北美車前提取液對稗草和千金子的化感作用

摘要： 從植物中篩選出具有除草活性的化感物質為植物源除草劑的開發提供了豐富的資源。本試驗比較分析了北美車前（Plantago virginica）水提液、醇提液與腐解提取液對稗草（Echinochloa crusgalli）和千金子（Leptochloa chinensis）種子萌發的化感作用。并利用超高效液相色譜-質譜聯用（UHPLC-QE-MS）技術鑒定腐解提取液中的主要化感物質，評價各物質對稗草和千金子種子萌發的影響。結果顯示：腐解提取液對稗草和千金子種子萌發的抑制效果最強，壬酸、正辛酸、4-甲基兒茶酚為主要化感物質。4-甲基兒茶酚處理后稗草超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）的活性隨處理濃度增加先增強又下降。而相同處理下的千金子SOD與POD活性隨試驗濃度增高先降低后增高，CAT活性則隨試驗濃度增大而增強，表明4-甲基兒茶酚處理干擾了雜草體內活性氧平衡，且對稗草和千金子抗氧化酶的影響不同。

關鍵詞： 北美車前；化感作用；植物源除草劑；稗草；千金子；腐解

中圖分類號：S451.1 """文獻標識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0510-07

Allelopathic Effects of Plantago virgica Extract on Echinochloa

crus-galli and Leptochloa chinensis

ZHANG Jia-di1，2， LIU Shuang-qing1*， WU La-mei2， ZHOU Shang-feng2，

HUANG Chen1， YANG Hao-na2*

（1.Hunan Agricultural University College of Plant Protection， Changsha， Hunan Province 410128， China；2. Hunan Academy

of Agricultural Sciences/Hunan Weed Science Key Laboratory， Changsha， Hunan Province 410125， China）

Abstract： Screening of allelochemicals with herbicidal activity from plants provides a rich resource for botanical herbicide. In this experiment，we compared and analyzed the allelopathic effects of autocleaved distilled water extraction，ethanol extraction and plant decomposition on the germination of Echinochloa crusgalli and Leptochloa chinensis seeds in Plantago virginica. Ultra-high-performance liquid chromatography-mass spectrometry （UHPLC-QE-MS） technology was used to identify the main allelochemicals in the decomposition extract of P. virginica，and the allelopathy of the main allelochemicals on the germination of E. crusgalli and L. chinensis was evaluated. The results showed that the decomposition extract had the strongest inhibitory effect on the germination of E. crusgalli and L. chinensis，and nonanoic acid，n-octanoic acid and 4-methylcatechol were the major allelochemicals. Further studied found the activity of superoxide dismutase （SOD），catalase （CAT） and peroxidase （POD） of E. crusgalli after 4-methylcatechol treatment increased firstly and then decreased with the increase of experimental concentration. Under the same treatment，the activities of SOD and POD of L. chinensis decreased first and then increased，the activities of CAT increased with the increase of experimental concentration. It showed that 4-methylcatechol treatment interfered with the active oxygen balance in weeds and had different effects on antioxidant enzymes in E. crusgalli and L. chinensis.

Key words： Plantago virginica;Allelopathy;Botanical herbicide;Echinochloa crusgalli （L.） P. Beauv.; Leptochloa chinensis （L.） Nees.;Decomposition

化感作用（Allelopathy） 是指植物之間包括微生物的相生及相克作用，最早由Molish在1937年提出，后又加入了刺激作用。21世紀對化感作用的研究普遍認為化感效應是通過供體植物體內相關基因的表達，在供體內持續合成化感物質（allelochemical） ［1］。化感物質主要包括酚類、萜類、生物堿等14種［2］，主要是植物通過雨霧淋溶、自然揮發、殘體與凋落物分解以及根系分泌4種途徑向周圍環境釋放產生［3］。植物自身分泌的次生代謝產物不僅能促進或抑制其他植物的正常生長發育，也有利于在自然界中降解，表現出較強的化感作用［4-5］。因此，植物化感物質為植物源除草劑的開發提供了寶貴的資源庫［6］。

農田雜草為農業生產中三大有害生物之一，其通過與作物競爭養分、光照，從而極大地影響了作物的生長和產量［7］。稗草（Echinochloa crusgalli）和千金子（Leptochloa chinensis）與水稻一樣同屬禾本科雜草，它們在生物學特性和生態習性方面都與水稻相近，這就導致了其與水稻伴生時更加具有隱蔽性、更加難以防治，造成水稻嚴重減產甚至絕收，是典型的稻田惡性雜草［8-10］。研究表明，稗草可使水 稻減產58%［11］；千金子可使水稻產量降低 37.80%～3 9.22% ［12］。

