凋落物添加對蒿類荒漠草地土壤碳氮磷含量及其化學計量特征的影響

摘要： 為探究凋落物添加對土壤養分及化學計量比的影響，本研究采用梅森瓶室外培養法，探求凋落物添加種類及添加量對蒿類荒漠草地0～10 cm土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）及其化學計量比的影響，發現莖葉混合促進了凋落物分解，但同一添加物各添加量間分解速率無顯著差異。添加5 g和7.5 g葉后土壤SOC較對照分別增加10.4%，15.2%（P＜0.05）。土壤TN隨葉添加量增加呈上升趨勢，較CK增加11.9%～18.4%（P＜0.05），而莖、莖葉混合依次僅在5 g、7.5 g添加量時顯著減少7.9%、增加37.8%（P＜0.05）。2.5 g莖葉、5 g莖和7.5 g葉添加后土壤TP較CK依次增加9.8%，14.4%，7.2%（P＜0.05）。凋落物添加后土壤C∶N，C∶P，N∶P分別為2.46～3.63，12.40～16.17，3.47～5.60，且SOC與C∶P、TN與N∶P均呈正相關，而TN與C∶N除添加葉外均呈顯著負相關。因此，凋落物分解有利于蒿類荒漠土壤養分的恢復，尤其是葉凋落物的分解是其土壤碳氮短期補充的重要來源。

關鍵詞： 凋落物；殘留率；土壤碳氮磷；化學計量比；蒿類荒漠草地

中圖分類號：S154.1 """文獻標識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0462-08

Effects of Litter Additions on Soil Carbon，Nitrogen and Phosphorus Contents

and Their Stoichiometric Characteristics in Sagebrush Desert Grassland

ZHOU Lei1， SUN Zong-jiu1，2，3*， NIE Ting-ting1， YU Bing-jie1， ZHENG Li1， ZHOU Chen-ye1

（1. College of Grassland Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi，Xinjiang 830052; 2. Xinjiang Key Laboratory of

Grassland Resources and Ecology， Urumqi， Xinjiang 830052; 3. Ministry of Education Key Laboratory for Western Arid Region

Grassland Resources and Ecology， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract： In order to investigate the effects of litter additions on soil nutrients and stoichiometric ratios，the effects of litter additions on soil organic carbon （SOC），total nitrogen （TN），total phosphorus （TP），and their stoichiometric ratios in Sagebrush desert grassland from 0 to 10 cm were studied by using the method of outdoor incubation in Mason jars. The results showed that stem and leaf mixing promoted litter decomposition，but there was no significant difference in decomposition rates among different amount of the same additives. Soil SOC increased by 10.4% and 15.2% （Plt;0.05） with the addition of 5 g and 7.5 g of leaves，respectively，compared with the control （CK）. Soil TN showed an increasing trend with leaf addition，increasing by 11.9% to 18.4% （Plt;0.05） compared with CK，while stem and stem-leaf mixing significantly decreased by 7.9% and increased by 37.8% （Plt;0.05） only at 5 g and 7.5 g additions，respectively. Soil TP increased by 9.8%，14.4%，7.2%，and 7.5% （Plt;0.05） after 2.5 g of stem and leaf，5 g of stem，and 7.5 g of leaf additions，respectively，compared with CK. 7.2% （Plt;0.05）. Soil C∶N，C∶P，and N∶P were 2.46～3.63，12.40～16.17，and 3.47～5.60，respectively，after the addition of litter，and SOC was positively correlated with C∶P，and TN was positively correlated with N∶P，whereas TN was significantly negatively correlated with C∶N，except for the addition of leaves. Therefore，decomposition of litter is beneficial to soil nutrient recovery in Sagebrush desert，especially leaf litter decomposition is an important source of short-term carbon and nitrogen supplementation in soil.

