模擬增溫對管涔山林下草地土壤可培養細菌數量的影響研究

摘""要""作為生態系統的重要組成部分，土壤微生物對溫度變化十分敏感。為揭示氣候變暖對管涔山不同海拔（2222.4 m，2395.0 m，2571.3 m）土壤細菌數量變化特征的影響，采用開頂式增溫箱（open-top chamber，OTC）進行模擬增溫實驗，設置CK（對照）、低度增溫、高度增溫三種處理，采用可培養方法研究不同增溫處理下土壤細菌數量特征，同時測定理化性質，并分析其相關性。結果表明：（1）與對照相比，三個海拔樣地兩種增溫處理均顯著提高了土壤可培養細菌數量（P"lt; 0.05）。（2）不同海拔下，兩種增溫處理細菌數量的變化特征不同，只有在2571.3 m處，高度增溫顯著高于低度增溫（P"lt; 0.01）。（3）縱向來看，CK與低度增溫處理樣地細菌數量隨海拔升高呈顯著下降趨勢（P"lt; 0.05），而高度增溫樣地呈相反趨勢，但未達到顯著水平。（4）相關分析表明，研究區可培養細菌數量與含水量呈顯著正相關關系（P"lt; 0.01）。研究結果為區域生態系統微生物響應氣候變暖提供理論依據與數據支撐。

關鍵詞：管涔山；模擬增溫；細菌數量；環境因子

Study on the effect of simulated warming on the number of culturable bacteria in the soil of understorey grassland of Guancen Mountain

Wu Jialing ¹， Liu Xiaojiao¹， Chang Lijuan¹， Feng Yuqing¹，Zhang Baogui ^{1， 2}

（College of Geographical Sciences， Taiyuan Normal University， Jinzhong， Shanxi， China， 030619;

Gansu Key Laboratory of Extreme Environmental Microbial Resources and Engineering， Northwest Institute of Eco-Environmental Resources， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu， China 730000）

Abstract ""As an important part of the ecosystem， soil microorganisms are very sensitive to temperature changes. In order to reveal the effect of climate warming on the soil bacterial population at different altitudes （2222.4 m， 2395.0 m， 2571.3 m） in Guancen Mountain， we used an open-top chamber （OTC） to simulate the warming experiment， and set up three kinds of treatments， namely， CK （control）， low warming， and high warming， to study the characteristics of soil bacterial population under different warming treatments by using a culturable method. The characteristics of soil bacterial population under different warming treatments were investigated by culturable method， and the physicochemical properties were measured and analysed for their correlation. The results showed that： （1） compared with the control， both warming treatments significantly increased the number of soil culturable bacteria in the three altitude samples （P"lt; 0.05）. （2） The characteristics of the changes in bacterial counts of the two warming treatments were different at different elevations， and only at 2571.3 m was the high degree of warming significantly higher than the low degree of warming （P"lt; 0.01）. （3） Longitudinally， the bacterial counts in the CK and low warming treatment samples showed a significant decreasing trend with increasing altitude （P"lt; 0.05）， while the opposite trend was observed in the high warming samples， but did not reach a significant level. （4） Correlation analysis showed that the number of culturable bacteria in the study area was significantly and positively correlated with water content （P"lt; 0.01）. The results of the study provide theoretical basis and data support for regional ecosystem microbial response to climate warming.

全球氣候變暖引發的問題日益顯著并受到國內外學者的廣泛關注。過去一個多世紀以來，化石燃料的使用以及不平等且不可持續的能源及土地利用導致氣溫持續上升，已經比工業化前水平高出1.1攝氏度^[1]。氣候變暖仍將是未來的趨勢，并且會對全球生物多樣性甚至是整個生態系統產生深刻影響^[2-4]。有研究發現，在自然生態系統中，溫度升高會對植物與土壤生物的相互作用產生不同影響，從而導致其在不同時空上產生明顯的、難以預測的生態變化^[2]。同時，溫度升高誘發的物種多樣性變化反映了群落中物種豐度的變化，影響著環境與群落的相互作用^[3]。也有學者研究表明，氣候變暖可通過改變地上植被生長特征和土壤生物活性等因子對土壤呼吸產生影響^[4]。土壤微生物是陸地生態系統中重要的組成部分，對促進土壤養分循環、提高土壤肥力以及生態平衡等方面具有顯著性作用，參與和調節一系列關鍵的養分和物質循環過程^[5-6]。林下草地作為森林生態系統的重要組成部分，可以提供許多生態系統服務，如生物多樣性和碳固存等^[7]。微生物作為土壤環境變化的指示生物，對溫度升高響應非常明顯，特別是在高海拔地區，因此土壤-微生物相互作用的生態學過程越來越受到學者們關注^[8]。

