土地利用方式對低山丘陵區土壤理化性質及微生物群落的影響

摘要： 為探究土地利用方式對遼西北低山丘陵區土壤性質的影響，以喀左縣為研究樣點，采集毗鄰草地、林地和農田的土壤，測定其理化性質和微生物群落結構。結果表明：草地土壤的全磷、速效磷和硝態氮含量最低，農田土壤全氮、銨態氮和全碳含量最低。細菌群落中，林地土壤根瘤菌目的相對豐度最高，農田土壤鞘脂單胞菌目的相對豐度最高；真菌群落中，農田土壤糞殼菌目的相對豐度最高，林地格孢腔菌目的相對豐度最高。農田土壤細菌和真菌的Chao1指數和觀測物種數顯著地低于林地（P＜0.05）。農田土壤微生物的乙醛酸循環和碳水化合物降解等途徑豐度較高，但磷酸戊糖途徑和碳水化合物合成等途徑的豐度較低。綜上，與草地和林地相比，農田土壤氮素流失嚴重，土壤微生物多樣性下降，微生物群落趨向于增強土壤氮揮發和碳分解，不利于氮積累和碳固存。

關鍵詞： 土地利用方式；土壤理化性質；土壤細菌；土壤真菌；功能預測

中圖分類號：S812.6 """文獻標識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0426-10

Effects of Land Use Patterns on Soil Physical and Chemical

Properties and Microbial Communities in Low Hilly Land

DING Zi-jian， JIANG Shi-cheng， REN Bai-hui， BAI Long， QIN Si-jun， LI Jia-huan*

（Horticultural College of Shenyang Agricultural University， Shenyang， Liaoning Province 110866， China）

Abstract： In order to investigate the effects of land use patterns on soil properties in the low hilly areas of Northwestern Liaoning Province，we collected soil samples from adjacent grassland，woodland，and cropland in Kazuo，a county of Chaoyang，and measured soil physical and chemical properties and microbial communities. Results showed that grassland soil had the lowest total phosphorus，available phosphorus，and nitrate nitrogen content，while the cropland soil had the lowest total nitrogen，ammonium nitrogen，and total carbon content. For bacteria communities，woodland soil had the highest relative abundance of Rhizobiales，whereas cropland soil had the highest relative abundance of Sphingomonadales. As for fungal communities，woodland soil had the highest relative abundance of Sordariales and cropland soil had the highest relative abundance of Pleosporales. Chao1 index and observed species number of soil bacteria and fungi in cropland were significantly lower than those in woodland （Plt;0.05）. Cropland soil demonstrated higher abundances of the glyoxylate cycle and carbohydrate degradation，but lower abundances of the pentose phosphate pathways and carbohydrate biosynthesis. In conclusion，compared with grassland and woodland soil，cropland soil showed disrupted aggregate structure，serious nitrogen loss，decreased soil microbial diversity，and a microbial structure that favored nitrogen emission and carbon decomposition.

Key words： Land use patterns;Soil physicochemical properties;Soil bacteria;Soil fungi;Function prediction

土壤是陸地生態系統的重要組成部分，是食物生產的主要來源，具有氣候調節、水分凈化等多種服務功能［1］。水土流失、土壤養分降低、物理結構受損等土壤問題均會導致生態系統發生退化［2］。不合理的土地利用方式是水土流失和土壤退化的主要因素之一［3］。在農牧交錯區，農田的土壤養分［4-5］、-物理結構［6-7］和微生物多樣性［8］均顯著低于毗鄰的草地和林地。如王德平等［9］在呼倫貝爾的研究表明草地開墾為農田后，土壤全碳、全氮的含量降低，導致微生物群落PLFA量減少。農田的耕作破壞了土壤團聚體結構，使得土壤中的大團聚體比例降低，小團聚體更易受風蝕和水蝕，引起土壤流失，土壤養分因此降低，土壤微生物結構變差［10］。此外，常年的施用化肥也會導致土壤酸堿度的改變，電導率升高［11］，重金屬累積［12］，土壤微生物多樣性降低［13］。然而，也有研究得出相反的結論，如張程程等［14］指出在遼寧省北票紅土區，農田的深松和深翻可增加土壤透氣性，施肥可提高土壤中的養分含量，均會促使土壤細菌α多樣性增加。由此，土地利用方式對土壤的影響可能會因土壤條件、氣候條件等多種因素的差異而不同。