Key words： Litter;Residual rate;Soil carbon;Nitrogen and phosphorus;Stoichiometric ratio;Sagebrush desert grassland

凋落物一般指自然界植物在生長發育過程中的代謝產物，主要通過植物地上部分產生，之后回歸土壤，是地上植物與地下土壤進行養分交換的重要“紐帶”，在維持土壤肥力，涵養水源，維系生物多樣性，促進陸地生態系統物質循環與能量流動方面起了關鍵作用［1-2］。據統計，90%以上植物凈初級生產力以凋落物的形式返還于地表，經過淋溶、分解和轉化后，將其固定的營養物質歸還到土壤中［3］。目前，已有大量關于凋落物的研究［4-5］，主要集中在凋落物的產量、分解、化學組成及影響凋落物分解因素等方面［6-7］，且多在森林［8］、濕地［9］以及草原草甸上［10-11］，而凋落物分解對土壤養分的研究還相對較少，尤其是荒漠草地中，凋落物分解是土壤養分的重要來源之一。此外，凋落物種類是影響凋落分解和養分釋放的重要因素，通常同種植物莖、葉化學成分相差較大［12-13］，其分解速率也不同，且在在自然界中，不同種類的凋落物分解通常是在混合狀態下進行的，底物品質的差異會激發不同代謝需求，分解出不同碳水化合物微生物群落［14］，從而影響凋落物分解對土壤養分的輸入。碳（C）、氮（N）、磷（P）是土壤養分的主要組成部分，直接影響土壤微生物動態、凋落物的分解速率和土壤養分的積累［15-16］。土壤養分元素在循環過程中是相互耦合的，只考慮養分元素自身的變化特征對于理解土壤質量變化不夠全面，還需了解各元素之間的比例關系［17-18］。因此，研究土壤化學計量特征，不僅可以揭示土壤養分之間的耦合關系、了解土壤質量，還可以揭示養分的可獲得性，對于認識凋落物添加對土壤C，N，P的循環及平衡機制的影響均具有重要意義。

新疆深居內陸，氣候干燥、雨水較少。據統計，新疆擁有2.69×107 hm2荒漠草地，占全疆草地面積的46.9 %，其中蒿類荒漠3.78×106 hm2，是新疆重要的春秋牧場和生態保護脆弱區［19］。但由于長期受人為干擾和氣候變化的影響，蒿類荒漠草地呈不同程度的退化態勢［20-21］，其中伊犁絹蒿荒漠尤為突出，成為該類草地退化的重災區［22］，急需恢復治理。為了改良與修復退化受損的蒿類荒漠草地而大面積推廣和應用了封育措施。圍欄封育促進了蒿類荒漠草地地上植被、凋落物的積累［23］，而土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）較放牧區呈現下降或不變的趨勢［24-25］。這可能與凋落物輸入量、分解轉化的滯后性、植物恢復生長需要吸取的養分高于凋落物返回量有關。

因此，為更好地解析凋落物返還對土壤養分的真實影響，本研究采用室外梅森瓶培養法，開展了不同數量及種類的伊犁絹蒿凋落物的添加對原位荒漠土壤化學計量學特征的影響，旨在解決不同凋落物殘留率及其差異，探索土壤碳、氮、磷及其計量比對凋落物的添加的響應規律，以期為蒿類荒漠草地的可持續管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料的采集與整理

試驗所需凋落物及其土壤樣品均采自伊犁絹蒿 荒漠草地。該草地位于新疆天山北坡荒漠帶（43°22′～ 43°47′N，82°35′～89°25′E）， 海拔在950～1 270 m之間，屬典型大陸性干旱氣候。年均溫4℃～9℃，均隆水量150～350 mm，年蒸發量2 000 mm左右，土壤為土質灰棕色荒漠土，植被主要以伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）半灌木為建群種，伴生種有木地膚（Kochia prostrata）、角果藜（Ceratocarpus arenarius）、又毛蓬（Petrosimonia sibirica）等，早春伴生著短命植物，如彎果胡盧巴（Trionella arcuata）、沙蔥（Alium mongolicum）。

