 植物對苔蘚植物的生長表現為抑制作用，原因是夏枯草屬 （Prunella） 植物有著比車軸草屬（Trifolium） 和羊茅屬 （Festuca） 更為茂盛的枝葉，并且枝葉離土壤表面更近，使得苔蘚植物的生存空間更為狹小，造成苔蘚植物對光照、水分等資源的獲得受限，因此使苔蘚植物生長受到抑制，與本研究中的紅花酢漿草相似。

不同處理下大灰蘚養分變化差異，可能是受大氣沉降、林冠淋溶等影響。有研究表明，維管植物生物量越大，對減少環境水分蒸發和增加環境濕度的作用也越大，從而促進苔蘚植物的生長[56]，露水、空氣水分等可為蘚類植物補充水分[57]，有利于蘚類植物保持濕潤和生長，同時蘚類植物還可以有效固持大氣沉降和淋溶液中的養分[58]。在本研究中，相比另外4 種園林植物，黃金菊生物量最大，日常對黃金菊進行澆水或潮濕天氣時，其枝葉等會積累一定水珠，利于大灰蘚保持濕潤和獲得生長所需養分，因此與黃金菊混種時，大灰蘚有更適合生存的環境，利于其生長發育；而與金盞菊混種時，大灰蘚N、P、K、C 含量均處于最低水平，可能是金盞菊產生的凋落物所致。在本研究中，金盞菊產生的凋落物最多，且易腐爛變質，凋落物的覆蓋會抑制蘚類植物的生長[59]，因此可能使該處理的大灰蘚生長發育受限，導致大灰蘚養分含量積累受到影響。

3.3 混種對基質養分的影響

苔蘚可以通過調節土溫和濕度等來影響有機質分解，并參與土壤C、N、P 循環[ 4 5 ]，促進土壤養分的累積[60]，苔蘚周圍的維管植物通常具有較深的假根，能夠把更多的養分運輸到土壤中[61]。申家琛等[62]研究表明，苔蘚混合群落和土壤全N、全P、全K 等呈正相關，苔蘚結皮土壤中全N、全P 等均顯著高于裸土。在本研究中，大灰蘚和金盞菊混種 （J2）下的基質全N、全P、全K 含量均最高。其原因可能是金盞菊產生的凋落物所致，金盞菊在開花后植株葉片等會腐爛并掉落到蘚叢上，C、N、P、K 等是凋落物養分的主體部分[63]，凋落物通過分解進入基質來實現養分的循環利用[64]。有研究表明，苔蘚植物能夠加快凋落物的分解[65]，且蘚叢下還有著更為豐富的微生物群落，經過微生物分解后的元素滲透進入基質，從而導致該處理下的基質養分含量高于其他處理。但本研究中大灰蘚蘚叢下是否因為存在某種微生物促進了凋落物的分解，從而導致基質養分變高還有待進一步考證。與之相反，大灰蘚和紅花酢漿草混種，幾乎無凋落物產生，該處理下基質的全氮、全磷、全鉀、有機碳含量均處于最低水平。

3.4 植物生長發育綜合評價

模糊隸屬函數值法被廣泛應用于植物生長評價[35， 66]，本試驗利用Pearson 相關分析和隸屬函數對混種處理下的大灰蘚以及5 種園林植物的生長進行綜合評價。大灰蘚生長綜合評價指數最高的處理為J1 （大灰蘚+黃金菊混種），其次為J3 （大灰蘚+韭蓮混種）、J4 （大灰蘚+蔥蓮混種），均高于CK-J （大灰蘚單種）；各處理下5 種園林植物生長狀況綜合排名除紅花酢漿草外，黃金菊、金盞菊、韭蓮、蔥蓮混種大灰蘚時的隸屬函數值均大于各自單種。

本研究中由相對鄰體效應指數得出大灰蘚顯著促進了黃金菊、韭蓮、蔥蓮的生長，對金盞菊和紅花酢漿草雖同為促進作用，但在統計學意義上并沒有顯著性，而由模糊隸屬函數得出5 種園林植物的綜合評價表現為，僅有紅花酢漿草的生長為單種優于混種，其余4 種園林植物則為混種優于單種，紅花酢漿草的綜合評價結果與相對鄰體效應指數產生矛盾，其原因是混種大灰蘚對紅花酢漿草產生的影響過小，以及不利于紅花酢漿草其中部分指標的生長，如：混種大灰蘚對紅花酢漿草的生物量、總葉綠素等有促進效果，但對全氮、可溶性糖、株高等表現為單種高于混種，因此導致本研究中紅花酢漿草的綜合評價結果與相對鄰體效應指數產生矛盾。本研究中植物生長生理等指標在混種下的特征表明，植物之間不能通過單一的指標來準確判斷其生長的好壞，須對多個生長生理指標進行綜合分析與評價，因此利用模糊隸屬函數綜合評價單、混種下植物的生長發育狀況，最后進行綜合分析。

Nakamura[ 6 7 ]的研究表明，庫頁冷杉 （Abiessachalinensis） 在苔蘚層中生長能增加存活率，無心菜 （Arenaria serpyllifolia）、羊茅 （Festuca ovina）、蕨葉蚊子草 （Filipendula vulgaris） 和穗花婆婆納（Veronica spicata） 等在蘚叢中更容易萌發并成長[68]，與本研究結果相似。據《中國苔蘚志》[69]記載，在吉林、內蒙古、陜西、甘肅、西藏、云南、四川、貴州、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、廣西、廣東、海南等地區均有大灰蘚的分布，大灰蘚在我國廣大地區均可推廣使用，園林應用前景廣闊。

4 結論

大灰蘚與園藝植物混種能提高基質全氮、全磷、全鉀和有機碳元素含量，維持較高的相對濕度，因而促進園藝植物的生長。但混種植物種類對大灰蘚的生長影響不同，與黃金菊、蔥蓮、韭蓮混種能夠相互促進生長，而與紅花酢漿草和金盞菊混種不利于大灰蘚的生長。