遼西北地區是北方土質山區向東北的延伸部分，位于燕山山脈和遼河平原的過渡帶，也是森林向草原的過渡帶，地形以低山丘陵為主，氣候干旱，土壤沙礫化嚴重，水土流失頻發，是水土流失綜合防治實施最早的區域［15］。草地、林地和農田是遼西北地區的主要土地利用方式，在地形坡度（溝壑縱橫、侵蝕面高陡）和氣候條件（大風、季節性干濕交替）的綜合作用下［16］，風蝕和水蝕的作用更加強烈，丘陵坡地草地或林地被開墾為農田后，可能與平原地區相比，對土壤結構與養分的影響更為嚴重，由此導致嚴重的土壤退化。然而，目前有關低山丘陵區土地利用方式對土壤的影響尚不清晰，闡明此問題，可為丘陵地區土地管理提供科學支撐。

本研究以遼寧省朝陽市喀左縣為研究區域，通過采集坡地草地、林地和農田的土壤樣品，比較不同土地利用方式下的土壤理化性質和微生物群落特征差異，以期為遼西北土地資源管理與利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于遼寧省朝陽市喀喇沁左翼蒙古族自治縣（喀左）（40°47′12″～41°33′53″N，119°24′54″～120°23′24″E），海拔300～400 m，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫8.7℃，年均降水量為491.5 mm，降水多集中在6，7和8月份，占全年總降水量的60%左右。地形以低山丘陵為主，土壤類型為褐土，土層較薄，砂石含量高。

1.2 土壤樣品采集

于2021年8月進行取樣，共選取3個樣地（表1），每個樣地設置5個平行采樣點。樣地分別選取毗鄰的農田（玉米（Zea mays L.） 地）、天然草地和林地（天然林，楊樹（Pinus L.））三種不同土地利用方式的土壤（圖1）。玉米地原始植被類型為天然草地，已開墾20年以上，目前種植玉米，近5年內，每年春季播種期一次性施用復合肥約750 kg·hm-2。天然草地放牧利用，林地無利用。使用直徑5 cm的土鉆，采集0～20 cm土壤樣品，樣地每個平行采樣點取1鉆土壤樣品，5鉆合一，均勻混合為1個樣品，共獲得9個土壤樣品，利用冷藏箱帶回實驗室。土樣過2 mm篩后，一部分風干用于理化性質測定，一部分放入-80℃低溫冰箱保存用于土壤微生物的測定。

1.3 測定方法

土壤水穩性團聚體采用濕篩法，使用土壤團聚體測定儀測定；土壤pH值使用pH計測定，電導率使用電導率儀測定，土水比1∶5，震蕩120 min，靜置60 min后測定［17］；土壤硝態氮和銨態氮采用1 mol·L-1氯化鉀浸提，使用全自動間斷化學分析儀測定（法國AMS Alliance，Smartchem140）［18］；土壤全碳、全氮使用元素分析儀測定（德國Elementar，VARIO MACRO CUBE16002519S）［19］；全磷通過鉬銻抗顯色法測定；土壤速效磷采用NaHCO3浸提，鉬銻抗顯色法測定［20］。

