昔日的天空霸主

張唯誠(chéng)

在一個(gè)弱肉強(qiáng)食的世界里，飛行能給動(dòng)物帶來(lái)諸多好處。例如，當(dāng)捕食者逼近自己時(shí)，一個(gè)能飛行的動(dòng)物更有可能逃脫成為獵物的厄運(yùn)。而作為一個(gè)捕食者，飛行則更容易獲取獵物——從天而降，出其不意地靠近目標(biāo)。因此不論是逃離天敵、獵取食物，還是尋找配偶，飛行都能給動(dòng)物們帶來(lái)不少的優(yōu)勢(shì)。

然而，令人驚訝的是只有三類脊椎動(dòng)物進(jìn)化出了飛行的本領(lǐng)，分別是翼龍、鳥(niǎo)類和蝙蝠。而在這三者中，翼龍又在時(shí)間上一馬當(dāng)先，它們最早出現(xiàn)在三疊紀(jì)，大約距今2.37億年，比鳥(niǎo)類至少提前了7000萬(wàn)年，比蝙蝠至少提前了1.8億年。

“翼龍”這個(gè)名字源于希臘語(yǔ)，意思是“有翅膀的蜥蜴”。這種能飛行的爬行動(dòng)物最終擴(kuò)張到了世界各地，它們捕食種類繁多的獵物。其中，有的翼龍頭上長(zhǎng)著奇怪的冠，而有的嘴里長(zhǎng)滿牙，并以奇特的角度暴露在口腔外。它們?cè)趥€(gè)頭上差異極大，其中體形小巧的翼龍能歇在你的手掌上，而體形龐大的翼龍則像一只野獸，翼展可與戰(zhàn)機(jī)相媲美。英國(guó)謝菲爾德大學(xué)的脊椎動(dòng)物古生物學(xué)家布萊恩·安德雷斯認(rèn)為，有的翼龍之所以令人生畏，是因?yàn)樗耐庑巍昂芟衲阖瑝?mèng)中的動(dòng)物”。

目前認(rèn)為翼龍滅絕，是因?yàn)?600萬(wàn)年前，一顆小行星撞擊了地球，毀滅了地球上75%以上的物種，翼龍和恐龍都在那場(chǎng)災(zāi)難中從地球上消失了。

翼龍是如何稱霸天空的，這在今日看來(lái)仍然是一個(gè)謎。古生物學(xué)家們正在尋找相關(guān)的線索，他們想了解這些卓越的飛行大師的準(zhǔn)確樣貌，并極力尋找它們最早的表親。此外，還有一個(gè)令古生物學(xué)家們十分癡迷的問(wèn)題，那就是：翼龍從小型的飛行動(dòng)物進(jìn)化成了如此多樣化的群體，其中還包括成為有史以來(lái)最大的飛行者，它們是如何做到的？

初識(shí)翼龍

第一批翼龍化石發(fā)現(xiàn)于18世紀(jì)晚期，是從德國(guó)的石灰?guī)r地層中出土的。當(dāng)時(shí)的科學(xué)家們對(duì)此一籌莫展，有人認(rèn)為它們是一種奇怪的海洋生物，也有人認(rèn)為它們是鳥(niǎo)類和蝙蝠間的某種缺失的過(guò)渡物種。后來(lái)，專家們得出結(jié)論：它們和恐龍不同，是一種會(huì)飛行的爬行動(dòng)物。

人們發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)翼龍物種被命名為“古翼手龍”，這種翼龍和此后不久發(fā)現(xiàn)的許多翼龍通常都被稱為“翼手龍”。已知最古老的翼龍化石可以追溯到大約2.19億年前，那些翼龍已經(jīng)能在空中翱翔了。古生物學(xué)家們懷疑翼龍可能起源于2.37億年前，但究竟是哪種翼龍最早飛上了天空卻缺乏化石方面的證據(jù)，原因是早期的化石很難得到完好的保存，而翼龍的骨頭又是中空的，它們的尸骸很容易被壓碎，從而變成一堆碎骨。

不過(guò)，科學(xué)家們另辟蹊徑，以探索地球上的第一批飛行者可能是什么模樣為研究方向，其方法是研究翼龍的近親。2020年，有科學(xué)家發(fā)表論文，描述了他們對(duì)早期翼龍的研究結(jié)果。他們對(duì)157塊早期翼龍和恐龍的化石進(jìn)行了解剖學(xué)上的比較研究，還研究了生活在同一時(shí)期或更早時(shí)期的各種爬行動(dòng)物。結(jié)果表明，翼龍最近的親戚似乎是一種被稱為“兔蜥”的類似恐龍的小型動(dòng)物。“兔蜥”這個(gè)稱謂源自希臘語(yǔ)，意思是“兔子樣的爬行動(dòng)物”，描繪了這種動(dòng)物大致的模樣。

