不同遮蔭處理對高寒草地狼毒種苗定居的影響

摘要： 遮蔭是影響植物種子萌發和幼苗定居的重要環境因素。為了探明遮蔭對高寒草地狼毒（Stellera chamaejasme）種苗定居的影響，本研究在其原生境下開展人工控制試驗，探究了狼毒種子在不同遮蔭高度（10 cm，15 cm，20 cm）和不同遮蔭方位（東向、西向、南向、北向）下的出苗和幼苗定居表現。結果表明：不同遮蔭處理均顯著降低了高寒草地土壤表層溫度（Plt;0.05），增加了土壤含水量（Plt;0.05）；不同高度遮蔭處理均能不同程度地降低狼毒種子出苗率和成苗率。與對照相比，東向、南向和北向遮蔭處理對狼毒種子出苗率均無顯著影響，而西向遮蔭處理能顯著降低狼毒出苗率（Plt;0.05）；狼毒的成苗率在各方位遮蔭處理下無顯著性差異，均為100%。本研究表明，遮蔭是影響狼毒種苗定居的重要環境因子。因此，維持高寒草地植物群落在一定的高度水平，可有效遏制狼毒種苗定居和種群擴散。

關鍵詞： 高寒草地；遮蔭；狼毒；種苗定居

中圖分類號：S765.3 """文獻標識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0503-07

Effects of Different Shading Treatments on Seedling Establishment of

Stellera chamaejasme in Alpine Grassland

ZHANG Duo-lin， YUAN Zong-qi， LI Yan-bao， ZHENG Yi-fan， WANG Xiao-fen，

ZHANG Wen-liu*， ZHANG Bo*

（College of Grassland Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract： Shading is a crucial environmental factor that influences plant seed germination and seedling establishment. This study aimed to investigate the impact of shading on Stellera chamaejasme seedling settlement in alpine grassland. Artificial control experiments were carried out in natural habitat to explore the emergence and seedling settlement performance of S. chamaejasme seeds under different shading heights （10 cm，15 cm and 20 cm） and orientations （east，west，south and north）.The results revealed that various shading treatments significantly reduced surface soil temperature（Plt;0.05） and increased soil water content in alpine grassland（Plt;0.05）. Different shading treatments reduced in varying degrees of reduction in the germination rate and seedling establishment rate of S. chamaejasme seeds. Compared to the control group，shading treatments in the east，south and north did not significantly affect the germination rate of S. chamaejasme seeds，whereas shading treatment in the west significantly reduced the germination rate of S. chamaejasme seeds （Plt;0.05）. The seedling establishment rate of S. chamaejasme did not significantly differ among various shading treatments，with all treatments achieving 100% establishment.The analysis showed that shading was an important environmental factor affecting the settlement of S. chamaejasme seedlings. Therefore，maintaining the alpine grassland plant community at a certain height level can effectively curb the settlement and population dispersal of S. chamaejasme seedlings.

Key words： Alpine grassland;Shade; Stellera chamaejasme;Seedling settlement

種子繁殖及其種苗定居是植物種群更新的主要方式，對植物種群擴散和草地群落生物多樣性的維持有重要的意義［1］。植物的種苗定居包括種子萌發和幼苗存活兩個階段，這兩個階段也是種子植物生活史中最脆弱、對環境變化最敏感的兩個時期［2］，生境中的光照、溫度和水分等因素都可能對植物的種苗定居產生關鍵的影響［3］。因此，探究植物種苗定居的微生境選擇對了解植物的生態適應性及其種群更新的生態過程具有重要的意義。

