十字花科蔬菜種子生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)

陳穎初 趙秀蓮 汪李平

十字花科（Brassicaceae）植物種類繁盛，約有375 屬、3 200 多種[1]，世界各地均有分布。其中作為蔬菜進(jìn)行廣泛栽培的主要是兩個(gè)屬的作物：一為蕓薹屬（Brassica），包含甘藍(lán)類（B.oleracea）的花椰菜、青花菜、結(jié)球甘藍(lán)和芥藍(lán)等，白菜類（B.rapa）的大白菜、不結(jié)球白菜和蕪菁，以及芥菜類（B.juncea）的葉用芥菜、根用芥菜、莖用芥菜和薹用芥菜等；二為蘿卜屬（RaphanusL.），包含野生蘿卜和栽培蘿卜[2]。

十字花科蔬菜除可作為蔬菜食用外還能用作油料與飼料，在我國(guó)栽培面積大且復(fù)種指數(shù)高[3]，種子的市場(chǎng)需求量大。因?yàn)槭只剖卟司哂袠O其重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其種子的生產(chǎn)變得尤為重要。選用高質(zhì)量的種子能提高蔬菜產(chǎn)品的產(chǎn)量與品質(zhì)，適宜的種子生產(chǎn)技術(shù)對(duì)種子的生產(chǎn)、提高種子的質(zhì)量與產(chǎn)量、增加制種戶的收益都有十分深遠(yuǎn)的影響[4]。

1 良種繁育

十字花科蔬菜良種繁育制度采用的是分級(jí)繁殖制度，一般分為四級(jí)，分別為原原種、原種、良種和生產(chǎn)種。其中原原種是育種者控制的質(zhì)量最高的繁育用種；原種是由原原種增殖繁育而來(lái)，與原原種親緣關(guān)系最近且質(zhì)量?jī)H次于其的繁殖用種；良種又可稱登記種，是由原種繁育而來(lái)用于繁殖生產(chǎn)種的種子；生產(chǎn)種是進(jìn)行出售用于生產(chǎn)栽培的種子。

針對(duì)一些地方特色品種，如湖北隨州的泡泡青、安徽舒城的黃心烏塌菜、山東濰坊的綠蘿卜等，如不設(shè)置專門的種子生產(chǎn)基地進(jìn)行良種繁育，這些品種的種質(zhì)就會(huì)出現(xiàn)退化或混雜。對(duì)于發(fā)展地方地理標(biāo)志優(yōu)質(zhì)蔬菜產(chǎn)業(yè)，良種繁育有重要意義。良種繁育和種子生產(chǎn)過(guò)程中防止品種混雜退化應(yīng)從以下幾方面著手。

1.1 嚴(yán)格執(zhí)行種子收獲調(diào)制的技術(shù)操作規(guī)程

及時(shí)收獲種子，在加工、清選調(diào)制時(shí)認(rèn)真檢查用具，在包裝、貯藏等過(guò)程注明品種名稱、純度等有關(guān)情況。這是防止機(jī)械混雜的主要措施。

1.2 采取嚴(yán)格隔離措施防止生物學(xué)混雜

①機(jī)械隔離 采用紙袋、網(wǎng)紗、大棚、網(wǎng)室等機(jī)械設(shè)施隔離。

②花期隔離 通過(guò)分期播種、分期定植、春化和光照處理等措施，使不同品種的花期錯(cuò)開(kāi)。

③空間隔離 將易發(fā)生天然雜交的品種（變種、種）的制種地隔開(kāi)一定距離。隔離距離視品種類別及其天然雜交率、昆蟲活動(dòng)、自然氣候條件（風(fēng)媒花留種時(shí)的風(fēng)向、風(fēng)速等）、留種群體的大小、雜交對(duì)后代經(jīng)濟(jì)性狀的影響程度等考慮。不同物種或變種間容易雜交，雜交后雜種幾乎完全喪失經(jīng)濟(jì)價(jià)值的作物，如甘藍(lán)類的變種間隔離距離1 500～2 000 m為宜。異花授粉蔬菜在不同品種間極易雜交，雜交后雖未完全喪失經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但失去了品種的典型性和一致性，如十字花科蔬菜隔離距離1 000 m 左右，有屏障時(shí)500 m 左右。

大棚蘿卜剝蕾套袋自交留種

1.3 合理選擇和留種

以品種的典型性為標(biāo)準(zhǔn)，并注意對(duì)綜合性狀的選擇；在制種時(shí)保持一定大小的種株群體，同時(shí)防止原種種株來(lái)自同一親本系列進(jìn)行近親繁殖導(dǎo)致的品種退化。