鯨頜翼龍很可能是一種濾食性動(dòng)物

翼龍可能是從一種名為“泰勒斯克列羅龍”的爬行動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)的

在另一項(xiàng)近期公布的研究中，科學(xué)家們認(rèn)為，一種長(zhǎng)約20厘米的名為“泰勒斯克列羅龍”的兔蜥科動(dòng)物可能是翼龍的祖先。這是一種跑得很快的爬行動(dòng)物，四肢纖細(xì)，爪子小而直，供職于蘇格蘭國(guó)家博物館的脊椎動(dòng)物古生物學(xué)家大衛(wèi)·福法認(rèn)為，這種特征表明它們生活在地面上。這位科學(xué)家還認(rèn)為，泰勒斯克列羅龍?jiān)跇?shù)上逗留的時(shí)間可能不多，因此翼龍可能不是因棲身在樹(shù)枝上而進(jìn)化出了飛行本領(lǐng)的。對(duì)泰勒斯克列羅龍的骨盆結(jié)構(gòu)的研究表明，它們也不像很善于跳躍。不過(guò)，福法補(bǔ)充道：“能進(jìn)化成善于飛行的物種的，并不一定都是跳躍者。”

進(jìn)食之謎

翼龍的最后一餐未消化的食物，是科學(xué)家們研究翼龍食譜的最重要的直接證據(jù)。一些翼龍的胃內(nèi)容物在化石中有所保存，但大多數(shù)時(shí)候，科學(xué)家們只能找到間接的線索，例如，研究人員可以根據(jù)翼龍的居住地來(lái)想象它們會(huì)以什么為食。另一種方法是把翼龍與和它們身體結(jié)構(gòu)相似的現(xiàn)代生物相比較，從而推測(cè)它們可能以什么為食。研究表明，翼龍的食物種類很豐富，從昆蟲(chóng)、蠕蟲(chóng)、魚(yú)類到甲殼類動(dòng)物，它們都吃。以中國(guó)鯤鵬翼龍為例，這種翼龍大約生活在1.65億到1.53億年前，發(fā)現(xiàn)于我國(guó)遼寧西部的地層中。中國(guó)鯤鵬翼龍的化石旁充斥著一些含未消化的魚(yú)鱗的食團(tuán)。現(xiàn)代鳥(niǎo)類，如貓頭鷹，進(jìn)食后會(huì)將未消化的食物吐出來(lái)。那些帶鱗的碎片清楚地顯示，中國(guó)鯤鵬翼龍以魚(yú)為食。

飛爬翼龍的發(fā)現(xiàn)，表明翼龍的體形在侏羅紀(jì)中期變大了

鯨頜翼龍牙齒的末端有小鉤子

另一些證據(jù)來(lái)自翼龍的糞便化石。瑞典烏普薩拉大學(xué)的脊椎動(dòng)物古生物學(xué)家馬丁·凡斯頓認(rèn)為，如果糞便化石能與排泄動(dòng)物聯(lián)系起來(lái)，那么糞便的內(nèi)容物就可以顯示這些動(dòng)物在生前都食用了什么。幾年前，凡斯頓的研究小組分析了從超過(guò)1.5億年前的巖石中提取的翼龍糞蛋白，結(jié)果顯示糞便化石中含有許多單細(xì)胞生物（即有孔蟲(chóng)）的殼，還有海洋蠕蟲(chóng)的毛。

科學(xué)家們由此推測(cè)，以如此微小的生物為食，這種翼龍一定是濾食性動(dòng)物，像現(xiàn)代火烈鳥(niǎo)一樣，有密集排列的牙齒。這種濾食性翼龍沒(méi)有留下任何骨骼，只有腳印，所以它們長(zhǎng)什么樣，以及體形有多大，仍然是個(gè)謎。

不過(guò)，科學(xué)家們推測(cè)，這種翼龍的外表可能很像另一個(gè)新發(fā)現(xiàn)的物種——鯨頜翼龍。鯨頜翼龍發(fā)現(xiàn)于德國(guó)，化石顯示，它們生活于1.57億至1.52億年前。它們的翅膀超過(guò)1.25米，與大型火烈鳥(niǎo)的翅膀相似，喙長(zhǎng)10厘米，形狀像鏟子，至少有480顆牙。這些牙又長(zhǎng)又細(xì)，不足以壓制掙扎的獵物，但很多牙齒的末端都有小鉤子，這一結(jié)構(gòu)特征可能有助于鯨頜翼龍過(guò)濾和捕獲小型獵物。這種長(zhǎng)腿生物的行為可能與火烈鳥(niǎo)相似，常在淺水中跋涉尋找食物。它們會(huì)面對(duì)水流，張開(kāi)嘴巴，讓充滿浮游生物的水流涌入，水流從牙間排出，而食物則困在嘴里。