土壤細菌測序片段為16S rRNA編碼基因V3-V4區，引物序列為F：ACTCCTACGGGAGGCAGCA；R：GGACTACHVGGGTWTCTAAT。土壤真菌的測序片段為ITS-V1區，引物序列為F：GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG；R：GCTGCGTTCTTCATCGATGC。采用Illumina平臺對群落DNA片段進行雙端（Paired-end）測序，使用QIIME2 （2019.4），調用DADA2進行去引物，質量過濾，去噪（denoise），拼接和去嵌合體等步驟生成ASV（Amplicon Sequence Variant）數據。細菌物種注釋數據庫為Silva數據庫，真菌物種注釋數據庫為UNITE數據庫。整個測序過程委托上海派森諾生物科技股份有限公司完成［21-22］。

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2019 軟件進行數據整理，用SPSS軟件進行正態分布檢驗和單因素方差分析（One-way ANOVA）。利用Pearson相關，分析微生物多樣性與土壤理化性質間的相關關系。使用幾何平均直徑（Geometric mean diameter，GMD）和平均質量直徑（Mean weight diameter，MWD）衡量土壤團聚體的穩定性，計算公式如公式（1）、公式（2）和公式（3）所示：

R0.25= Mrgt;0.25 MT ""（1）

GMD=EXP "∑ni=1wilnx - i ∑ni=1wi """（2）

MWD= ∑ni=1（x - i×wi） ∑ni=1wi ""（3）

式中，Mr gt; 0.25 表示粒徑大于 0.25 mm土壤團聚體的質量；MT表示團聚體總質量；wi表示所屬第i個團聚體組分質量占全土質量之比，x - i表示該粒徑團聚體的平均直徑。

2 結果與分析

2.1 土地利用方式對土壤團聚體的影響

農田、草地和林地土壤＞0.25 mm團聚體比例，平均重量直徑（Mean weighted diameter，MWD）和幾何平均直徑（Geometric Mean Diameter，GMD）間均無顯著差異（表2）。

2.2 土地利用方式對土壤pH值、電導率和養分的影響

不同的土地利用方式間土壤pH值、電導率和養分差異顯著（表3）。在所有土地利用方式中，農田的土壤pH值最高，林地次之，草地最低；草地土壤全磷和速效磷含量顯著低于林地和農田（P＜0.05）。農田的土壤全氮含量最低，但與林地和草地間差異不顯著。林地土壤硝態氮含量最高，農田次之，均顯著高于草地（P＜0.05）；林地土壤全碳含量顯著高于草地和農田（P＜0.05）。

2.3 土地利用方式對土壤微生物群落結構的影響

草地、林地和農田土壤獲得細菌ASVs序列數目分別為6 528，5 979和5 667個，草地、林地和農田的土壤共有ASVs為312個（圖2a）；獲得真菌ASVs序列數目分別為1 256，1 366和911個。草地、林地和農田土壤共有真菌ASVs數量為86個（圖2b）。隨著測序數量增加，各樣本稀釋曲線上升后逐漸趨于平緩，表明測序結果能夠很好地反映土壤中細菌和真菌的多樣性（圖3）。

分析供試土壤樣品，共檢測到34個細菌門，105個綱，149個目，188個科，293個屬和183個種。從門水平來看（圖4a），放線菌門（Actinobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）三個門相對豐度值占比最高，組間平均相對豐度值分別達32.44%，30.74%和14.40%。草地和林地土壤細菌群落中放線菌門（Actinobacteria）的相對豐度高于農田，分別比農田高52.42%和29.87%。相反，農田變形菌門（Proteobacteria）的相對豐度高于草地和林地，分別比草地和林地高48.74%和14.91%。從目水平來看（圖4b），放線菌目（Actinomycetales）、根瘤菌目（Rhizobiales）、iii1-15、土壤紅桿菌目（Solirubrobacterales）、鞘脂單胞菌目（Sphingomonadales）等細菌目的相對豐度較高。不同的土地利用方式下，土壤中放線菌目（Actinomycetales）的相對豐度相近，林地土壤根瘤菌目（Rhizobiales）的相對豐度高于草地和農田，草地土壤紅桿菌目（Solirubrobacterales）的相對豐度最高，分別比林地和農田高54.98%和274.74%。農田土壤鞘脂單胞菌目（Sphingomonadales）的相對豐度最高，顯著高于草地和林地，分別高出128.90%和141.45%（Plt;0.05）。