凋落物制作：2021年7月，采用齊地刈割法收獲伊犁絹蒿地上部分，并裝入塑料袋中帶回室內。室內將樣品用蒸餾水清洗去除雜質，進行莖、葉分離。葉片保持原有大小，莖剪成約1 cm長的碎片。莖、葉品分別充分混勻后烘至恒重（80℃，48 h），保存，形成凋落物樣品，莖（葉）凋落物的初始碳、氮、磷含量分別依次為453.57（473.6），14.32（30.11）和1.14（1.56）g·kg-1。

土壤樣品準備：2021年7月，采用挖塊法采集0～10 cm土層伊犁絹蒿荒漠草地土壤，隨機布設20個樣點，并將采集土樣混合成一個樣品帶回。室內將土樣中的殘根、小石子等剔除后，混勻，陰干，過2 mm篩，形成試驗用土，其土壤初始碳、氮、磷含量分別10.45，2.91，0.72 g·kg-1。其后稱取試驗用土100.0 g，置于容量為1 L的寬口梅森瓶（瓶底直徑為90 mm），共計30瓶，用于凋落物添加試驗。

1.2 試驗設計

2022年4月，采用室外模擬試驗，凋落物添加種類設置為葉、莖、莖葉混合（1∶1）3種形式，每凋落物添加種類設置3個添加量，即2.5 g，5 g，7.5 g，重復3次，同時共同設置對照（0 g，CK）3個。試驗開始時，將稱好的凋落物置入盛有100.0 g荒漠土的梅森瓶中，并將凋落物均勻置于瓶中土壤表層，其后將梅森瓶埋于新疆農業大學試驗田土壤5 cm處進行320 d的培養。培養期間，梅森瓶不做加蓋處理，最大限度模擬外界凋落物分解狀況。同時，為了防止外界凋落物的干擾，所有梅森瓶均用白色紗窗進行遮蓋。

1.3 測定內容與方法

（1）凋落物的收集

培養結束后將梅森瓶取回室內，用鑷子和毛刷收集瓶內凋落物，放入孔徑為0.5 mm的凋落物袋中用水清洗，將清洗干凈的凋落物放入烘箱中烘至恒重（80℃，48 h），稱重。

凋落物殘留率的計算公式［26］：

M= Mt M0 ×100%

式中：M表示凋落物殘留率（%）；Mt表示凋落物分解t時間后的剩余質量（g）；M0表示凋落物初始質量（g）。

（2）土壤養分測定

將梅森瓶中的土壤樣品風干，過0.25 mm土篩，用于土壤有機碳、全氮及全磷的測定。土壤有機碳、全氮、全磷依次采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法［27］。

1.4 數據分析

用Excel 2010進行數據預處理后，利用SPSS 26.0軟件進行二因素方差分析（two-way ANOVA），得到結果后再對土壤全碳、全氮、全磷及化學計量比分進行單因素方差分析。利用Origin 2021進行圖形的繪制，圖中誤差棒均為標準誤差。

2 結果與分析

2.1 凋落物殘留率

凋落物添加320 d后，相同凋落物不同添加量間凋落物殘留率差異不顯著，葉、莖、莖葉混合凋落物的殘留率依次為67.0 %～69.5%，70.4%～74.7%，63.7%～68.5%（圖1）。從添加種類來看，凋落物殘留率由高到低依次為莖、葉、莖葉混合，且僅在添加量為5 g時，凋落物莖的殘留率（73.1%）顯著高于凋落物葉、莖葉混合凋落物（P＜0.05）。