諸多研究表明溫度升高有利于微生物活性增加，生長速度加快，導致微生物數量增加^[9-11]，但也有研究表明溫度增高會降低土壤微生物數量，如李娜^[12]在利用OTC進行模擬增溫時發現，溫度升高使土壤細菌數量減少；類似地，Niu等^[13]認為溫度升高有利于真菌的生長，從而抑制細菌生長。由此可見，有關氣候變暖對土壤微生物數量的影響研究結果還具有很大的不確定性。模擬增溫試驗是研究氣候變暖與陸地生態系統關系的重要方法之一，目前最常使用的增溫方法就是開頂室增溫箱（OTC），它不僅成本低、方法便捷，而且易重復、干擾低，適用于長期野外觀測試驗^[14]。國內外學者關于模擬增溫對土壤微生物的影響研究多集中于濕地、草原、青藏高原等地區，如：李欣等^[15]在青藏高原腹地采用OTC模擬增溫研究增溫對土壤微生物數量的影響，結果表明溫度升高有利于增加細菌數量。同樣地，通過開頂式增溫箱模擬溫度升高，李艷等^[11]在崇明東灘圍墾濕地的研究發現，增溫導致土壤可培養微生物數量顯著增加。在歐洲，相關研究使用六邊形開頂箱模擬溫度增高，結果表明增溫會引起細菌的顯著變化^[16]。

作為汾河的發源地，管涔山國家森林公園生物資源十分豐富，在涵養水源、調節氣候、保持生物多樣性、維持生態平衡等方面都發揮重要作用^[17-18]。關于該地區的研究，國內學者主要關注于旅游、生態保護、植被等方面，對土壤微生物的研究卻鮮有報道，特別是模擬增溫對土壤微生物的影響未見報道。因此，本研究旨在探究模擬增溫對管涔山土壤微生物數量的影響，以期為全球氣候變暖背景下林下草地生態系統的生物多樣性保護提供理論依據與數據支撐。

1 "材料與方法

1.1 "研究區概況

管涔山位于黃土高原呂梁山脈北端，地理位置38.25° ～ 39.05° N，111.76° ～ 112.9° E，主峰為蘆芽山，是山西省境內主要河流——汾河的發源地。其最低海拔1346 m，最高海拔為2787 m，高差達1441 m。管涔山屬溫帶大陸性季風氣候，冬季寒冷漫長，晝夜溫差大，四季分明，降水不均，7 ～ 9月降水尤為集中，占全年降水量的50 ～ 60 %，年平均降水量470 ～ 500 mm，蒸發量1760 mm，"年蒸發量遠高于年降水量。年平均氣溫2 ～ 6℃，1月平均氣溫-10℃，7月平均氣溫20.5℃，無霜期90 ～ 120 d^[19-20]。管涔山土壤類型從上而下依次為：亞高山草甸土、棕壤、淋溶褐土、栗褐土，主要植被以亞高山草甸、灌草叢、針闊葉混交林、針葉林為主，主要優勢樹種為華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、云杉（Picea asperata）"^[19]。

1.2 "樣地設置

本研究選取地勢均勻，植物群落較為統一的林下草地作為研究對象。于2016年9月布設試驗樣地，根據管涔山實際高度，選取低海拔2222.4 m，中海拔2395.0 m，高海拔2571.3 m三個海拔高度的樣地。實驗樣地內地勢平坦，植物分布均勻，每個樣地由對照、低度增溫、高度增溫三種處理組成，每種處理設置3個重復。樣地面積35～40 m²，模擬增溫方式采用兩種不同尺寸的OTC增溫箱，箱體為正六邊形，主要由透光率可達90 %的透明PC板制成，斜邊與地面夾角均成60°，低度增溫箱高度為40 cm，高度增溫箱高度為80 cm。同時，在增溫樣方旁邊設置相同面積的對照樣方，不進行增溫處理，保持植被自然生長，取樣面積皆為1 m²，對照與增溫皆為隨機分布^[20-22]。