1.4 利用和創(chuàng)造適合種植的生育條件

在留種栽培上應(yīng)注意選擇適當(dāng)?shù)牧舴N地，避免輪作，選擇適當(dāng)?shù)牟シN期，合理管理肥水和防治病蟲，避免砧木不良遺傳性的影響以及加強(qiáng)田間選擇淘汰等。

1.5 建立或健全良種繁育體制

做到原種、良種、生產(chǎn)種的生產(chǎn)體系配套：在生產(chǎn)中應(yīng)采用重復(fù)繁殖路線，即首先進(jìn)行原原種種子生產(chǎn)，再進(jìn)行原種種子生產(chǎn)，最后進(jìn)行生產(chǎn)用種生產(chǎn)，以保證種子質(zhì)量。

2 常規(guī)品種種子生產(chǎn)技術(shù)

2.1 留種方法

在種子生產(chǎn)上，目前主要采用的留種方法為3種：成株留種法、半成株留種法、小株留種法。成株留種法可以人工選擇具有品種典型經(jīng)濟(jì)性狀的種株進(jìn)行留種，有利于保持種性，適合原種生產(chǎn)，但此法占地時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，生產(chǎn)成本高。半成株和小株留種法中的種株性狀無(wú)法表現(xiàn)也就無(wú)法選擇，種性的保持不穩(wěn)定，但其占地時(shí)間短，制種產(chǎn)量高，適宜大田用種的生產(chǎn)。

2.2 制種田選擇與管理

①制種田選擇 制種田需設(shè)置在地勢(shì)平坦且地勢(shì)較高，排水灌溉方便，土壤土質(zhì)適宜，集中成片，同時(shí)上年未種植過(guò)十字花科作物的地塊上。為防止污染與混雜，制種田應(yīng)嚴(yán)格進(jìn)行空間隔離，十字花科蔬菜作為異花授粉作物其品種間自然雜交率高，隔離距離必須超過(guò)2 000 m，隔離區(qū)內(nèi)不允許種植其他同期開(kāi)花的十字花科作物。

②制種田管理 制種田要遵循輪作原則，十字花科不同種、屬間不能連作，最好2～3 年內(nèi)未種植過(guò)其他十字花科作物，否則易發(fā)生軟腐病、病毒病等病害。制種田的水肥管理與菜用栽培時(shí)有所不同，菜用栽培田必須水肥充足且多以氮肥為主，而制種田要求在前茬收獲后及時(shí)深耕整地施足基肥，控制氮肥施用的同時(shí)增施磷鉀肥，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期少追肥，抽薹后和開(kāi)花期時(shí)追肥1～2 次，達(dá)到抑制莖葉徒長(zhǎng)并且壯花、壯果的效果，從而保證種子的產(chǎn)量與質(zhì)量。制種田內(nèi)的留種蔬菜生長(zhǎng)期更長(zhǎng)，病蟲害較多，特別是在植株生長(zhǎng)后期易發(fā)生病蟲害，對(duì)于十字花科蔬菜來(lái)說(shuō)較易發(fā)生蚜蟲、菜青蟲、小菜蛾、軟腐病、霜霉病等，其中有些病害還會(huì)通過(guò)種子傳播到下一代，如黑脛病、黑腐病等，必須及時(shí)噴藥防治。

2.3 育苗與定植

十字花科蔬菜生產(chǎn)用種一般采用小株留種法進(jìn)行制種，在大棚先穴盤育苗然后定植。以大白菜和不結(jié)球白菜為例。十字花科蔬菜中栽培面積最大的大白菜，育苗苗齡60～70 天，幼苗6～8 片葉時(shí)選擇根系粗、葉片大的植株定植。適時(shí)播種對(duì)培育壯苗意義重大，各地的定植適期以10 cm 地溫穩(wěn)定在5℃以上為宜，由此向前推算65～70 天為播種適期，天氣較為寒冷或育苗設(shè)施保溫較差時(shí)苗期適當(dāng)延長(zhǎng)[5]。大白菜在12 月或翌年1 月上旬于大棚內(nèi)育苗，3 月中上旬定植，每667 m2栽培5 000～5 500株；不結(jié)球白菜占長(zhǎng)江中下游各大、中城市蔬菜總復(fù)種面積的30%～40%[6]，也是重要的周年供應(yīng)蔬菜，不結(jié)球白菜和大白菜在生產(chǎn)上有相似性，育苗苗齡在70 天左右，2 月下旬3 月上旬定植，向前推算約75 天為播種適期。