2.2 凋落物添加對荒漠土壤有機碳、全氮、全磷的影響

隨葉凋落物添加量的增加土壤SOC和TN均呈上升趨勢，而土壤TP則無顯著變化；但隨莖、莖葉混合凋落物添加量的增加，土壤SOC變化不顯著，而土壤TN和TP含量則呈波動變化（圖2）。其中，與CK比，添加葉凋落物7.5 g和5 g處理下土壤SOC分別顯著增加15.2%，10.4%（圖2a，P＜0.05），葉凋落物各處理下土壤TN均顯著增加11.9%～18.4%（圖2b，P＜0.05）；莖2.5 g凋落物、莖葉混合凋落物2.5 g和7.5 g處理下土壤TN分別顯著增加18.5%，9.9%，37.8%（圖2b，P＜0.05），而5.0 g莖凋落物則顯著降低7.9%（圖2b，P＜0.05）；莖葉混合凋落物2.5 g、莖凋落物5 g和葉凋落物7.5 g處理下土壤TP分別顯著增加9.8%，14.4%，7.2%（圖2c，P＜0.05）。從凋落物添加種類看，除了5 g莖處理外，添加葉凋落物下土壤SOC顯著高于莖、莖葉混合凋落物7.2%～11.1%，而莖、莖葉混合凋落物間差異不顯著（圖2a）；2.5 g莖、5.0 g葉和7.5 g莖葉處理下土壤TN均高于其他處理（圖2b）；2.50莖葉、5.0 g莖和7.5 g葉處理下土壤TP均為最高（圖2c）。

2.3 凋落物添加對荒漠土壤碳氮磷化學計量比的影響

凋落物添加后土壤C∶N，C∶P和N∶P分別為2.46～3.63，12.4～16.2，12.4～16.2，且隨葉凋落物添加量增加，土壤C∶P和N∶P均呈先升后降趨勢；隨莖和莖葉添加量增加，土壤C∶N均呈先升后降趨勢，土壤C∶P均呈上升趨勢，但莖處理下土壤N∶P呈先降后升趨勢，而莖葉混合處理下則呈上升趨勢（圖3）。其中，與CK比，5 g莖處理下土壤C∶N顯著增加12.0%，而2.5 g莖和7.5 g莖葉處理則依次降低18.5%，24.1%（圖3a，P＜0.05）；5 g葉處理下土壤C∶P顯著增加16.2%，而2.5 g莖、2.5 g莖葉、5 g莖處理則依次降低8.1%，10.9%，9.8%（圖3b，P＜0.05）；添加2.5 g葉、2.5 g莖、5 g葉、7.5 g莖葉凋落物后土壤N∶P依次顯著增加11.9%，12.6%，23.5%，30.3%，而添加5 g莖凋落物則顯著降低19.4%（圖3c，P＜0.05）。從添加種類看，2.5 g葉、5 g莖和7.5 g莖凋落物下土壤C∶N均高于其他處理（圖3a）；相同添加量下葉處理下土壤C∶P最高（圖3b），而土壤N∶P依次在2.5 g莖、5 g葉和7.5 g莖葉處理下最高（圖3c）。

2.4 "凋落物添加和土壤碳氮磷及化學計量比相關性分析

添加凋落物后，土壤SOC與C∶P均呈正相關，土壤TN與N∶P均成顯著正相關，而土壤TN與C∶N除添加凋落物葉外，其余均成顯著負相關（圖4）。從添加種類看，添加葉后土壤SOC、TN以及N∶P與葉殘留率呈顯著負相關，而土壤SOC與TN，C∶P和土壤TN與N∶P呈顯著正相關（圖4a）；添加莖后土壤SOC與C∶N，TN與N∶P均呈顯著正相關，而TN與C∶N，TP與C∶P和N∶P則呈顯著負相關（圖4b）；添加莖葉混合后土壤SOC與C∶P，TN與N∶P呈顯著正相關，而TN與C∶N，TP與C∶P則顯著負相關（圖4c）。從添加量看，添加量為2.5 g時，土壤SOC與C∶N，C∶P，TN與C∶P均呈顯著正相關，而TN與C∶N，TP與C∶P，N∶P則顯著負相關（圖4 d）；添加量為5 g時，土壤SOC與C∶P，TN與N∶P，以及C∶N與凋落物殘留率呈顯著正相關，而TN與TP，C∶N，TP與C∶P，N∶P則顯著負相關（圖4e）；添加量為7.5 g時，土壤TN與N∶P呈顯著正相關，而TN與C∶N則顯著負相關（圖4f）。