1.3 "土壤樣品采集

于2019年6月對低、中、高海拔的增溫區和對照區土壤進行采集，在不同處理的3個重復內，使用五點取樣法用直徑5 cm土鉆取樣，不同重復樣地均取五鉆土。同一重復5鉆樣品混合成一個樣品，分裝于無菌采樣袋，并分別編號，放入置有冰袋的低溫儲存箱內運回實驗室，帶回實驗室后立即放入-20℃的冰箱內備用。采樣過程中的嚴格采用無菌操作，所用土鉆經過氧乙酸浸泡進行滅菌處理，取樣過程中佩戴口罩和一次性丁腈手套，防止對土壤造成污染。

1.4 "土壤理化性質分析

采用烘干法（105 "℃，24 h）測量土壤含水量；采用pH計（METTLER TOLEDO FE28-Standard）測量土壤pH值；采用電導率儀（METTLER TOLEDO FE38-Standard）測定土壤電導率、鹽度、總溶解性固體。

1.5 "細菌的分離培養及菌落計數

細菌采用牛肉膏蛋白胨培養基進行培養。在超凈臺中使用萬分之一天秤，稱取2 g土樣加入經高溫滅菌處理并且盛有5顆玻璃珠的50 mL錐形瓶中，再往錐形瓶中加入18 mL無菌生理鹽水（0.85 %）。將盛有2 g土樣和18 mL的無菌水的三角瓶放搖床上于25 ℃以150 r·min^-1的速度振蕩30 min，使土樣均勻地分散在稀釋液中成為土壤懸液。振蕩結束后靜置，待大顆粒物質沉淀后吸取100 μL稀釋液到900 μL稀釋液中，依次按10倍法稀釋，稀釋到10^-6。所用吸管在吸取懸液時，在稀釋中來回吹吸懸液5 ～ 8次，減少因管壁吸附而造成的誤差，使土壤懸液充分分散。用1 mL無菌移液管精確吸取稀釋菌液200 μL，涂布到直徑90 mm的無菌培養皿中，并設置3個重復。最后將涂布完成的培養基置于25 ℃的恒溫箱中倒置培養，一周后取出并計數^[23]。

1.6 "數據處理與分析

土壤可培養微生物數量計算公式為：

每克干土中菌數=（菌落平均數×稀釋倍數）/土壤烘干質量^[23]

所有數據均采用Excel 2016處理，使用SPSS 26.0 統計軟件進行分析，采用Origin 8.0繪圖。方差分析采用LSD（least significance difference）進行方差分析和結果顯著性檢驗，同時用Pearson相關分析法分析細菌數量與環境因子之間的相關性，采用多因子組柱狀圖繪制細菌數量圖。

2 "結果與分析

2.1 "土壤理化性質

從表1可知，土壤含水量介于31.13% ～ 41.35%之間，pH值介于7.13 ～ 8.06之間，鹽度介于0.06 ～ 0.1 psu之間，電導率介于125.4 ～ 191.25 μS/cm之間，總溶解性固體介于62.7 ～ 95.64 "mg/L之間。其中，除高海拔低度增溫外，其余樣點兩種增溫處理均顯著提高了土壤含水量（P lt; 0.05）；兩種增溫處理均降低了土壤pH值，特別是低海拔處達到顯著水平（P lt; 0.05）；兩種增溫處理對鹽度影響不大，只有低海拔高度增溫顯著高于對照（P lt; 0.05）；兩種增溫處理均提高了低、中海拔土壤電導率和溶解性固體，且低海拔高度增溫顯著高于對照（P lt; 0.05），而高海拔樣地恰恰相反。