草地群落中，因植物高度、草地蓋度等不同可以形成異質的遮蔭環境，能為植物的種群更新提供多樣的微生境。因此，探究草地植物在不同遮蔭條件下的定居表現，對于理解退化草地植物群落更新和演替具有重要的生態學意義。草地植物成熟的種子離開母株后通常會散落到地面上的枯落物或灌草層中［4］，在其遮蔭環境下，植物種子所處微生境中的光照、溫度和水分等條件都會發生改變［5-6］，進而會對植物種子萌發和定居成功率產生顯著影響［7］。遮蔭對不同植物的種苗定居所產生的影響并不一致。在一些植物中，一定程度的遮蔭能夠為其種子萌發提供適宜的溫度、濕度和光照等生境條件，可以加快其種子萌發進程［8］，但遮蔭程度高于一定閾值時會對其種子萌發和幼苗存活產生不利影響［9］。對于植物種子較小、儲藏的營養物質少的一些物種而言，遮蔭不利于其種子萌發和幼苗的存活。因為這類植物的種子在其萌發階段會把營養物質消耗殆盡；在遮蔭條件下不利于其子葉光合作用合成營養物質。因此，一些已經萌發的種子可能會因缺乏營養物質供應而停止生長，并最終死亡［10］。另外，也有一些植物種子在遮蔭條件下對其萌發并無顯著影響，表現出廣泛適應性［11］。

狼毒（Stellera chamaejasme） 為瑞香科多年生根頸型草本植物。狼毒具有高度入侵性和競爭性［12-13］，是一種生長在高山、亞高山以及草原地區的毒雜草，被認為是草地發生退化的重要標志物種［14］。近年來，許多學者對狼毒種子萌發和幼苗定居進行了大量的研究。邢福等［15］研究表明，種皮障礙是導致狼毒種子萌發率低的主要原因，較大的溫差有利于疏松種皮和打破休眠，可以有效提高狼毒種子萌發率。夏建強等［16］在高寒草地原生境下探究了不同埋深對狼毒種苗定居的影響，發現狼毒種子埋藏于土壤表層時更有利于其種苗定居。在天然草地，狼毒種群存在“近母株散布距離”的種子散布機制［17］，這種機制會導致狼毒成熟種子落置于自身的株叢及其周圍。目前，有關狼毒種子在不同遮蔭條件下的萌發和幼苗定居表現尚不清楚。因此，本研究擬通過在原生境開展人工控制試驗，以天祝高寒草地狼毒種子為試驗材料，在不同遮蔭處理下進行其種子萌發和幼苗存活試驗，旨在探究遮蔭對狼毒種子萌發、幼苗存活、土壤表層溫度和含水量的影響，為了解該植物種群動態以及其適應性提供重要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2022年在甘肅省武威市天祝藏族自治縣甘肅農業大學天祝高山草原試驗站進行，試驗地段位于青藏高原東緣（37°40′ N，102°32′E），海拔2 960 m，年平均氣溫-0.1℃，年均積溫為1 380℃，年平均降水量為416 mm，且分配不規律，主要集中于7—9月份，月平均最高和最低氣溫分別為12.7℃（7月）和-18.3℃（1月）。氣溫垂直分布明顯，太陽輻射強，晝夜溫差大，年蒸發量為1 590 mm，是降水量的4倍，無絕對無霜期，植物生長期120～140 d［18］。

1.2 狼毒種子收集與處理

于2021年7月底（即狼毒成熟期），在狼毒自然居群，選擇大的狼毒株叢套上自制的種子收集裝置，等待種子自然掉落。兩周后，將掉落在收集裝置中的種子帶回實驗站；最后挑選生長飽滿、均勻一致的種子，裝入尼龍網袋（40目），淺埋于（原生境）試驗地備用［16］。

1.3 試驗設計與播種方法

本實驗采用雙因素完全隨機設計。A因素為不同遮蔭高度，以種植罐（直徑16 cm的PVC管）高出土表高度來模擬不同高度遮蔭處理，設4個水平：20 cm，15 cm，10 cm和0 cm（對照）。每個水平10個種植罐（即10個重復），每個種植罐種12粒種子，共120粒種子。B因素為不同遮蔭方位，種植罐罐口高度一致，略高于土表，在種植罐中間插入隔板（高度為15 cm），將種子種入隔板兩側，以此來模擬不同方位遮蔭處理，共設5個水平：東向遮蔭、西向遮蔭、南向遮蔭、北向遮蔭和對照（不遮蔭）。每個水平20個種植罐（20個重復），每個水平種植罐種6粒種子，共120粒種子。2022年5月18日播種，播種前，首先將種植罐豎直埋入預先翻耕平整的試驗區，播種時，用細鐵絲在種植罐中扎孔至狼毒種子萌發最適深度（0.5 cm）［16］，每孔放入1粒種子，然后在種植孔填入細土。播種后，狼毒種子萌發及幼苗生長過程完全處于原生境自然環境下，未進行澆水等田間管理。