3 討論

3.1 凋落物添加量和種類對凋落物殘留率的影響

凋落物作為土壤養分的重要來源，其分解速率直接影響土壤養分循環有著重要影響［28］，而凋落物分解受環境、凋落物質量、土壤微生物等多種因素的影響，其中凋落物質量是凋落物分解的重要驅動因素［29-30］。相同凋落物不同添加量間凋落物殘留率差異不顯著，而葉、莖、莖葉混合凋落物的殘留率依次為67.0%～69.5%，70.4%～74.7%，63.7%～68.5%，凋落物葉、莖、莖葉混合的分解速率分別為33.0%～30.5%，29.6%～25.3%，36.4%～31.5%。凋落物其分解速率與凋落物N含量呈正相關，而與凋落物C∶N比呈負相關［31-33］。本研究中，凋落物葉的殘留率要低與凋落物莖的殘留率，且添加量為5 g時，凋落物莖的殘留率（73.1%）顯著高于凋落物葉的殘留率（67.0%）。這可能是凋落物葉的初始N含量（30.11 g·kg-1）比凋落物莖的N含量（14.32 g·kg-1）高，且凋落物葉的C∶N（15.73）比凋落物莖的C∶N（31.67）低所致。凋落物混合分解通常表現為協同效應和拮抗效應，通常協同效應比拮抗效應更為常見［34］，而不同凋落物的化學成分是造成交互作用發生的主要原因。在本研究中，混合凋落物的殘留率在各個添加量中要低于單獨添加莖、葉凋落物的殘留率，說明莖葉凋落物混合分解時發生協同效應，加速其分解速率。

3.2 凋落物添加對土壤碳氮磷的影響

C，N，P是植物生長發育所必須的營養元素，也是凋落物養分釋放的主體部分。李秋梅等［35］研究表明，凋落物倍增后SOC會出現增加趨勢。沈楊陽等［36］研究顯示，不論添加何種凋落物都可顯著提高SOC和土壤TN，但添加不同種類的凋落物提升效果差異不同。而劉云超［37］的研究表明，凋落物處理的300 d后，凋落物向土壤中養分釋放量遠低于土壤養分消耗量。本研究中，凋落物培養320 d后，SOC、土壤TN及TP在不同凋落物處理下表現出不同的變化趨勢，其中土壤SOC隨凋落物葉添加量的增加而呈現上升趨勢，尤其是凋落物葉在添加量為5 g和7.5 g時，較CK土壤SOC分別顯著增加10.4%，15.2%，而凋落物莖和莖葉處理對土壤SOC沒有顯著影響。一方面可能是由于凋落物葉的初始C含量要高于莖的C含量，對土壤SOC含量的輸入要遠大于莖；另一方面是凋落物葉相較于莖更容易分解，會給微生物帶來充足的碳源，從而增加土壤SOC的含量。相關性的分析也表明，凋落物葉的殘留率與土壤SOC呈顯著負相關關系，而與凋落物莖和莖葉的殘留率相關不顯著。土壤TN隨凋落物葉添加量的增加而呈現上升趨勢，而隨凋落物莖和莖葉添加量的增加而呈現先下降后上升的趨勢，從整體來看，凋落物添加后，除了凋落物莖的2.5 g和5 g外，土壤TN相較于CK均呈顯著增加的趨勢。這可能是由于凋落物莖中木質素含量較高不易分解，且莖的N含量遠低于葉的氮含量，可能會造成土壤微生物分解凋落物莖需要消耗土壤中的氮有關。凋落物添加對土壤TP含量影響較小，與CK比，僅添加2.5 g莖葉混合凋落物、5 g莖凋落物、7.5 g葉凋落物后土壤TP含量依次顯著增加9.8%，14.4%，7.2%。這可能是磷在土壤中不易遷移，在凋落物分解過程中釋放比較緩慢。

