陸地森林生態系統碳氮磷生態化學計量特征及其影響因子綜述

摘 要 結合已有生態化學計量學重要研究成果進行綜述，分析了陸地森林生態系統中植物、凋落物、土壤3個重要組成部分的生態化學計量特征及其影響因子，提出了未來陸地森林生態系統生態化學計量學研究的關鍵科學問題。

關鍵詞 陸地森林生態系統；生態化學計量學；養分循環；養分限制

中圖分類號：Q148 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.03.057

生態化學計量學是將物、化、生三門學科基本理論有機結合用以研究生態系統中能量和化學元素平衡的科學[1]，不僅在生物地球化學循環研究領域發揮了極其重要的作用[2]，同時也是研究食物網、營養級動態和生物地球化學循環相互作用機制的重要途徑[3]。

陸地生態系統豐富多樣且與人類生活密切聯系，森林生態系統是陸地生態系統中結構最為復雜、物種最為繁多、生產力水平最高的生態系統，眾多學者對其生態化學計量學進行了研究，Zhang等[4]和曾德慧等[1]在宏觀尺度上對生態化學計量學做了較為詳細的綜述；程濱等在分子水平的機理研究做了科學的闡述，并提出展望以促進世界各國相關研究工作的開展[3]。近年來，學者們對植物細根的研究逐漸深入，細根作為葉片和土壤的連接樞紐也越來越受重視，但卻很少看到將“葉片—細根—凋落物—土壤”四組分進行論述。本文從國內外陸地森林生態系統生態化學計量學的最新研究成果出發，一方面總結不同森林生態系統中各組分生態化學計量的特征和異同，分析其影響因子；另一方面，從宏觀的角度分析森林生態系統在“葉片—細根—凋落物—土壤”中的養分循環，以期為進一步探索我國陸地森林生態系統的生產力及其功能變化提供理論支撐。

1" 植物C、N、P生態化學計量學特征及其主要影響因子

1.1" 葉片

葉片是綠色陸生植物最重要的生產器官，植物通過葉的光合作用吸收大氣中的二氧化碳，通過葉的蒸騰作用獲取土壤中的水分和礦質營養元素，驅動陸地生態系統中水和C、N、P等元素的生物化學循環[5-7]。McGroddy等的研究發現，全球森林生態系統植物葉片C∶N∶P相對穩定，但不同生物群（溫帶闊葉林、溫帶針葉林和熱帶森林）的C、N、P生態化學計量比值并不完全相同[8]?？v觀全球，森林生態系統植物葉片C∶N∶P在一個合理的范圍內波動。

影響植物葉片化學計量特征最重要的兩大因素是氣溫和降水。氣溫主要和熱量相關，其本質上是緯度影響了葉片中化學元素的變化與循環。Su等將增溫梯度和增溫指數與C∶N∶P化學計量比的變化聯系起來，并用偏相關分析檢驗了增溫效應的獨立性，結果發現C∶N∶P化學計量比隨著溫度升高而顯著降低[9]。降水主要表現在沿海和內陸的差異、熱帶森林和溫帶森林的差異。黃土高原子午嶺地區位于亞熱帶，處于熱帶森林和溫帶森林之間，其人工油松（Pinus tabuliformis Carr.）葉片C∶P范圍是475.17～542.80[10]，總體上高于溫帶森林，但遠遠低于熱帶森林，其原因與熱帶地區的水熱條件密不可分。另有研究發現，人工油松林葉片的N∶P隨林齡的增加而增大[10]，這表明植物葉片N∶P還受植物林齡的影響，林齡越大，葉片積累的N儲量越多[11]，從而導致N∶P變大。

1.2" 細根

不同樹種具有不同的根系結構，其根系養分特征受土壤水熱條件及剖面分布等特征的控制[12]。直徑＜2 mm的稱為細根，它是植物根系的重要組成部分，大多數水分和必需的土壤養分吸收是通過細根中進行的[13]。在森林中，通過細根生產和分解后輸送到土壤中的養分量可能等于甚至超過地上凋落物的數量[13]。因此，細根在陸地森林生態系統碳循環和養分平衡等方面發揮著重要作用，了解植物細根C、N、P化學元素循環具有重要意義。