2.4 種子采收與貯藏

種子成熟后應(yīng)及時(shí)采收，當(dāng)種株的主枝和第一、二側(cè)枝上50%以上的角果變黃或種莢內(nèi)的種子呈褐色時(shí)進(jìn)行采收[7]，且應(yīng)在濕度較大的清晨采收，根據(jù)各自成熟度的不同分批采收，避免種莢過(guò)熟開(kāi)裂使種子散落，對(duì)制種產(chǎn)量造成負(fù)面影響。種子采收完后，及時(shí)晾曬，預(yù)防種子發(fā)霉。在對(duì)種子的處理、收獲、晾曬及貯藏等過(guò)程中必須認(rèn)真按照要求嚴(yán)格操作，避免發(fā)生人為原因的雜交種子混雜現(xiàn)象。種子貯藏溫度應(yīng)控制在20℃以下，空氣相對(duì)濕度不宜超過(guò)50%，如進(jìn)行種子的長(zhǎng)期貯藏，溫度還需更低[8]。

3 雜交一代種子生產(chǎn)技術(shù)

3.1 利用自交不親和系制種

自交不親和性是指雌雄蕊都有正常的育性，不同基因型株間授粉能正常結(jié)實(shí)，但花期自交不能結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)率極低的現(xiàn)象[9]。十字花科作物中普遍存在自交不親和性，自交不親和系花期結(jié)實(shí)不良但不同自交不親和系間仍可正常結(jié)實(shí)，利用此特性可進(jìn)行雜交一代種子的生產(chǎn)[10]。在利用自交不親和系制種時(shí)可分為兩種情況。

①父母本都為自交不親和系 定植時(shí)父母本按照1∶1 的比例隔行種植，任其自然授粉，正反交所得的種子均為雜交一代種。若正反交的種子性狀相似無(wú)明顯優(yōu)劣差異，則可歸置在一起作為制得的種子投入生產(chǎn)應(yīng)用，若存在優(yōu)劣差異，則需淘汰劣勢(shì)雜交種。

大棚芥菜剝蕾套袋自交留種

②父母本只有其中一方為自交不親和系 以自交不親和系為母本、另一自交系為父本，只正交所得的雜交一代種子，定植時(shí)需加大母本的比例，具體的父母本種植比例視雙親的花朵與花粉數(shù)量的多少而定，大多數(shù)以父母本1∶3 或1∶4 為宜，花期可采取人工趕粉或周圍放養(yǎng)蜜蜂等方法增加花粉傳播量從而提高制種產(chǎn)量[11]。

20 世紀(jì)70 年代至今，我國(guó)在大白菜、不結(jié)球白菜、甘藍(lán)等十字花科蔬菜上，利用自交不親和系解決了大量雜交制種關(guān)鍵問(wèn)題[12]。但自交不親和系的自身繁育因具有自交不親和性需借助人工蕾期剝蕾授粉或其他化學(xué)方法才能自交進(jìn)行繁殖，所以自交不親和系親本種子的繁育成本高，不適合大量繁種，因此在生產(chǎn)上逐漸不再傾向利用自交不親和系生產(chǎn)雜交種。

3.2 利用雄性不育系制種

雄性不育是植物界中普遍存在的特殊生理現(xiàn)象，雄性不育植株的雄蕊的花藥高度退化呈線狀，短小且無(wú)花粉，但雌蕊發(fā)育正常，這種現(xiàn)象對(duì)于植物本身來(lái)說(shuō)是一種種質(zhì)退化的不正常性狀，但在基礎(chǔ)應(yīng)用和實(shí)踐生產(chǎn)上卻具有較高的研究?jī)r(jià)值[13]。花器官正常的2 個(gè)品種如進(jìn)行自然雜交，雜交率50%～75%[14]，雜種一代的整齊度和產(chǎn)量較低，但如利用雄性不育系作母本與自交系作父本進(jìn)行制種，不需人工去雄就可收獲高純度的雜交一代種，純度最高可達(dá)100%，極大程度提升了雜種種子的質(zhì)量與產(chǎn)量。目前在生產(chǎn)上應(yīng)用的雄性不育系分為以下兩種類型。

露地芥菜剝蕾套袋自交留種

①細(xì)胞核不育型（GMS）雄性不育系 又可稱為兩用系，其株系內(nèi)不育株與可育株的比例各占50%，整個(gè)株系本身既是不育系又是保持系，所以在繁殖不育系時(shí)不需另外再選育保持系，系內(nèi)50%的不育植株發(fā)揮雄性不育系的作用，另外50%的可育植株即為保持系。生產(chǎn)雜交一代種子時(shí)，雄性不育系為母本，優(yōu)良的自交系為父本，母本的密度大，父母本按照1∶3 比例種植，行距40 cm，父本株距30～33 cm，母本株距13～16 cm。進(jìn)入始花期后約1 周的時(shí)間，每天上午對(duì)母本進(jìn)行拔除可育株，要求徹底拔除所有可育株，同時(shí)打掉早花的不育株的主枝，防止其接受可育株上的花粉形成假雜種，然后使剩下的不育株與父本株自然授粉，收獲母本行植株上的種子即為所需的雜交一代種子[15]。