3.3 凋落物添加對土壤化學計量比的影響

土壤C，N，P之間相互平衡、相互制約，C，N，P化學計量比可反映三者之間的平衡關系，也可反映土壤養分狀況［38］。其中，C∶N與土壤養分循環和有機質分解密切相關，與N固定速率呈正相關，與N礦化速率呈負相關［39］。當土壤C∶N小于25時，有機質的轉化效果最佳，并且超過生物所生長所需的N素會被釋放到土壤中［40］。在本研究中，土壤C∶N均小于25，隨著凋落物的輸入而有所變化。與對照比，添加量為5 g的莖處理下土壤C∶N顯著增加12.0%，而添加量為2.5 g莖處理和7.5 g莖葉處理則依次顯著降低18.5%，24.1%。值得一提的是，在添加量僅在5 g的莖處理下，土壤N含量顯著下降，從而造成土壤C∶N顯著增加。相關性分析表明，土壤C∶N與TN除凋落物葉添加外，均成顯著負相關，而與SOC僅在凋落物莖和添加量2.5 g中呈顯著正相關，說明凋落物添加后，土壤C∶N受TN限制更多一些。

土壤C∶P可以反應土壤P的有效性，較高的C∶P反應土壤P有效性較低［41］。本研究結果顯示，與對照比，土壤C∶P在添加量為2.5 g莖、莖葉處理和5 g莖處理則依次顯著降低8.1%，10.9%，9.8%，相關性分析表明，凋落物莖、莖葉處理下，土壤C∶P與土壤TP均成顯著負相關，說明凋落物莖、莖葉處理下，土壤P含量的增加，增強了土壤P的有效性。同時，土壤C∶P在添加凋落物葉的處理中均為最高，且相關性分析表明，土壤C∶P與土壤SOC呈顯著正相關，說明凋落物葉的添加導致土壤C含量的增加，間接降低了土壤P的有效性。

土壤N∶P可作為生境中N或P不足的依據，是衡量養分限制的指標［42-43］。本研究中凋落物添加后土壤N∶P介于3.47～5.60，相較于全國土壤N∶P（5.20）偏低［44］。土壤N∶P小于14時，該生態系統受N的限制，當N∶P大于16時，則受P的限制，而介于兩者之間被認為是受N，P共同限制或兩種元素均不缺少［38，45］。本研究中相關性分析表明，添加凋落物葉、莖和莖葉混合處理下，土壤N∶P均與土壤TN呈顯著正相關，而土壤TP僅在添加凋落物莖處理下呈顯著負相關，表明凋落物葉和莖葉混合處理下，土壤N∶P受土壤TN的限制，而凋落物莖的處理下，土壤N∶P受N，P共同限制。

4 結論

本研究基于320 d的凋落物添加培養試驗，探求凋落物添加量和種類對土壤養分及化學計量比的影響，發現與單獨莖、葉處理相比，莖和葉混合可促進凋落物的分解，并且添加葉可顯著促進蒿類荒漠土壤SOC和TN的增加，且隨添加量增加呈上升趨勢，凋落物的添加主要通過C和N的輸入來調節土壤化學計量比，其中受N的限制更強一些。因此，在蒿類荒漠草地生態系統中，短期凋落物葉的分解是土壤養分的重要來源。

參考文獻

［1］ "梁東，王一新，馬強，等.植物凋落物分解研究進展［J］.吉林林業科技，2019，48（4）37-40，43

［2］ 李學斌，馬林，陳林，等.草地枯落物分解研究進展及展望［J］.生態環境學報，2010，19（9）：2260-2264

［3］ 牛喜妹，李佳南，王平，等.羊草地上不同性狀凋落物分解對土壤碳組分的影響［J］.環境生態學，2022，4（9）：54-60

［4］ 張悅，張藝凡，馬怡波，等.森林生態系統凋落物分解影響因素研究進展［J］.環境生態學，2023，5（4）：45-56

［5］ DJUKIC I，KEPFER-ROJAS S，SCHMIDT I K，et al. Early stage litter decomposition across biomes［J］. Science of the Total Environment，2018（628）：1369-1394

