影響豬肉PSE 肉的形成因素及其營養調控策略研究進展

王瑞琪，劉海升，趙寶義，毛衍偉,*

（1.山東農業大學食品科學與工程學院，山東泰安 271018；2.菏澤市行政審批服務局，山東菏澤 274000）

保水性和肉色是豬肉最重要的品質指標，也是直接影響消費者滿意度和購買意向、肉品加工企業經濟效益的最主要因素。PSE（Pale、Soft、Exudative）肉指肌肉蒼白、質地松軟缺乏彈性、表面滲出汁液的肉，常見于豬的腰部和腿部肌肉。這種肉極易變質、口感粗硬、營養成分流失多，大大降低了食用和營養價值，且易被消費者誤認為是“注水肉”，嚴重影響了產品消費和進一步深加工。為了解決上述問題，肉類科研人員研究了宰前[1]、宰后[2]多個因素對豬肉PSE 肉發生率的影響，并通過營養調控手段如補飼營養補充劑、維生素[3]、氨基酸[4]、電解質礦物元素[5]、天然化合物[6]降低PSE 肉的產生。為了明確豬肉PSE 肉的發生機制，并系統分析控制PSE 肉發生的方法，本文從遺傳因素[7]、環境因素[8]全面闡述了豬PSE 肉產生的因素，并對調控豬肉PSE 肉的營養策略進行全面總結分析，以期為降低豬肉PSE肉發生率，促進我國豬肉屠宰加工產業發展提供技術方法及理論指導。

1 影響豬肉PSE 肉形成的因素及調控措施

影響豬肉PSE 肉形成的因素分為遺傳因素和環境因素。其根本原因是由遺傳因素決定的，而環境因素也是致使豬肉品質劣變、產生PSE 肉的重要原因。PSE 肉的發生原因是宰后糖酵解速率加快，從而導致代謝率變化，即乳酸代謝異常，CO2、HCO3－、NH4＋和乳酸等代謝副產物累積，除影響肉的質地和風味外，還會引起肌肉蛋白氧化損傷，同時肌球蛋白變性和收縮，使肌絲間的間距縮小，肌細胞失水[9]，從而導致PSE 肉的發生。而自由基理論[10]認為，應激敏感豬在環境應激因子的作用下，自由基代謝紊亂，清除自由基能力減弱，導致脂質氧化生成丙二醛和乙烷等產物，細胞發生交聯失去活力，細胞膜的正常結構和功能破壞，細胞內汁液損失增多，保水性降低，豬肉發生劣變繼而產生PSE 肉。此外，育肥期群組過大、頻繁轉群及環境條件的過強冷熱也會影響PSE肉的產生。同時，飼料中使用的基礎原料及維生素、礦物質的含量會影響肉質，飼料單一、飼喂陳玉米及棉酚過量的菜籽餅都會引起豬肉PSE 肉的產生。

1.1 遺傳因素

豬肉的品質主要受主效基因和候選基因的影響。主效基因具有遺傳效應，能夠明顯影響豬肉品質，包括氟烷基因（Hal基因）、酸肉基因（RN基因）和一磷酸腺苷激活蛋白激酶γ3 亞基基因（PRKAG3基因）。候選基因主要有瘦素基因、脂肪酸結合蛋白基因（FABP基因）、MyoD基因家族、脂肪細胞分化和決定因子-1（ADD1基因）、PLIN1基因和OLR1基因等[11]。其中氟烷基因對豬PSE 肉具有明顯的調控作用。

Hal基因具有雙效應，攜帶HalNn型和Halnn型基因的豬對環境刺激因素敏感，其肌肉收縮較為強烈、持久，肌肉的生長和脂肪的消耗相對比正常豬快，從而提高了瘦肉率；但另一方面，在環境因素刺激或突變時，豬容易發生熱應激綜合癥，從而產生PSE 肉。其作用機制可以解釋為：攜帶有HalNn基因的豬在受到外界環境壓力時，豬的蘭尼堿受體蛋白氨基酸堿基發生了替換，使得受體蛋白的結構和功能發生了改變，HalNn基因豬的鈣調節蛋白蘭尼堿發生基因突變，成為隱形純合Halnn豬，高水平的Ca2+從肌漿網釋放到肌漿導致肌原纖維三磷酸腺苷酶和磷酸化酶處于激活態發生乳酸代謝異常，糖原酵解發生加速，肌肉持續收縮，最終造成宰后肌肉的pH 快速下降，豬肉肉色蒼白、肉質松軟、保水性降低[7,12]。因此，攜帶氟烷基因的豬更易產生PSE 肉。