縱向來看，含水量在對照樣地隨海拔上升呈現出先下降后上升趨勢，并且達到顯著水平（P lt; 0.05）；三種處理下土壤pH值均隨海拔上升而下降，且低海拔都極顯著高于中、高海拔（P lt; 0.01）；在三種處理下海拔對鹽度影響不大；電導率和可溶解性固體隨海拔增高均呈現出先上升后下降趨勢，并且在低度增溫處理下達到顯著水平（P lt; 0.05）。

2.2 "不同增溫處理對土壤細菌數量的影響

從圖1可知，呂梁山脈北段管涔山不同海拔、不同增溫處理土壤可培養細菌數量介于0.46×10⁸ ～ 3.4×10^{8 "}CFU·g^-1之間，平均值為2.01 × 108 "CFU·g^-1。此外，從圖中可知，每個海拔下兩種增溫處理均顯著提高了可培養細菌數量（P lt; 0.05），特別是中、高海拔達到了極顯著水平（P lt; 0.01）。具體來看，低海拔細菌數量在兩種增溫處理下分別增加60.92%和47.13%，中海拔分別增加116.82%和128.97%，高海拔分別增加213.56%和364.41%。

縱向來看，對照與低度增溫樣地可培養細菌數量隨海拔升高而下降，其中對照樣地中、高海拔極顯著低于低海拔（P lt; 0.01），低度增溫樣地高海拔顯著低于中、低海拔（P lt; 0.05）。而高度增溫樣地隨海拔升高呈上升趨勢，但未達到顯著水平（P lt; 0.05）。

2.3 "土壤理化性質與可培養細菌數量相關性

如表2所示，可培養細菌數量與所有理化性質均呈正相關關系。其中，細菌數量與土壤含水量之間的相關系數為0.718，達到了極顯著水平（P lt; 0.01）；與pH值相關系數為0.79；與電導率相關系數為0.165；與鹽度相關系數為0.148；與總溶解性固體相關系數為0.166，但均未表現出顯著性（P lt; 0.05）。

3 "討論

3.1 "可培養細菌數量特征

管涔山不同海拔、不同增溫處理土壤可培養細菌數量介于0.46 × 10⁸ ～ 3.4 × 10^{8 "}CFU·g^-1之間，平均值為2.01 × 10⁸ CFU·g^-1。而相關學者在內蒙古自治區中部地區研究發現增溫處理下土壤細菌變化范圍為8.38 × 10⁷ ～ 8.93 × 10⁷ CFU·g^{-1 [24]}，黃土高原地區溫度增加后土壤細菌數量介于1.36 × 10¹¹ ～ 3.17 × 10¹¹ CFU·g^-1之間^[9]。與本研究區細菌數量差異較大，這是因為土壤環境具有異質性，不同地區環境差異導致增溫效果不同進而對土壤微生物數量產生影響^[9]。

3.2 "模擬增溫對土壤細菌數量的影響

本研究發現每個海拔下兩種增溫處理均顯著提高了可培養細菌數量（P lt; 0.05），特別是中、高海拔達到了極顯著水平（P lt; 0.01）。類似地，李艷等^[11]在研究模擬增溫對濱海蘆葦濕地影響時，發現增溫導致土壤表層細菌數量顯著增加；在青藏高原地區，相關學者也發現模擬增溫顯著提高了細菌數量，增幅達59.85 %^[15]；譚成玉^[10]以松嫩草原為研究對象，發現增溫使細菌數量增加了15.6 %。溫度升高會提高土壤微生物活性，使微生物生長加快，從而促進細菌的生長和繁殖^[25]。但是也有研究表明發現增溫反而會降低土壤細菌數量。如在銀川市，李娜^[12]發現氣溫升高減少了靈武長棗根區土壤細菌的數量；類似地，隋鑫等^[24]以烏蘭察布市西北部的四子王旗地區為研究對象，發現增溫會對土壤部分細菌的生長產生抑制，造成其數量減少；研究者對長江源高寒草甸土壤進行研究時也發現，溫度增加會導致微生物數量減少^[26]。其主要原因是溫度與微生物數量的關系并不總是呈線性正相關的，溫度的增高要在一定限度之內，適當的溫度升高會增加土壤細菌的數量，但增溫幅度過大，超過微生物繁殖的最適溫度時，微生物失活，就會導致數量減少^[26-28]。