［6］ 張曉曦，胡嘉偉，王麗潔，等.不同林齡刺槐林地凋落物分解及養分釋放對氮沉降的響應差異［J］.植物資源與環境學報，2021，30（6）：10-18

［7］ 孫浩哲，王襄平，張樹斌，等.闊葉紅松林不同演替階段凋落物產量及其穩定性的影響因素［J］.植物生態學報，2021，45（6）：594-605

［8］ 林波，劉慶，吳彥，等.森林凋落物研究進展［J］.生態學雜志，2004，23（1）：5

［9］ 張新厚，宮超.濕地挺水植物凋落物立枯分解研究進展［J］.生態環境學報，2013，22（4）：712-717

［10］ 江奧，敬路淮，澤讓東科，等.放牧影響草地凋落物分解研究進展［J］.草業學報，2023，32（4）：208-220

［11］ 楊德春，胡雷，宋小艷，等.降雨變化對高寒草甸不同植物功能群凋落物質量及其分解的影響［J］.植物生態學報，2021，45（12）：1314-1328

［12］ FRESCHET G T，AERTS R，CORNELISSEN J H C. A plant economics spectrum of litter decomposability［J］. Functional Ecology，2012，26（1）：56-65

［13］ MA C E，XIONG Y M，LI L，et al. Root and leaf decomposition become decoupled overtime：Implications for below- and above-ground relationships［J］. Functional Ecology，2016，30（7）：1239-1246

［14］ DEARDEN F M，DEHLIN H，WARDLE D A，et al. Changes in the ratio of twig to foliage in litterfall with species composition，and consequences for decomposition across a long term chronosequence［J］. Oikos，2006，115（3）：453-462

［15］ 陶冶，張元明，周曉兵.伊犁野果林淺層土壤養分生態化學計量特征及其影響因素［J］.應用生態學報，2016，27（7）：2239-2248

［16］ 龐宗清，陳偉彬，蘇芳龍，等.凋落物和根系輸入對南亞熱帶季風常綠闊葉林土壤養分的影響［J］.生態學報，2022，42（22）：9143-9152

［17］ 王維奇，仝川，賈瑞霞，等.不同淹水頻率下濕地土壤碳氮磷生態化學計量學特征［J］.水土保持學報，2010，24（3）：238-242

［18］ 張亞強，解婷婷，梁冠軍.降水變化下紅砂凋落物分解對干旱荒漠區土壤化學計量特征的影響［J］.草地學報，2023，31（5）：1445-1453

［19］ 許鵬.新疆草地資源及其利用［M］.烏魯木齊：新疆科技衛生出版社，1993：167-184

［20］ 劉洪來.天山北坡中段蒿類荒漠草地退化演替特征研究［D］.烏魯木齊：新疆農業大學，2007：14-22

［21］ 范燕敏，朱進忠，武紅旗，等.北疆蒿類荒漠草地退化對土壤理化特性的影響［J］.土壤通報，2009，40（4）：917-920

［22］ 朱進忠，靳瑰麗，孫宗玖，等.伊犁絹蒿荒漠草地退化生態系統研究［M］.北京：中國農業出版社，2013：1-2

［23］ 崔雨萱，孫宗玖，劉慧霞，等.短期封育對蒿類荒漠草地現存生物量及植物群落多樣性的影響［J］.草業學報，2020，29（12）：17-26

［24］ 周凌波，孫宗玖，劉慧霞，等.短期封育對蒿類荒漠草地碳庫有機碳儲量及組成比例的影響［J］.中國草地學報，2022，44（8）：9-19

［25］ 聶婷婷，董乙強，楊合龍，等.圍欄封育對蒿類荒漠植物-土壤碳氮磷化學計量特征的影響［J］.中國農業科技導報，2023，25（3）：178-187

［26］ 張樹振，魏雨其，劉楠，等.天山北坡改良草地凋落物混合分解特征研究［J］.草地學報，2021，29（1）：10-16

［27］ 鮑士旦.土壤農化分析［M］.第3版.北京：中國農業出版社，2005：25-109

［28］ 宋蒙亞，李忠佩，劉明，等.不同林地凋落物組合對土壤速效養分和微生物群落功能多樣性的影響［J］.生態學雜志，2014，33（9）：2454-2461

［29］ CORNWELL W K，CORNELISSEN J H C，AMATANGELO K，et al. Plant species traits are the predominant control on litter decomposition rates within biomes worldwide［J］. Ecology Letters，2010，11（10）：1065-1071