分析供試土壤樣品，共檢測到到12個真菌門、32個綱、73個目、174個科、345個屬和384個種。從門水平來看（圖4c），子囊菌門（Ascomycota）和擔子菌門（Basidiomycota）為地區土壤的主要真菌類群，平均相對豐度值達64.95%和16.06%。草地土壤中子囊菌門（Ascomycota）和擔子菌門（Basidiomycota）的相對豐度低于林地和農田。從目水平來看（圖4d），刺盾炱目（Chaetothyriales）、囊藻菌目（Cystofilobasidiales）和肉座菌目（Hypocreales）等目的真菌是區域土壤細菌群落中的優勢目。農田土壤糞殼菌目（Sordariales）和囊藻菌目（Cystofilobasidiales）的相對豐度值最高，草地次之，林地最低。林地格孢腔菌目（Pleosporales）的相對豐度最高，農田次之，草地最低。林地和草地刺盾炱目（Chaetothyriales）的相對豐度高于農田。

對于細菌多樣性來說，林地Chao1指數和觀測物種數最高，草地次之，農田最低且農田的Chao1指數顯著低于林地（P＜0.05）（表4）；林地、草地和農田間的土壤細菌Pielou_e、Shannon和Simpson指數無顯著差異。對于真菌多樣性來說，林地Chao1指數最高，草地次之，農田最低且農田的Chao1指數和觀測物種數顯著低于林地（P＜0.05），林地、草地和農田間的土壤真菌Pielou_e、Shannon和Simpson指數無顯著差異（表5）。根據相關性分析的結果，土壤細菌的Chao1指數、觀測物種數、Shannon指數、Simpson指數、Pielou_e指數均與土壤全氮含量顯著正相關，Simpson指數與土壤銨態氮含量呈現顯著的負相關關系（圖5）；土壤真菌的Chao1指數、觀測物種數、Shannon指數、Simoson指數與土壤全氮含量呈現顯著正相關關系，Shannon指數、Simpson指數和Pielou_e指數與土壤中gt;0.25 mm團聚體比例呈現正相關關系，Simpson指數與土壤團聚體平均重量直徑也呈現顯著正相關關系（P＜0.05）（圖6）。

2.4 土地利用方式對土壤微生物群落功能的影響

本研究通過與MetaCyc數據庫進行比對，預測出3種土地利用方式下土壤細菌群落的7類生物代謝通路功能（一級功能層）：生物合成（Biosynthesis）、降解/利用/同化（Degradation/Utilization/Assimilation）、排毒（Detoxification）、前體代謝物和能量的產生（Generation of Precursor Metabolite and Energy）、聚糖途徑（Glycan Pathways）、大分子修飾（Macromolecule Modification）、代謝簇（Metabolic Clusters）。其中參與生物合成通路占比最高，為64.89%（圖7a）。從二級功能層進行分析，農田細菌磷酸戊糖途徑、碳水化合物合成和谷氨酸鹽和谷氨酰胺合成低于草地和林地，但乙醛酸循環、次級代謝物降解、羧酸鹽降解、碳水化合物降解高于草地和林地（圖8a）。

土壤真菌群落共獲得 5類生物代謝通路功能分析（一級功能層）：生物合成（Biosynthesis）、降解/利用/同化（Degradation/Utilization/Assimilation）、前體代謝物和能量的產生（Generation of Precursor Metabolite and Energy）、聚糖途徑（Glycan Pathways）、代謝簇（Metabolic Clusters）。其中生物合成（Biosynthesis）、和降解/利用/同化為其主要組成，占比分別為46.01%和32.90%（圖7b）。從二級功能層進行分析，不同土地利用方式下，只有磷酸戊糖途徑存在顯著差異（P＜0.05），草地和林地磷酸戊糖途徑代謝豐度顯著高于農田（圖8b）。