北美車前（Plantago virginica L.） 是一種典型的外來入侵種，原產北美洲，20世紀50年代進入我國華東地區，近年來其種群呈現暴發式增長態勢［13］。該植物種子多，繁衍能力強，擴張速度快，危害草地、荒山、人工草坪等［14］。國內已有學者對北美車前的生物學和生態學特征以及不同種群密度下的生理學特性、形態學特性及生活史等進行了較為系統的研究［15］。其中有研究檢測了北美車前對4種常用草坪植物種子萌發和幼苗生長的化感效應［16］；研究結果表明北美車前水浸提液對小白菜（Brassica chinensis L.）、蘿卜（Raphanus sativus L.）等四種植物的苗高、根長等表現出低促高抑的作用［17］，而其對農田雜草的化感作用卻鮮有報道。

本研究將以稗草與千金子2種雜草作為試驗對象，對北美車前水提液、乙醇提取液和腐解提取液進行除草活性篩選以及高除草活性提取液的化學成分分析，確定其主要化感物質，并進一步測定各化學物質對2種雜草的除草活性，旨在尋找北美車前中具有除草活性的先導化合物，為新型植物源除草劑的開發提供研究基礎。

1 材料與方法

1.1 供試植物

北美車前全株于2021年12月在湖南省長沙市采得，當天采摘后用清水洗凈在整潔通風處陰干保存。稗草、千金子種子由湖南省農業科學院農業生物技術研究所雜草室提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 北美車前提取液的制備 ""將干燥的北美車前植株用萬能研磨機粉碎后用1 mm的篩子過篩，同時采集其生長土壤表層2 cm下的土壤于室溫自然風干，土壤風干后用錘子敲碎并用1 mm篩子過篩。用自封袋密封過篩后的北美車前粉末和土壤粉末，室溫保存。

分別稱量25 g雜草粉末置于燒杯中，按照1∶10質量比分別加入250 mL無菌水和250 mL無水乙醇，于25℃浸提72 h后用布氏漏斗抽濾，將抽濾后的乙醇提取液在恒溫65℃下旋轉蒸去大部分乙醇后加水稀釋，分別得到100 g·L-1的北美車前 水提取液和乙醇提取液。同時將25 g 雜草粉末、25 g土壤粉末和250 mL的無菌水按1∶1∶10的比例倒入燒杯中，另取25 g土壤粉末加入250 mL的無菌水設為土壤提取液對照組，充分攪拌燒杯中的混合物，用塑料包裝密封燒杯，置于25℃的培養箱中暗培養，保持混合物一直處于厭氧狀態（模擬土壤中雜草的分解環境），每3 d輕輕搖晃一次。15 d后將腐解提取物用布氏漏斗分別進行抽濾得到提取液，再將提取液8 000 r·min-1離心10 min，離心后用0.22 μm濾膜的砂芯漏斗過濾，獲得100 g·L-1的北美車前腐解提取液與土壤水提取液。將北美車前的三種提取液與土壤水提取液保存在冰箱中（-20℃），用于下一步試驗。

1.2.2. 北美車前提取液對雜草種子抑制作用的篩選試驗 ""取適量稗草種子用98%的濃硫酸處理5 min去除種皮，然后用 75%的乙醇消毒1 min、3%次氯酸鈉消毒10 min，最后用蒸餾水沖洗干凈。在消毒清洗過程中，去除干癟種子和雜物，得到飽滿、無蟲害的種子，置于裝有蒸餾水的燒杯中（常溫）催芽24 h。千金子種子用砂紙磨去穎殼，置于裝有蒸餾水的試管中低溫（4℃）催芽24 h。試驗所采用的生物測定方法為培養皿濾紙法。吸取一定量的北美車前水提液、乙醇提取液和腐解提取液，以蒸餾水為溶劑，分別配置成1，5，20，50，100 g·L-1的溶液，在鋪有兩層濾紙的培養皿中，每皿放入20粒稗草種子或50粒千金子種子，分別加入不同濃度的3種北美車前提取液5 mL，每組3次重復，以蒸餾水（CK1）和土壤水提取液（CK2）處理為對照，稗草和千金子在溫度為（30±1）℃的人工智能光照培養箱中培養，光照與黑暗每12 h交替進行，72 h后測定稗草和千金子種子的發芽率。