［30］ 韋昌林，李毅，單立山，等.降水變化對典型荒漠植物凋落物分解的影響［J］.草地學報，2022，30（5）：1280-1289

［31］ BERG B，MCCLAUGHERTY C. Plant litter：decomposition，humus formation，carbon sequestration［M］. Berlin：Springer，2008：109-142

［32］ HOBBIE S E. Plant species effects on nutrient cycling：revisiting litter feedbacks［J］. Trends in Ecology amp; Evolution，2015，30（6）：357-363

［33］ MARTINEZ-GARCIA L B，KORTHALS G W，BRUSSAARD L，et al. Litter quality drives nitrogen release，and agricultural management （organic vs. conventional） drives carbon loss during litter decomposition in agro-ecosystems［J］. Soil Biology amp; Biochemistry，2021，153（1）：108115

［34］ LIU J，LIU X，SONG Q，et al. Synergistic effects：a common theme in mixed-species litter decomposition［J］. New Phytologist，2020，227（3）：757-765

［35］ 李秋梅，黎勝杰，王欣麗，等.改變碳輸入對沂蒙山區典型次生林土壤微生物碳源代謝功能的影響［J］.生態學報，2021，41（10）：4110-4119

［36］ 沈楊陽，白彥峰，靳云鐸，等.凋落物添加對不同齡級杉木林土壤養分與微生物特性的影響［J］.中南林業科技大學學報，2022，42（3）：114-125

［37］ 劉云超.不同林齡沙地云杉林凋落物分解及土壤養分動態研究［D］.哈爾濱：東北林業大學，2022：1-2

［38］ 陳志杰，肖宇童，董雄德，等.黃河中下游灘區泥沙淤積對土壤化學計量比的影響［J］.生態學雜志，2022，41（7）：1334-1341

［39］ HUI D，YANG X，DENG Q，et al. Soil C：N：P stoichiometry in tropical forests on Hainan Island of China：Spatial and vertical variations［J］. Catena，2021，201（7）：105228

［40］ SPRINGOB G，KIRCHMANN H. Bulk soil C to N ratio as a simplemeasure of net N mineralization from stabilized soil organic matterin sandy arable soils［J］. Soil Biology and Biochemistry，2003，35（4）：629-632

［41］ 馬鑫鈺，貢璐，朱海強，等.不同碳輸入對天山雪嶺云杉林土壤化學計量特征的影響［J］.環境科學，2023，44（5）：2715-2723

［42］ 呂金林，閆美杰，宋變蘭，等.黃土丘陵區刺槐、遼東櫟林地土壤碳、氮、磷生態化學計量特征［J］.生態學報，2017，37（10）：3385-3393

［43］ 陳勝倫，李天陽，何丙輝，等.三峽庫區坡耕地典型香榧套種模式土壤碳氮磷及其生態化學計量特征［J］.水土保持學報，2023，37（1）：220-226

［44］ TIAN H Q，CHEN G S，ZHANG C，et al. Pattern and variation of C：N：P ratios in China's soils：a synthesis of observational data［J］. Biogeochemistry，2010，98（1-2）：139-151

［45］ KOERSELMAN W，MEULEMAN A F M. The vegetation N：P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］. Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450

（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-08-06；修回日期：2023-11-18

基金項目： "新疆維吾爾自治區高?；究蒲袠I務費（XJEDU2022 J006）；新疆維吾爾自治區重點實驗室開放課題（2022D04003）；國家自然科學基金（32060408）資助

作者簡介：

周磊（1996-），男，漢族，新疆烏魯木齊人，碩士研究生，主要從事草地資源與生態研究研究，E-mail：1042791363@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：nmszj@21cn.com