1.2 環境因素

除了基因、品系等遺傳因素的影響，運輸壓力、畜欄管理、季節、屠宰方式、宰后處理等因素亦對豬肉PSE 肉的發生率產生影響，表1 總結了不同環境因素影響豬肉PSE 肉發生率的機理及調控方式。

表1 豬肉PSE 肉產生的影響因素、機理及調控措施Table 1 Influencing factors,mechanisms and control measures of PSE production of pork

1.2.1 運輸壓力 肉的品質與運輸過程中是否保持良好的動物福利直接相關。不合理的運輸前禁食管理、運輸時間、運輸溫度、裝載密度等都會對生豬產生較大的壓力從而影響屠宰時生豬的生理狀況，導致豬肉PSE 肉的產生。運輸過程中經歷過應激狀態例如粗暴驅趕、電擊、擠壓、饑餓、暈車等現象的生豬容易產生肌肉組織的代謝性酸中毒及氧化損傷，會導致宰后胴體出現局部表皮損傷和急性應激，繼而損害其蛋白質功能，加速PSE 肉的發生[8]。

以血液中谷丙轉氨酶、谷草轉氨酶、乳酸脫氫酶、皮質醇濃度為指標，研究發現：三元豬運輸6 h 后出現應激反應，9 h 以后應激反應更嚴重。與經過中等長度運輸的豬（3 h）相比，經短途運輸（15 min）的豬表現出更強烈的應激反應和更差的肉質，這可能是因為短途運輸的豬還未適應運輸條件，屠宰時仍具有較大應激，而較長時間運輸使豬適應了運輸條件[13]。歐盟規定豬最長的運輸時間為24 h，在運輸期間必須有清水補給，運輸密度不應該超過235 kg/m2。

1.2.2 宰前管理 合理的宰前管理能極大程度緩解生豬由于運輸壓力導致的應激，減少PSE 肉的發生率[1]。我國現行國家標準GB/T 17236-2019《畜禽屠宰操作規范生豬》規定：生豬在屠宰前應當停食靜養不少12 h，宰前3 h 停止喂水。澳大利亞則規定生豬屠宰前應當停食靜養至少2 h。

Costa 等[14]研究發現：與經過2 h 待宰的生豬相比，隔夜靜養的生豬屠宰后肉的顏色更深，pH 更高，持水能力更強，貯藏時汁液損失更少。其原因可能是經過一夜的休息，生豬由于運輸和打斗產生的應激得到恢復。但趙慧等[15]的研究則認為：與待宰6 h 和12 h比，經過3 h 待宰的三元雜交豬生產的肉保水性更高、嫩度更好。Warriss[16]研究認為最佳的待宰時間是1～3 h，待宰時間少于1 h 會增加PSE 豬肉的發生率。Dokmanovic[17]和趙慧等[15]也研究提出待宰時間超過12 h 會導致動物體力消耗過度，糖原含量下降，生豬的壓力更大（血乳酸含量更高，尸體僵硬和皮膚損傷程度更高），還有導致DFD 肉的趨勢。宰前休息1～3 h 時PSE 肉的發生率更低，肉質更好。此外，較短的待宰時間能夠減少靜養時生豬之間的打斗，并節省待宰圈等資源[15]。總之，生豬待宰時間還需要進一步深入研究確定，以保證動物福利的同時，滿足提高產品品質，降低待宰成本的需要。

1.2.3 季節 季節影響豬肉品質是由于不同季節運輸及宰殺生豬的環境溫度變化導致的。運輸生豬時溫度應控制在-10～30 ℃[18]。春秋季節適于生豬運輸，夏季運輸時應注意豬群的防暑，冬季則應當注意豬群的防凍。研究發現：夏季宰殺三元雜交豬生產的豬肉L*顯著高于其他季節，a*顯著低于其他季節，豬肉保水性較差。夏季屠宰生豬時，熱應激使豬的生理代謝發生紊亂致使pH 下降，肌球蛋白和肌動蛋白變性，肌纖維收縮，光射到肌肉表面后被反射，L*值高，肉色顯的蒼白[19]。即在炎熱的夏季，短至2 h 的熱應激就可以對肌肉蛋白質產生影響，損害蛋白質功能，繼而增加劣質肉發生率。因此，夏季運輸及宰殺使PSE 肉發生率顯著提高，控制溫度和避暑有利于減少劣質肉的發生。