②細(xì)胞質(zhì)不育型（CMS）雄性不育系 系內(nèi)所有植株的不育率和不育度達(dá)到或接近100%，在發(fā)現(xiàn)不育株并且進(jìn)行選育工作的同時(shí)選育對(duì)應(yīng)的保持系，保持系最好是自交親和系。生產(chǎn)雜交一代種時(shí)最好以優(yōu)良自交親和系為父本，不育系為母本，按照一定比例種植，每667 m2的制種田中不育系的種植株數(shù)一般是父本系的4 倍左右，母本株上收獲的種子為所需的雜交種，父本株上收獲的種子為父本的自交種。利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系配制雜交一代種子是如今更為普遍的方法，OguCMS 和PolCMS是十字花科中應(yīng)用廣泛的細(xì)胞質(zhì)雄性不育材料[16，17]。

3.3 親本繁育

雜交一代種子的生產(chǎn)技術(shù)概括起來(lái)主要包括兩部分：雜交一代種的配制和親本繁育。

在利用自交不親和系生產(chǎn)雜交一代種子的方法中，蕾期人工剝蕾授粉可克服自交不親和性，所以一般采用人工蕾期授粉的方式進(jìn)行自交不親和系親本的繁育。人工剝蕾授粉是一個(gè)精細(xì)且繁瑣的工作，不論在哪種制種方法里都是至關(guān)重要的，極影響種子生產(chǎn)的質(zhì)量，所以應(yīng)十分注意整個(gè)操作過(guò)程的規(guī)范性，如對(duì)父本株系及時(shí)進(jìn)行套袋防止污染，保證花粉純度；開(kāi)花前3 天左右的花蕾是最佳的剝蕾授粉對(duì)象，花蕾過(guò)于臨近開(kāi)放可能已有自交不親和性，選擇此類花蕾授粉的結(jié)籽率低；采取當(dāng)天剛剛開(kāi)放、花藥飽滿且已經(jīng)散粉的健康新鮮花朵，在晴天溫度和濕度適宜的時(shí)間段進(jìn)行授粉，剝花蕾時(shí)使柱頭完全但不過(guò)分露出，涂抹花粉時(shí)動(dòng)作要輕，務(wù)必小心操作避免損傷到柱頭，保證授粉的成功率；使用的工具和雙手在完成一株植株授粉后，在下一株植株授粉前，用75%的酒精充分消毒，避免花粉傳播發(fā)生異交，保證種子純度。在利用雄性不育系生產(chǎn)雜交一代種子的方法中，用雄性不育系與保持系進(jìn)行回交繁育不育系親本，父本系和保持系的繁育則通過(guò)系內(nèi)自交進(jìn)行繁育。這些親本的繁殖田同樣也都需進(jìn)行空間隔離，滿足不與其他十字花科作物連作且距離其他十字花科作物種植田至少2 000 m 的隔離條件。

紫色小白菜自交親和系紗網(wǎng)隔離留種

3.4 花期調(diào)整

花期不遇是十字花科蔬菜雜交一代種子生產(chǎn)上的一個(gè)普遍性問(wèn)題，父母本花期如相差在2～3 天內(nèi)則問(wèn)題不大，但如超過(guò)了5 天則影響明顯，不僅會(huì)影響到雜交率也會(huì)影響雜交一代種子的產(chǎn)量[18]。所以，必須采取一些措施調(diào)整父母本的花期使其相遇。

①調(diào)整播期 錯(cuò)期播種，依據(jù)父母本在相同時(shí)間播種時(shí)其盛花期的相差天數(shù)，確定錯(cuò)期播種所需提前或延后的具體天數(shù)，開(kāi)花早的晚播，開(kāi)花晚的早播。

②植株調(diào)整 通過(guò)摘心、整枝等方法促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，延遲早開(kāi)花親本的開(kāi)花時(shí)間，使雙親花期相遇。花期相差不超過(guò)1 周，可對(duì)早開(kāi)花親本的主薹進(jìn)行摘心處理；花期相差超過(guò)1 周，除摘心外還需要額外整枝打掉一部分分枝。

③溫度調(diào)節(jié) 針對(duì)晚開(kāi)花親本，可進(jìn)行低溫春化處理誘導(dǎo)提早開(kāi)花，或利用小拱棚覆蓋等保溫措施促進(jìn)提早抽薹開(kāi)花。