身體大型化

此外，翼龍的生長(zhǎng)速度，也是人們研究的一個(gè)重要問(wèn)題。2017年，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了一塊翼龍化石，它迫使研究人員重新思考翼龍成阿長(zhǎng)的時(shí)間表。這塊保存完好的化石嵌在蘇格蘭斯凱島的巖石中，可以追溯到1.67億年前。英國(guó)愛(ài)丁堡大學(xué)的脊椎動(dòng)物古生物學(xué)家納塔麗婭·賈杰爾斯卡的研究團(tuán)隊(duì)把這種生物稱為“飛爬翼龍”，在蘇格蘭蓋爾語(yǔ)中的意思是“來(lái)自天空的有翼爬行動(dòng)物”。這具骨架缺少頭骨、翅膀、后肢和尾巴的一部分。用顯微鏡觀察骨頭，可以看到類似于樹(shù)木生長(zhǎng)年輪的特征，表明化石主人至少有2歲了。根據(jù)上臂骨的尺寸可以判斷，這只翼龍可能有約1.9米的翼展。賈杰爾斯卡的研究團(tuán)隊(duì)于2022年2月在《當(dāng)代生物學(xué)》雜志上公布了這一發(fā)現(xiàn)。

與此同時(shí)，其他團(tuán)隊(duì)還研究了另外一些飛爬翼龍的生長(zhǎng)模式，這讓他們對(duì)成年的飛爬翼龍的體形有了一個(gè)初步的印象。研究數(shù)據(jù)表明，它們的翅膀至少有2.5米長(zhǎng)。

在發(fā)現(xiàn)飛爬翼龍以前，科學(xué)家們認(rèn)為，一直到侏羅紀(jì)晚期，大約相當(dāng)于1.6億到1.45億年前，翼龍?bào)w形都并不大。這以后，由于和新進(jìn)化的鳥(niǎo)類爭(zhēng)奪食物（比如昆蟲(chóng)），它們才進(jìn)化出了更龐大的身軀，這有助于它們尋找新的食物。飛爬翼龍的發(fā)現(xiàn)，將大個(gè)頭翼龍出現(xiàn)的時(shí)代進(jìn)一步向前推進(jìn)了。

飛爬翼龍?jiān)趯W(xué)會(huì)飛行之前就已經(jīng)進(jìn)化了幾千萬(wàn)年，所以，翼龍一定還面臨了其他壓力，從而加速了身體的大型化。

翼龍誕生后，它們的身影迅速出現(xiàn)在了世界各地，最近的一項(xiàng)研究顯示了翼龍?jiān)谑澜绺鞯財(cái)U(kuò)張的速度。科學(xué)家們?cè)诎⒏l(fā)現(xiàn)了翼龍碎片，它們所在的巖石形成于泛大陸的西南部，距今2.06億到2億年前。那時(shí)，翼龍還在北美、歐洲和格陵蘭島地區(qū)同時(shí)出現(xiàn)，而這些地區(qū)當(dāng)時(shí)是泛大陸西北部的一部分，這種情況表明，翼龍的擴(kuò)張速度比科學(xué)家預(yù)測(cè)的提前了幾千萬(wàn)年。

諾氏風(fēng)神翼龍的真面目

迄今尚無(wú)哪一種翼龍能像諾氏風(fēng)神翼龍那樣激發(fā)人類的想象力。

科學(xué)家們?cè)?975年首次描述了這種翼龍，它們是有史以來(lái)最大的飛行動(dòng)物。到2021年，科學(xué)家們首次深入探究了這個(gè)標(biāo)志性物種的大小、外形、活動(dòng)情況和棲息地。只有少數(shù)這個(gè)種類的翼龍化石被發(fā)現(xiàn)，其中的大多數(shù)出現(xiàn)在美國(guó)得克薩斯州西南部，它們來(lái)自6900萬(wàn)到6600萬(wàn)年前形成的巖石中，這意味著這些翼龍中的一些可能在造成恐龍滅絕的小行星撞擊地球時(shí)或之前還存在。科學(xué)家們認(rèn)為，這種翼龍的翼展可以達(dá)到10米，甚至更寬。

根據(jù)測(cè)量結(jié)果，研究人員制作了諾氏風(fēng)神翼龍的骨架，人們可以清晰地看到這種巨型空中飛行者是如何移動(dòng)的。這種翼龍的腳印表明，它們過(guò)長(zhǎng)的前肢并不能推動(dòng)它們行走，只能像拐杖一樣起支撐的作用。美國(guó)加州大學(xué)伯克利分校的脊椎動(dòng)物古生物學(xué)家凱文·帕迪安說(shuō)道：“它們的背很短，腿很長(zhǎng)，以至于它們無(wú)法像其他四腿動(dòng)物那樣行走。”

諾氏風(fēng)神翼龍可以用沒(méi)有牙齒的長(zhǎng)喙搜索地面，甚至進(jìn)入水中，一旦叼住獵物，它們就把嘴伸向天空，然后把獵物全部吞下。所以，這種翼龍會(huì)在草地上巡游或者在淺水中涉水，與現(xiàn)代的白鷺很相似。它們用筷子一樣的喙把魚(yú)和哺乳動(dòng)物，甚至小恐龍夾起來(lái)吞進(jìn)腹中。

模擬翼龍?jiān)谏种酗w行的場(chǎng)景

諾氏風(fēng)神翼龍是有史以來(lái)最大的飛行動(dòng)物