1.2.4 擊暈方式 目前，大多數工廠采用二氧化碳致暈或電擊暈的方式屠宰生豬，大大提高動物福利的同時可以降低PSE 肉發生率。與電擊暈和不擊暈的生豬相比，采用二氧化碳致暈的生豬應激反應比較小，生產的豬肉肉色、嫩度、保水性更好[15]。電擊暈方式的電壓、擊暈時間和電擊部位都會影響肉的品質。電壓過小或時間過短時可能需要多次電擊，而當電壓過高或時間過長時,肉中會出現充血，甚至導致骨折等胴體損傷[20]。因此，屠宰工廠可采用二氧化碳致暈方式替代電擊暈，減少胴體損傷的同時降低PSE 肉的發生率。

1.2.5 宰后加工 宰后加工過程中，過長時間的燙毛會導致豬肉胴體溫度升高，肌糖原分解速率加快，乳酸積累增多，增加PSE 肉發生率。因此，在保證工藝正常進行的情況下，應縮短燙毛時間。研究發現：與燙毛7、8 min 相比，在60 ℃下燙毛6 min 最為適宜，豬肉pH 顯著提高，肉色更好[2]。

冷卻能夠抑制微生物生長，同時可以避免肌肉pH 快速下降導致PSE 肉的發生[21]。目前，有企業采取兩段式冷卻的方式，即胴體在-30 ℃冷卻30 min后轉入常規冷卻條件即-1.5～7 ℃冷卻20～24 h。宰后迅速冷卻可以在降溫的同時減少由過高燙毛溫度及過長燙毛時間引起的蛋白質變性，有效減少PSE肉的發生。

2 降低豬肉PSE 肉的營養調控措施

開發控制宰前應激、降低PSE 肉發生率的技術可以提高產品品質，增強企業競爭力，其中通過補充某些營養素或非營養添加劑緩解宰前應激和遺傳因素的影響，改善宰后豬肉的保水性和肉色的措施得到廣泛關注。常用的營養補充劑及其對豬PSE 肉的作用機理見表2。

表2 常見的營養補充劑及其對豬PSE 肉的作用機理Table 2 Common nutritional supplements and their mechanism of actions on PSE pork

2.1 維生素的調控

維生素是機體不可或缺的重要物質。環境干擾應激會使生豬體內維生素的合成減少，但生豬為了調節外界環境刺激導致的機體代謝紊亂和氧化自由基的生成，會增加對某些維生素的需求量。因此，通過飼料和飲水對生豬進行維生素的補充，可以降低生豬應激，提高宰后豬肉品質。

維生素C 具有很強的抗氧化性，日糧中補充維生素C 可緩解屠宰后肌肉pH 的下降速度，提高豬肉的保水性，改善豬肉品質[3]。Wong 等[22]認為，維生素C 可能是通過其抗氧化和抗炎特性即調節由于氧化應激導致的慢性低度炎癥和代謝紊亂達到抗應激效果，從而減少劣質肉發生的。

維生素D3 是家禽所必需的脂溶性維生素，且能夠提高豬肉的保水性、延緩豬肉pH 的下降速率、改善豬肉的顏色[23-24]。Wilborn 等[25]研究發現，自屠宰前80 d 在日糧中添加40000 IU/kg 維生素D3 可以顯著增加豬背最長肌的pH，長時間補飼維生素D3能夠激活鈣調神經磷酸酶途徑，促進紅色氧化肌纖維類型轉變繼而改善豬肉質量。而Montgomery等[26]則認為宰前補飼高濃度的維生素D3 會增加細胞中鈣濃度，加快肌肉代謝速率，肌糖原儲備減少而導致肉的pH 升高，從而改善了豬肉品質?？傊?，維生素D3 的使用可以在降低PSE 肉的發生率的同時改善豬肉色澤、提高豬肉質量。

維生素E 的主要成分是α-生育酚，它能與脂質自由基反應生成穩定性高的脂質產物和α-生育酚自由基，再與鏈式反應中其他自由基結合生成穩定的脂質化合物從而中斷脂質的過氧化作用[27-28]，降低豬PSE 肉的發生率，提高豬肉的保水性。但是，維生素必須結合其他的抗氧化劑才能徹底清除機體的氧化威脅，比如維生素C 在維生素E 的抗氧化過程中具有協同作用[29-30]。