1.2.1" 直徑

細根直徑大小可以再次劃分，其C∶N和C∶P隨根系直徑的增大而增加[13]。這符合根系生長速率假說，較細的低級根為滿足其快速生長，往往需要更多含P豐富的RNA合成蛋白質[12]。此外，細根P含量會隨緯度的降低而降低，因為低緯度地區地質年代久遠，多為高淋溶P限制性土壤，土壤P有效性較低，而高緯度環境的物種可能會提高它們的基礎代謝率來補償短時期的生長季節。細根P含量的變化，導致其N∶P隨緯度降低呈上升趨勢[13]，但細根C∶N往往隨緯度的降低而增加[14]。

1.2.2" 根序

根序，即細根的分支等級，也是影響細根化學計量特征的重要因素。在植物生長季節，低級根序中的C含量本來應該較為豐富，但會因細根的特定生理活動而迅速消耗掉，而在植物休眠期間C含量又會減少，因此，低級根序中的C貯量低于高級根序的，并且高級根序中較高的C∶N對降低植物根系死亡率具有重要的生物學意義，可以為下一個生長季節保留更多的C和N[15]。周永姣等[16]的研究與此觀點一致，并提出，N、P養分含量在低級細根中的變異性更小，根序變化對樹種（常綠與落葉）細根養分變化的影響不大。這說明在常綠與落葉樹種中植物細根的化學計量學變化規律具有相似性，而這一結論是否適用于其他森林系統有待進一步研究。

1.3" 凋落物

凋落物是森林生態系統有機質和養分的儲藏庫，是土壤和植物間物質循環的樞紐[17]。植物通過葉的光合作用固定C，葉片枯萎后便以凋落物的形式掉落到土壤表層，把自身存留的C和養分逐步輸送給土壤，因此凋落物也是森林土壤肥力的重要來源。根據McGroddy等的研究可以得出，全球不同森林生態系統凋落物與葉片的C∶N、C∶P和N∶P的大小高度一致，C∶N均為溫帶針葉林 ＞ 熱帶森林 ＞ 溫帶闊葉林，C∶P均為熱帶森林 ＞ 溫帶針葉林 ＞ 溫帶闊葉林，N∶P均為熱帶森林 ＞ 溫帶闊葉林 ＞ 溫帶針葉林[8]。也有研究發現，葉片和凋落物中的氮含量均隨著林齡增加而增加[11]，其中一個重要的原因是葉片與凋落物本身一脈相傳，兩者具有強耦合性。與葉片相比，凋落物中的C營養比始終較高，這表明養分吸收是全球重要循環機制之一[18]。

盡管凋落物本身屬于一種地表覆蓋物，但它的養分狀況依然還會受其他地表覆蓋物影響，比如季節性積雪覆蓋。凋落物的性質對季節積雪深度有反應，其C∶N、C∶P和N∶P在不同的生長時期有不同的模式[18]，但暫時未發現明顯的規律性。這或許是樣地采集還不夠廣泛，今后可以增加更多環境因子的樣地采集，如海拔等。

2" 土壤C、N、P生態化學計量學特征及其主要影響因子

土壤能為植物生長提供大部分養分[8]，土壤養分全量與化學計量比之間又呈現一定的相關關系[19]。森林生態系統土壤的生態化學計量比在全球范圍內保持著良好平衡[20]。

2.1" 土層

不同土層的C∶P差異十分顯著[21]：表層土壤高出深層土壤4倍多，并隨土層深度的增加而顯著降低，這可能是由于土壤C含量隨著土層深度增加而下降的速度快于P含量降低的速度；土壤N∶P的垂直格局也與之相似，在有機質豐富的0～10 cm表層土壤中表現出峰值（見表1）。亦有學者認為土壤C∶N隨土層深度的增加而減少，這反映了土壤年齡和土壤最深處腐殖質的沉積[22]。土層是由土壤經無數歲月累積而成，深層土和表層土的各營養元素含量肯定有差異，進而不同土層土壤C、N、P化學計量學特征有差異。