此外，本研究發現海拔對細菌數量影響顯著，隨海拔升高可培養細菌數量呈下降趨勢。類似地，在祁連山黑河上游，毛文梁等^[29]發現細菌數量隨海拔上升而顯著減少；在甘南藏族自治州瑪曲縣，相關研究結果也表明洽草種群根際土壤微生物細菌數量隨海拔升高而遞減^[30]；云頂山亞高山草甸土壤細菌數量同樣隨海拔升高而顯著下降^[31]。但是也有學者發現土壤微生物數量與海拔梯度呈正相關。金裕華^[32]以福建省武夷山國家自然保護區為研究對象，結果表明在海拔1750～2150 m之間土壤細菌數量隨海拔升高而增加；研究人員在海拔2000"～2500"m蘭州興隆山同樣發現，隨著海拔梯度的升高，土壤細菌數量也在不斷升高^[33]。由此可見，不同區域微生物響應海拔梯度的變化趨勢不同。主要是因為海拔梯度不僅能引起溫度、水分、光照等環境因子的變化，還會導致植物群落、土壤養分和土壤微環境發生改變，最終影響土壤微生物數量^[34-35]。

3.3 "可培養細菌數量與環境因子相關性

本研究發現，土壤含水量與可培養土壤細菌數量存在極顯著正相關關系。在青藏高原地區石紅霄等^[36]研究表明，含水量較高的地區土壤微生物數量越多。胡霞等^[37]以峨眉山為研究對象同樣發現微生物數量與土壤含水量呈顯著正相關。土壤中含水量較高，不僅可以為微生物生長提供充足的水源，也會促進微生物分解^[38-40]，但在在干燥土壤中，基質的擴散受到限制，就會導致微生物數量減少^[12]。然而有研究者發現，土壤細菌數量與土壤水分含量存在顯著負相關關系^[41]。究其原因，溫度、水分、植被類型等都是影響微生物數量的重要因子，不同地區植被類型下的土壤理化性質會對細菌數量產生不同影響^[36-42]。

本研究區土壤pH值介于7.13～8.06之間，類似的，蘭州興隆山pH值變化范圍為7.50～8.34"^[33]，呂梁山中路云頂山pH值介于7.45-8.54之間^[40]。雖然已有大量研究表明土壤pH值是影響微生物數量的一個關鍵因子^{[31-32，43-44]}，但是本研究中pH值與土壤細菌數量相關性并不顯著，可能是由于變化幅度較小，所以土壤pH未對微生物數量產生顯著影響^[39]。綜上所述，微生物的環境異質性很強，不同區域影響微生物數量的關鍵環境因子不盡相同，有待于進一步研究。

4 "結論

（1）呂梁山脈北段管涔山不同海拔、不同增溫處理土壤可培養細菌數量介于3.4×10⁸"～ 0.46 × 10⁸ CFU·g^-1之間，平均值為2.01 × 10⁸ CFU·g^-1。

（2）三個海拔下兩種增溫處理均顯著提高了可培養細菌數量（P lt; 0.05），特別是中、高海拔達到了極顯著水平（P lt; 0.01）。縱向來看，對照與低度增溫樣地可培養細菌數量隨海拔升高而下降，其中對照樣地中、高海拔極顯著低于低海拔（P lt; 0.01），低度增溫樣地高海拔顯著低于中、低海拔（P lt; 0.05）。

（3）土壤含水量與可培養土壤細菌數量存在極顯著正相關關系（P lt; 0.01）。其他理化性質對可培養細菌數量影響不顯著（P lt; 0.05）。

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基金項目：山西省高等學校科技創新項目（201802105、2021L437），山西省哲學社會科學規劃項目（2022YJ116），太原師范學院大學生創新創業訓練項目（CXCY2125），太原師范學院研究生教改項目（SYYJSJG—2113），太原師范學院教學改革項目（JGLX2204），太原師范學院研究生教育創新項目（SYYJSYC-2241）

作者簡介：吳佳靈（1998—），女，安徽亳州人，在讀碩士，研究方向為資源評價與開發.

通訊作者：張寶貴（1986—），男，山西忻州人，博士，副教授，研究方向為資源評價與開發、環境微生物，E-mail：zhangbg1008@tynu.edu.cn.