3 討論

3.1 不同土地利用方式下土壤團聚體及理化性質的差異

土壤團聚體可以反映土壤穩定性和土壤肥力水平［23］，水穩性大團聚體含量、平均重量直徑和平均幾何直徑均與土壤養分密切相關［24］。本研究測定了遼寧省低山丘陵區不同土地利用形式下土壤團聚體的變化，結果表明，林地、草地和農田間的土壤團聚體各項指標均無顯著差異，但草地和林地土壤gt;0.25 mm團聚體比例，平均重量直徑、平均幾何直徑高于農田，這與前人的研究結果一致，頻繁、長期的開墾擾動使得土壤團聚體由大團聚體結構向小團聚體轉化［25］，這也是土壤退化的重要原因之一。土壤pH值對陸地生態系統結構和功能具有級聯效應，是影響土壤肥力的關鍵因素［26-27］。在本研究中，農田土壤的pH值顯著高于草地和林地，但在其他研究中，尿素的添加往往會導致土壤酸化［28］，本文結論與之相反。這可能是由于喀左地區的農田多位于坡地較低且平緩的地帶，坡上部分淋溶的堿性礦物質堆積在農田，導致農田pH值的增加，之前也有研究證明，下坡位的土壤pH值比上坡位高［29］，且隨著坡度的增加，土壤pH值呈現增加的趨勢［30］。

土壤碳、氮、磷含量是衡量土壤肥力的重要指標，與植物的生長發育密切相關，能促進微生物的活動，加速土壤養分循環［31-32］。與草地相比，林地和農田的全磷含量、速效磷含量和硝態氮含量較高，但農田的銨態氮含量和全氮含量與林地和草地間無顯著差異，蘇同慶等［33］的研究也表示玉米地的土壤磷含量高于林地，這是由于農田施肥所致。林地的高磷則主要來自于凋落物的積累和分解作用［34］，由于有機質的分解速度較慢，雖然林地的總磷含量略高于農田，但速效磷含量依然比農田低，林地的全碳含量顯著高于農田和草地，也可側面說明林地的有機質積累。此外，前人研究大多表明農田的氮含量高于草地和林地［35］，但在本試驗中，農田的全氮含量和銨態氮含量均低于草地和林地，硝態氮含量也低于林地，說明在低山丘陵區，由于坡度的影響，農田土壤中氮素的淋溶比林地和草地強烈，柴春山等［36］在黃土高原丘陵區同樣發現林地和草地氮含量高于農耕地。此外，土壤水分含量低和土壤溫度高均會增強土壤反硝化作用，導致氮的流失［37］。在研究區域內，由于農田的植被蓋度小于林地，加上土壤的保水性較差，與林地和草地相比，農田土壤高溫低濕，同樣加速了氮的損失，使得土壤氮含量在施肥的情況下反而偏低。放牧是研究區草地的主要利用方式，植被蓋度較低，凋落物的積累少，因此，在本研究中，草地的土壤養分含量顯著低于林地。

3.2 不同土地利用方式土壤微生物群落結構及功能差異

土壤微生物是生態系統扮演重要角色，可表征土壤環境的變化，反映土壤的健康程度，維持生態系統功能的穩定性［38］。在遼西北低山丘陵區，農田土壤細菌和真菌的ASV數量、α多樣性均低于草地和林地。土壤全氮含量的變化是影響土壤微生物α多樣性主要因素之一，這是由于土壤微生物可利用的氮素減少，導致多樣性下降［39］。此外，土壤真菌的多樣性也與土壤中gt;0.25 mm團聚體比例和平均重量直徑呈現正相關關系。土壤團聚體可為微生物提供適宜的生境，支撐更多的微生物生長，微生物對有機物與礦物顆粒的分解作用和真菌的菌絲對土壤顆粒的黏結作用可促進團聚體的形成［40］。農田的耕作措施頻繁翻耕土地、清除殘茬、施用肥料等管理措施均會導致土壤團聚體質量下降［41］，從而降低微生物的多樣性。同樣地，農田管理措施對土壤微生物的影響也會影響團聚體的形成，如頻繁耕作會切斷真菌菌絲，影響團聚體的形成，造成團聚體與微生物的惡性循環［42］。林地和草地豐富的地表植被和凋落物均可為微生物的生長繁殖提供養分，促進土壤細菌和真菌的繁殖［43-44］。