1.2.3 化感物質的分析鑒定 ""稱取一定量冷凍干燥后的北美車前腐解提取液，加入提取液（甲醇∶水=3∶1（V/V），含同位素標記內標混合物），35 Hz研磨處理4 min，并在冰水浴中超聲處理。后-40℃靜置1 h，將樣品12 000 r·min-1（離心力13 800（×g），半徑8.6 cm）離心15 min，取上清液上機檢測。采用超高效液相色譜-質譜聯用技術對北美車前腐解液進行成分分析，通過液相色譜柱對目標化合物進行色譜分離，進行數據采集，原始數據經軟件格式化后，進行峰識別、峰提取、峰對齊和積分等處理，然后與二級質譜數據庫匹配進行物質注釋，得到北美車前腐解液中所含的化感物質。

1.2.4 化感物質對雜草種子萌發的影響 ""通過二級質譜匹配定性打分值（打分值越接近于1，代表匹配結果可信度越高），篩選出鑒定結果分值大于0.8且相對含量較高的 15種化感物質，購買其標準品分別用二甲基亞砜、水、乙醇等溶解后用蒸餾水配置為高濃度母液，蒸餾水稀釋成濃度為0.5 g·L-1用于除草活性篩選。稗草與千金子種子處理方法與試驗方法同上，72 h后統計種子發芽數并計算發芽率。

根據上述試驗結果分析除草活性較高的幾種化感物質，并降低其處理濃度為0.2 g·L-1后繼續測定主要化感物質的除草活性。雜草種子處理方法和試驗方法均同上。

1.2.5 4-甲基兒茶酚對稗草和千金子酶活力的影響 ""通過上述試驗篩選出正辛酸、壬酸、4-甲基兒茶酚三種物質對稗草和千金子種子萌發均有較好抑制活性。正辛酸又名羊脂酸，已有試驗證明其除草活性與光合作用有關［18］；而30%壬酸水乳劑對各類雜草均有良好的防治效果［19］。故本試驗不再探究以上2種物質的除草活性，重點研究4-甲基兒茶酚對雜草的抑制作用。

將催芽后的種子移栽到9 cm的培養盆中，在30℃/27℃（白天/夜晚）光周期為12 h/12 h的溫室中培養，期間隨機更換培養盆的擺放位置。待雜草長到2～3葉期，通過人工拔除，留下長勢均勻的植株10株左右。待雜草3-4葉期，用濃度為0，0.5，1，2，4，8 g·L-1的4-甲基兒茶酚溶液（水溶液）噴霧處理。噴施藥劑3 d后稱取各處理雜草的地上部分進行酶活試驗，采用南京建成生物工程研究所研發的過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）試劑盒進行測定。

1.3. 數據處理

試驗所得數據使用Excel整理，采用單因素方差分析（LSD法）在DPS軟件中進行分析，并進行差異顯著性檢驗（Duncan氏新復極差法）。試驗數據以平均值±標準誤表示，P＜0.05。

萌發率（%）= 萌發種子數 供試種子數 ×100%

2 結果與分析

2.1 北美車前三種提取液對稗草和千金子種子萌發的影響

3種提取液對稗草和千金子種子萌發都有一定的影響，且隨著3種提取液濃度的增加，稗草和千金子種子發芽率都有所降低，其中腐解液對2種雜草種子萌發的抑制效果最好，在濃度為100 g·L-1北美車前腐解液處理下，完全抑制了兩種雜草種子的萌發；在50 g·L-1處理下，稗草和千金子種子的發芽率分別為43.35%和0。而北美車前水提液與蒸餾水對照相比，只有在100 g·L-1濃度處理下雜草種子的萌發受到顯著抑制，其余濃度下并無顯著差異；乙醇提取液在 100 和 50 g·L-1濃度處理下顯著抑制了稗草和千金子的萌發，但其發芽率高于腐解提取液（表1）。CK1與CK2之間不存在顯著差異，表明北美車前腐解提取液除草活性幾乎不受土壤因素的影響。因此，北美車前腐解提取液對稗草和千金子的除草活性高于乙醇提取液和水提取液。