2.2" 海拔

海拔對土壤C、N含量影響不明顯，但P含量隨海拔升高而顯著增高[23]。這直接導致土壤C∶N、C∶P和N∶P均受到海拔的影響顯著——海拔越高，C∶P和N∶P越低（見表1）。從陳曉萍等的研究結果來看，土壤C、P含量與細根C、P含量的相互影響關系并不顯著，即土壤和細根之間的關系不如葉片和凋落物的親密，但是，細根P含量主要是從土壤中吸收，武夷山植被的生長就受到土壤P元素的限制[24]。這與McGroddy等[8]的研究結果一致。另外，結合Chen等[18]的研究，發現高海拔地區的C∶P遠遠高于中國土壤和全球森林土壤的C∶P（表1），說明高海拔地區的P含量普遍低于平原等低海拔地區的。

3" 陸地森林生態系統“葉片—細根—凋落物—土壤”養分循環

生態系統是動態平衡及能量守恒的，在森林生態系統中，凋落物在其養分循環的過程中扮演重要角色，它將自身的養分元素釋放出來回歸土壤，土壤將養分傳遞給植物根系，根系再將養分傳輸給植物的地上部分，如此良性循環，使得植物、凋落物、土壤三者構成了一個連續體[25]。陸地森林生態系統中的C、N、P循環在植物、凋落物和土壤之間相互轉換，土壤養分供應量、植物養分需求量及凋落物分解過程中養分的返還量各自變化又相互影響。大多學者研究結果表明，葉片N、P含量和N∶P均高于其他器官[8，26]。在黃土高原人工油松林生態化學計量學特征的研究中，葉片與凋落物中N、P含量表現出較好的相關關系[18]。在對黃土丘陵區不同森林類型葉片—凋落物—土壤生態化學計量特征的研究中，針葉林樹種的各組分C含量高于闊葉林的[25]，其中人工油松林的C、N、P含量在葉片、凋落物、土壤中的大小關系與汪宗飛等[10]的研究相吻合。黃土丘陵區人工刺槐林的C∶N、C∶P、N∶P分別在葉片—凋落物、葉片—土壤、調落物—土壤之間有顯著相關性；相對而言，人工油松林的C、N、P含量及其化學計量比在葉片、調落物、土壤三者之間均無顯著相關性[25]。而李彬彬則認為細根全Ｐ與土壤全Ｐ的變化、細根N∶P與土壤N∶P之間均具有很強的相關性[26]，但細根全Ｃ與土壤有機碳、細根全Ｎ與土壤全Ｎ沒有明顯的相關性[27]。這一結果的前提是做N、P添加實驗處理，若將這一變量換成其他影響因子是否呈現相同結果呢？另有研究表明，凋落物的C∶N、C∶P和N∶P最高，葉片次之，土壤最低[8]。這一結論還不足以推論至所有森林系統中，但可以做此假設，期待學者們繼續論證。

4" 未來研究展望

生態化學計量學是當今生態學研究的熱點與核心問題，越來越多的學者將生態化學計量學的研究應用到陸地森林生態系統，本文通過綜述國內外最近研究進展和各學者的研究側重點，總結分析出以下兩點認識。

1）目前，生態化學計量學關系的研究以植物地上部分為主，而對植物地下部分（根系）的研究還不夠豐富和深入。值得一提的是，在“葉片—凋落物—土壤”這一養分循環中，細根是否能夠取得一定地位，使該循環成為“葉片—細根—凋落物—土壤”的四組分循環呢？細根在此循環中發揮什么樣的作用呢？這也許能成為未來生態學者們的研究主題之一。

2）有關生態化學計量學的應用已經十分廣泛，但是關于陸地森林生態系統養分循環、森林演替與退化、生長率與C、N、P的關系、群落物種組成及其多樣性等方面的研究還較少。將生態化學計量學理論不斷與新興領域相結合，既能夠解決一系列科學問題，又能夠讓生態化學計量學理論更加完善，以解決更大更復雜的科學問題。

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（責任編輯：敬廷桃）

收稿日期：2023-07-15

作者簡介：龔志堅（1995—），碩士，從事喀斯特生態建設與區域經濟研究。E-mail：1762639047@qq.com。