1.4 土壤溫度和含水量的測定

土壤溫度用HH147AU型手持式熱電偶溫度計（OMEGA，美國）測量，土壤水分含量（%）用土壤水分記錄儀（杭州路格科技有限公司，型號L99-TWS-1）測量。在種子發芽破土前（6月20日），分別于9∶00—10∶00，14∶00—15∶00和19∶00—20∶00三個時段，完成對不同遮蔭處理下土壤表層溫度和含水量的測量，測量時用多個探頭對同一遮蔭的不同處理同步測量，盡可能的減小誤差。

1.5 狼毒種子出苗和成苗率的統計

出苗率的計算方法為：狼毒種子出苗結束后（8月30日），正常出苗的種子數占總播種種子數的百分比，出苗率（%）=（出苗數/播種粒數）×100。成苗率計算方法為：在入冬前（9月27日），正常存活的狼毒幼苗占總出苗數的百分比，干枯或缺苗代表幼苗死亡；成苗率（%）=成苗數/出苗數×100。

1.6 數據統計分析

不同遮蔭處理在某一時段以及同一遮蔭處理在不同時間段，遮蔭與對照（不遮蔭）土壤溫度及含水量間的差異用單因素方差分析；不同遮蔭處理對狼毒出苗和成苗率的影響效應，用卡方檢驗進行分析；使用Pearson相關分析法分析狼毒種子出苗率與土壤溫度和含水量間相關性，所有數據均采用軟件SPSS 26.0進行分析，用Sigma Plot 10.0 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同遮蔭處理對高寒草地土壤表層溫度的影響

不同高度遮蔭處理對高寒草地土壤表層溫度的影響存在顯著差異，其影響效應在各時間段表現不同，結果如圖1所示。遮蔭高度10 cm，15 cm和20 cm條件下，在9∶00-10∶00，14∶00-15∶00和19∶00-20∶00時間段的土壤表層溫度均顯著低于對照（遮蔭高度為0 cm），且隨著遮蔭高度的增加，差異隨之增大；同一高度的遮蔭處理在不同時間段均有顯著差異（Plt;0.05）。

不同方位遮蔭處理對高寒草地土壤表層溫度在各時段均有顯著影響，其影響在各時段存在差異。結果如圖2所示。在9∶00-10∶00，14∶00-15∶00時段，不同方位遮蔭后，草地土壤表層溫度均顯著低于對照（不遮蔭），且在不同方位遮蔭處理間均存在顯著差異（Plt;0.05）；在19：00-20：00時段，不同方位遮蔭時，東向、西向和北向草地土壤表層溫度均顯著低于對照，南向草地土壤表層溫度與對照無顯著差異；在同一方位遮蔭條件下，不同時間段的草地土壤表層溫度均存在顯著差異（Plt;0.05）。

2.2 不同遮蔭處理對高寒草地土壤含水量的影響

不同高度遮蔭處理能夠顯著影響草地土壤含水量，其影響在不同時段和不同深度土層存在差異，結果如圖3所示。不同高度遮蔭后，草地土壤表層 （2 cm）和深層（6 cm）含水量在各時間段均顯著高于對照（Plt;0.05）；在9∶00-10∶00時間段，土層（2 cm）和土層（6 cm）的土壤含水量均顯著高于對照（遮蔭高度為0 cm）， 但二者土壤含水量隨遮蔭高度變化的趨勢不同。其中，2 cm土層的土壤含水量隨遮蔭高度的增加而增加，而在6 cm土層中土壤含水量恰好相反。在14∶00-15∶00時間段，2 cm土層的土壤含水量在遮蔭高度10 cm處理下顯著低于遮蔭高度15 cm和20 cm（Plt;0.05）；而6 cm土層的土壤含水量在遮蔭高度20 cm處理下顯著低于高度10 cm和15 cm（Plt;0.05）。在19∶00-20∶00時間段，不同深度土層的土壤含水量在各高度遮蔭處理下均無顯著差異。