2.2 北美車前腐解提取液鑒定分析

使用超高效液相色譜-質譜聯用（UHPLC-QE-MS）技術對北美車前腐解提取液進行成分分析，分析得出包括脂肪酸類、有機酸類、芬香類、氨基酸、酚類等2 000多種化合物。通過二級質譜匹配定性打分篩選得到15種主要化合物。其中，脂肪酸類有4種，分別是：丁酸乙酯、正戊酸、壬酸、正辛酸；芳香類有3種：2-（甲氨基）苯甲酸、4-甲基苯甲酸、2，4，6-三羥基苯乙酮；苯丙素類有2種：3-（3-羥基苯基）丙酸、3-苯丙甲酸；有機酸類、氨基酸類、雜環類、有機氧類、有機氮類、酚類各1種，分別為：異丁酸、5-氨基戊酸、2-氮己環酮、戊二酸單甲酯、左旋肉堿、4-甲基兒茶酚（表2）。其中，主要成分為異丁酸、3-丙酸、丁酸乙脂、5-氨基戊酸和正戊酸，相對含量分別為25.71%，27.63%，13.88%，10.05%和7.61%。

2.3 "北美車前腐解提取液除草活性物質的初步篩選

15種化感物質中，0.5 g·L-1的壬酸與正辛酸對稗草和千金子種子萌發均有明顯的抑制作用，其發芽率均為零。相同濃度下4-甲基兒茶酚也能顯著降低稗草種子的發芽率（32.54%）；而3-（3-羥基苯基）丙酸、5-氨基戊酸、丁酸乙酯、2-氮己環酮、左旋肉堿對稗草種子萌發有一定的促進作用，但促進作用效果不顯著；除壬酸與正辛酸外，正戊酸、2-（甲氨基）苯甲酸、4-甲基苯甲酸、3-苯丙甲酸、4-甲基兒茶酚 5種化感物質也完全抑制了千金子種子的萌發（表3）。因此，還需進一步比較和分析初篩出對雜草種子萌發抑制效果最好的7種物質。

2.4 "北美車前腐解提取液除草活性物質的第二次篩選

試驗結果顯示，0.2 g·L-1的壬酸溶液對稗草種子的萌發仍具有顯著抑制效果，發芽率為21.16%，顯著低于對照組53.81%；正辛酸溶液對稗草種子萌發存在促進作用，但效果不顯著（表4）。0.2 g·L-1的壬酸、正辛酸、4-甲基兒茶酚、異丁酸溶液對千金子種子的萌發也具有顯著抑制效果，發芽率分別為2.73%，6.97%，8.13%，21.30%；這幾種化感物質抑制效果從高到低依次為壬酸＞正辛酸＞4-甲基兒茶酚＞異丁酸。由于壬酸、正辛酸的除草活性已有前人證實，因此本文選擇抑制效果較好的4-甲基兒茶酚進行后續試驗。

2.5 4-甲基兒茶酚對稗草和千金子酶活的影響

4-甲基兒茶酚對稗草和千金子的SOD、CAT、POD酶活力的作用存在差異（圖1）。對稗草而言，隨著處理濃度的升高三種酶活力總體表現出先升高后降低的趨勢：在1 g·L-1與2 g·L-1濃度下，4-甲基兒茶酚顯著促進了3種酶活性；在8 g·L-1濃度下，SOD酶活性被抑制，酶活力為80.565（U·mgprot-1），與CK的107.7（U·mgprot-1）存在顯著性差異（圖1A），此濃度下CAT與POD活性雖然有所降低，但并未與CK產生顯著性差異（圖1B，C）。

千金子的SOD和POD活性變化趨勢與稗草相反，隨著4-甲基兒茶酚處理濃度的增加，酶活表現出先降低后升高的趨勢，且在1 g·L-1處理濃度時達到最低，之后酶活力增加，在4 g·L-1 和8 g·L-1時，其酶活力均顯著高于對照組（2A，C）；千金子CAT活性隨處理濃度的升高而升高，在4 g·L-1濃度下達到最大值1 021.15（U·mgprot-1），然后在8 g·L-1處理時有所下降（圖2B）。

3 討論

目前，化學防治仍是防治農田雜草的主要防治措施［20］，但是長期、大量使用化學除草劑，不僅使我國農田抗藥性雜草防治難度增大，也對農田生態環境和糧食安全造成嚴重威脅［21］。為了防止、及延緩雜草出現交互抗性、多抗性的情況，保護農田生態環境，開發環境友好的新型除草劑具有重要意義［22］。