土地利用形式的差異會影響土壤微生物的種類組成。與農田相比，草地和林地放線菌門的相對豐度較高，變形菌門相對豐度較低。放線菌可促進土壤有機質分解，也具有分泌抗生素的作用［45］。林地和草地凋落物較多，能夠產生大量的有機質供放線菌分解利用，因此放線菌門的相對豐度較高，這可能也是草地土壤真菌中子囊菌門相對豐度較低的原因，子囊菌門中致病菌較多，放線菌分泌的抗生素可在一定程度上減輕。林地子囊菌門的相對豐度也較高。具體到目水平，雖然林地和農田土壤中子囊菌門的相對豐度均較高，但林地是以格孢腔菌目和刺盾炱目居多，農田則以糞殼菌目為主。研究表明，糞殼菌目（Sordariales）與土壤反硝化作用有關［46］，可引起土壤中N2O排放，導致更多土壤硝態氮流失，這也解釋了本研究中施肥農田的硝態氮含量依然略低于林地的現象。刺盾炱目則與植物外生菌根有關，林地和草地刺盾炱目的相對豐度較高，說明在林地和草地更有利于菌根真菌生長繁殖［47］，農田頻繁的耕作對菌絲具有較強的傷害［48］。對于細菌中另一優勢菌門-變形菌門，農田的變形菌門相對豐度高于草地和林地，但主要以鞘脂單胞菌目為主，這可能與農田頻繁的農藥施入有關，因為鞘脂單胞菌目的微生物具有降解有機化合物的能力［49-50］。林地土壤變形菌門中根瘤菌目的相對豐度比農田高，有助于植物的氮素吸收和土壤氮積累。從真菌組成來看，擔子菌門在有機物分解中起著至關重要的作用，可分解復雜的有機化合物，將養分釋放回土壤，促進養分循環［51-52］，林地具有更多的凋落物，可促進擔子菌門的積累。

本研究中，生物合成和降解/利用/同化功能相對豐度較高，農田的羧酸鹽降解、次級代謝物降解和碳水化合物降解等途徑均高于林地和草地，這可能是由于農田環境下，土壤溫度高、水分少、通氣性好，微生物活動比較活躍［53-54］。但農田的磷酸戊糖途徑和碳水化合物合成途徑的豐度低于林地和草地，說明農田微生物的固碳能力弱于林地和草地［55］。

4 結論

遼西北低山丘陵區不同的土地利用形式下，土壤理化性質和微生物群落結構均存在一定差異。與林地和草地相比，頻繁的耕作措施使得農田土壤中大團聚體比例呈下降趨勢，氮素流失嚴重。農田土壤微生物的多樣性低于草地和林地，這與土壤全氮含量降低和土壤團聚體結構變差存在相關性。農田土壤放線菌門相對豐度低于林地和草地，子囊菌門中的糞殼菌目相對豐度高于林地和草地。林地土壤中根瘤菌目的相對豐度高于農田，促進氮的積累。農田土壤微生物較活躍，代謝旺盛，但磷酸戊糖途徑和碳水化合物合成途徑豐度較低，不利于碳積累。

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（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-09-05；修回日期：2023-10-19

基金項目： "遼寧省教育廳項目-面上項目（LJKMZ20221053）；沈陽農業大學引進人才項目（X2021012）資助

作者簡介：

丁子健（2001-），男，滿族，遼寧沈陽人，碩士研究生，主要從事草地生態學研究，E-mail：dingzj0828@163.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：Lijhecol@163.com