不同方位遮蔭處理對高寒草地土壤含水量在不同時段和深度均有顯著影響。結果如圖4所示。不同方位遮蔭后，9∶00-10∶00，14∶00-15∶00時間段，在土壤表層（2 cm）和土壤深層（6 cm），不同方位遮蔭處理土壤含水量均顯著高于對照（不遮蔭）且西向遮蔭處理土壤含水量顯著高于北向遮蔭處理；19∶00-20∶00時間段，在草地土壤表層和深層，東向遮蔭處理土壤含水量均顯著高于西向遮蔭，而其余各處理間土壤含水量無顯著差異。

2.3 不同遮蔭處理對狼毒種子出苗和成苗的影響

不同高度遮蔭對狼毒種子出苗和成苗率均有顯著的影響，結果如圖5所示。對照條件下（遮蔭高度為0 cm），狼毒種子的平均出苗率為18.33%，遮蔭高度為10 cm和20 cm的平均出苗率顯著低于對照（Plt;0.05），其平均出苗率分別為5.00%和1.66%（圖5A）。狼毒種子成苗后，遮蔭高度為0 cm和10 cm條件下，狼毒幼苗成活率均為100%，在遮蔭高度為15 cm的條件下，狼毒幼苗的成苗率顯著低于對照（Plt;0.05），其成苗率為77.8%，遮蔭高度為20 cm狼毒幼苗成苗率為0，幼苗全部死亡（圖5B）。

在不同方位遮蔭條件下，狼毒種子的出苗率存在顯著差異，結果如圖6所示。在對照（不遮蔭）條件下，狼毒種子平均出苗率為18.33%，西向遮蔭條件下，狼毒種子出苗率顯著低于對照（Plt;0.05），其種子平均出苗率為5%；而南向、北向和西向遮蔭時，狼毒種子平均出苗率與對照無顯著差異，其種子平均出苗率分別為16.67%，16.67%和8.33%。狼毒出苗后，在各方位遮蔭處理下，狼毒幼苗成活率均為100%，無死亡出現 。

2.4 不同遮蔭處理下狼毒種子出苗率與土壤溫度和水分的變化

不同遮蔭高度下狼毒種子出苗率與土壤溫度和水分間的變化，如圖7所示。隨著遮蔭高度的增加，土壤溫度降低，相應的，狼毒種子出苗率也不同程度地降低（圖7A），二者呈現出顯著的正相關關系（R2=0.421，Plt;0.0001）。不同遮蔭處理下，土壤 含水量隨遮蔭高度的增加呈先上升后下降趨勢，相應處理下，狼毒種子出苗率呈不同程度的降低趨勢（圖7B），其中土壤含水量和狼毒種子出苗率間呈顯著負相關關系（R2=0.211，P=0.003）。

3 討論

在高寒草地，種苗定居是植物生命周期中最為關鍵的階段，同時也是死亡風險最高的時期［19］，其中有多種因素影響著植物種苗定居，如光照、溫度和水分等［20］。本研究發現，不同高度遮蔭處理對草地土壤表層溫度的影響較為明顯，與對照相比，在不同遮蔭高度條件下，草地土壤表層溫度在三個時間段均明顯降低，且隨著遮蔭高度的增加，溫度降低的幅度也隨之增大。前人研究表明，較大的溫差更有利于打破狼毒種子休眠從而提高其萌發率［21］。本研究發現，不同高度遮蔭處理下，狼毒種子出苗率和土壤溫度間呈顯著的正相關關系，即隨著遮蔭對土壤表層溫度的改變，狼毒種子出苗率也不同程度的降低。這可能是因為，狼毒種子進行高度遮蔭處理后，白天土壤表層溫度顯著降低，而晚間種植罐對土壤有一定的保溫作用，導致草地土壤溫度變幅顯著降低，從而使狼毒種子出苗率顯著降低；在遮蔭高度15 cm條件下，狼毒種子出苗率增高，可能是因為15 cm作為遮蔭高度的中間值，其對土壤的遮蔭作用和保溫作用達到了一定的平衡，使得土壤溫度適宜狼毒種子的萌發，所以遮蔭對該處理下的狼毒種子出苗率未產生顯著影響。這可能與適宜溫度能改變種子內部一些相關酶的活性從而加速種子內部的生理代謝活動有關［22］。