植物化感物質是開發植物源除草劑的資源寶庫。北美車前為外來入侵物種，已有前人對其化感作用進行了初步研究，張玥等［23］研究表明北美車前水提取液可抑制野蘿卜（Daucus carota）種子的萌發。本試驗采用水、乙醇以及腐解法分別提取了北美車前的化感物質，并測定了不同濃度下的提取液對稗草和千金子種子發芽的影響，發現北美車前水提液、乙醇提取液與腐解提取液都對稗草與千金子種子的萌發有一定的抑制作用，且抑制作用依次為腐解提取液＞水提取液＞乙醇提取液。其中，乙醇提取液對稗草種子萌發存在低促高抑的現象，水提液和腐解提取液在測定濃度下對稗草和千金子種子發芽都為抑制作用。將腐解提取液進行UHPLC-OE-MS分析，篩選得出15種含量較高的化感物質，并發現壬酸、正辛酸與4-甲基兒茶酚對2種雜草種子萌發具有良好的抑制作用。在本文試驗中，壬酸和正辛酸的化感作用已有多篇報道：張小利等［24］研究發現壬酸對三葉裂豚草具有良好防效；李祖任等［25］研究發現正辛酸具有較高滅生性除草活性，并發現其除草功能與光合作用有關，同時；柏浩東等［26］研究發現正辛酸與商用除草劑以一定比例混用時，混配防效均優于其單配防效，可與商用除草劑進行多靶標協同除草。但是，4-甲基兒茶酚尚沒有文章研究其具有化感除草作用。

4-甲基兒茶酚處理使得稗草和千金子幼苗處于逆境脅迫中。植物在逆境環境中體內會積累過量的活性氧成分（ROS），導致細胞膜脂過氧化，加速植物老化，對植物造成嚴重傷害，甚至死亡［27-28］，而SOD、CAT和POD是調節植物體內活性氧積累的主要酶系［29］。為進一步研究 4-甲基兒茶酚對稗草和千金子生理生化的影響，本文測定了不同濃度 4-甲基兒茶酚對稗草和千金子體內SOD、CAT和POD的影響。試驗發現隨著4-甲基兒茶酚處理濃度的增高稗草幼苗體內3種酶活性先升高后降低，這種現象表明，當稗草幼苗受到低濃度4-甲基兒茶酚影響時，會激活細胞內的SOD、CAT、POD酶來抵御其對自身的影響；當4-甲基兒茶酚濃度升高，細胞不能通過自身酶系統清除多余的ROS，從而導致細胞受損酶活力下降。千金子體內CAT酶活性隨處理濃度增大而增大，而SOD與POD酶活性則隨著處理濃度的增高先降低后增高，可能原因是在低濃度處理下，4-甲基兒茶酚對千金子幼苗生長并沒有影響，濃度升高后，千金子幼苗細胞受到損傷，從而激活SOD、POD來清除細胞內過量的ROS。根據試驗結果可以得出4-甲基兒茶酚對稗草和千金子的化感作用可能存在不同。 李文楊等［30］在南方紅豆杉鮮葉浸提液對3種藥用植物種子萌發和幼苗生長的試驗中發現，受體植物和化感物質濃度的不同會使其生理代謝物質呈現出不同的化感現象。4-甲基兒茶酚屬于酚類化合物，Victoria等［31］研究發現，酚類物質對受體植物的影響與個體內自由基的清除有重要關系，化感物質中的一些酚類化合物可破壞細胞膜的功能［32］。本文推測 4-甲基兒茶酚其作用機理可能是影響受體植物的保護酶活性，受體植物體內ROS增高，從而破壞細胞膜結構，導致植株葉片干枯發黃，具有開發為先導化合物的前景。本試驗僅對單一化感物質 4-甲基兒茶酚進行了研究，而在自然環境下種子的萌發與幼苗的生長受多種物質綜合作用，應對各物質的綜合作用進行研究；同時，稗草、千金子與水稻同屬禾本科植物，還應對水稻進行相應的安全性試驗，并深入研究 4-甲基兒茶酚的作用機理。

4 結論

北美車前腐解提取液對稗草和千金子種子萌發有較強的化感抑制作用，其化感物質主要為壬酸、正辛酸、4-甲基兒茶酚和異丁酸。其中，4-甲基兒茶酚通過于擾幼苗體內ROS平衡，抑制了稗草和千金子的生長。

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（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-07-21；修回日期：2023-11-05

基金項目： "湖南省農業科技創新資金項目（2022CX01）;湖南省自然科學基金（2023JJ40368）；國家自然科學基金（U22A20461）；國家現代農業產業（麻類）技術體系科學家項目“雜草與綜合防控崗位” （CARS-16-E19）；湖南省農業科技創新資金項目（2022CX01）資助

作者簡介：

張家迪（2000-），女，漢族，河南駐馬店人，碩士研究生，主要從事植物資源利用與保護研究，E-mail：18439726735@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：haonayang@hunaas.cn;liushuangqing@hunau.edu.cn