此外，種子的萌發與生境中的水分有密切關系，通常在適宜的水分條件下種子才能夠萌發。大量研究表明，遮蔭可以減緩空氣流速，減少水分向大氣擴散，從而提高土壤含水量［23］。本研究中，不同遮蔭處理下，狼毒種子出苗率和土壤含水量間呈顯著的負相關關系，即遮蔭處理顯著提高了土壤含水量，但降低了狼毒種子出苗率。有研究表明，種皮限制是抑制狼毒種子萌發的主要因素之一［24］。遮蔭雖然能夠增加土壤含水量，但同時也降低了土壤溫度，總體上降低了土壤含水量的日變化。這樣使得狼毒種子處于一個含水量相對穩定的微環境中，不利于種皮的破裂，從而抑制了種子的萌發。大量研究表明，遮蔭會降低幼苗的光飽和點，過度遮蔭會削弱幼苗的光合作用，進而影響幼苗的生長［25］。本研究發現，不同高度遮蔭處理后，狼毒幼苗成活率在15 cm遮蔭高度下顯著降低；當遮蔭高度達20 cm時，狼毒幼苗成活率降為0，即幼苗全部死亡。這可能是因為，一定高度的遮蔭處理影響了狼毒幼苗的光合作用生長，從而導致狼毒幼苗成活率顯著降低。

除了不同的遮蔭高度處理對狼毒種苗定居產生顯著影響外，本研究還發現不同的方位遮蔭也對其產生了顯著影響。與對照相比，在不同方位遮蔭條件下，土壤表層溫度在三個時段均顯著降低；另外，土壤溫度隨光照（或遮蔭）方位的改變而改變。前人研究表明，不同的遮蔭程度會導致植株蒸騰和土壤水分蒸發強度的不同，進而對土壤溫度和含水量產生顯著影響［26-27］。本研究發現，與對照相比，在遮蔭條件下，狼毒種子出苗率均不同程度的降低；不同方位遮蔭處理之間，狼毒種子出苗率在東向遮蔭下略高于西向，而南向和北向遮蔭下狼毒種子出苗率無顯著性差異。這可能是因為，在不同方位遮蔭條件下，遮蔭影響了草地土壤所受到光照的時間以及相應的光照強度，從而導致不同方位草地土壤的積溫和含水量不同，進而影響了狼毒種子的出苗率；與西向遮蔭相比，雖然東向遮蔭草地土壤受到光照的時間較早但其光照強度較低，所以土壤水分蒸發率相對較弱，含水量較高，因而東向遮蔭下狼毒種子出苗率略高于西向。這與朱文成等［28］發現麻櫟種子出苗率陰坡略高于陽坡是與不同坡向的光溫環境及土壤水分含量差異有關的結論相似。另外，本研究中不同方位遮蔭處理盡管使得狼毒幼苗在白天采光的周期節律性發生改變，但這種改變未能對狼毒幼苗成苗率產生顯著影響。

4 結論

本研究表明，遮蔭處理均顯著降低了草地土壤表層溫度，增加了土壤含水量。與對照（即不遮蔭）相比，不同高度遮蔭均能不同程度降低狼毒種子的出苗率和成苗率。在不同方位遮蔭條件下，除西向遮蔭能顯著降低狼毒種子出苗率，其他方位遮蔭對狼毒種子出苗與成苗無顯著影響。綜合分析表明，光照是影響狼毒種苗定居的重要環境因子，同時，狼毒種苗定居在一定程度上也受到坡向影響。因此，維持草地植物群落在一定高度水平，可有效遏制狼毒種苗定居和種群擴散。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-08-06；修回日期：2023-09-14

基金項目： "國家自然科學基金項目（31960349）；甘肅省創新基金項目（2022B-105）資助

作者簡介：

張奪霖（1996-），男，漢族，甘肅古浪人，碩士研究生，主要從事植物草地生態保護研究，E-mail：969009439@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhangwl@gsau.edu.cn；zbsonny@163.com