2.2 氨基酸的調控

氨基酸是蛋白質合成的底物，也是調節機體新陳代謝的營養信號和能量來源，在日糧中添加適當的氨基酸能調節肉的品質。

精氨酸能夠在動物體營養代謝與調控過程中發揮抗炎、抗氧化、抗凋亡、免疫調節、調節細胞增殖、調控脂質代謝等作用[4]。精氨酸能夠通過抗氧化的方式減輕機體的氧化應激程度繼而改善肉質。其可能通過激素調節途徑增強生長因子的表達緩解生豬的應激狀況[31-32]，也可能通過精氨酸/NO 途徑提高NO 的生物利用度抑制iNOS 活性，發揮抗氧化應激的作用[33]。有研究表明，L-精氨酸還可以通過合成谷胱甘肽清除氧化自由基、阻止脂質過氧化的方式改善機體的氧化應激狀態，飼喂L-精氨酸能夠抑制Kelch 樣ECH 關聯蛋白1（Keap1）和Cul3 的表達，激活Nrf2（抵御氧化應激的抗氧化機制的關鍵轉錄因子），上調ARE 調控的抗氧化基因（SOD、CAT、GPx、HO-1、NQO1等）的表達，進而抑制氧化應激并誘導內源性抗氧化反應[34-36]。Qiu 等[37]研究發現L-精氨酸能夠通過IPEC-J2 細胞中的arginase-1 信號傳導抑制多糖誘導的炎癥反應和氧化應激。因此，精氨酸可以通過調控生長因子及抗氧化基因的表達、抑制iNOS 活性、合成谷胱甘肽等途徑減輕機體氧化應激程度，減少肉的劣變，從而降低豬肉PSE 肉發生率。

谷氨酰胺（Gln）是一種條件必需氨基酸，可以緩解動物的應激作用。谷氨酰胺在仔豬免疫應激反應以及斷奶應激反應中發揮著重要應用。研究表明，Gln 能顯著提高免疫應激仔豬小腸指數和大腸指數[38]，降低仔豬肌肉中的乳酸含量,從而緩解仔豬免疫應激,促進生長發育；在斷奶仔豬的日糧中添加Gln 能夠改善腸黏膜，加強機體免疫系統，提高抗氧化能力，緩解斷奶所造成的應激[39]。因此，谷氨酰胺具有增強機體免疫系統、改善機體應激狀態的作用，能夠減少豬肉PSE 肉的發生。

蛋氨酸（Met）作為豬的第二限制性氨基酸，在清除自由基、去除脂質過氧化物以及減少機體氧化水平方面發揮著重要作用。Li 等[40]研究表明補充LMet 可以通過提高半胱氨酸和谷胱甘肽的含量減輕低出生體重豬的肌肉脂質過氧化水平，減少組織的氧化應激。此外，Lebret 等[41]研究發現，宰前14 d 短期飼喂生長建議5 倍劑量的Met 補充劑可以提高屠宰時肌肉中谷胱甘肽濃度，同時降低TBARS 水平，繼而提高機體的抗氧化能力。由此可見，蛋氨酸能夠通過提高谷胱甘肽含量降低肌肉脂質的過氧化水平，提高機體抗氧化能力，從而有效減少PSE 肉的發生。

牛磺酸是一種含硫β氨基酸，具有抗氧化和調節炎性細胞因子的功能[42]。文超越[43]的研究發現：日糧中添加0.6%牛磺酸能夠顯著提高斷奶仔豬的血清抗氧化活性，提升肌肉中?；撬岷?，恢復抗氧化基因表達，繼而有效緩解氧化應激及其對肌肉組織造成的損傷。在基礎日糧中補充5 g/kg ?；撬崮軌蛲ㄟ^逆轉內質網應激誘導的細胞凋亡和抑制蛋白質分解代謝來減輕慢性熱應激導致的肉雞胸肌損失[44]。因此，牛磺酸可以通過恢復抗氧化基因表達、抑制細胞凋亡和蛋白質分解代謝等途徑緩解氧化應激給肌肉帶來的損傷，改善肉質，繼而減少PSE 肉的產生。

γ-氨基丁酸（Gamma-aminobutyric acid，GABA）又稱為4-氨基丁酸、氨酪酸，屬于非蛋白組成的天然氨基酸。GABA 作為哺乳動物神經系統重要的抑制性神經遞質，具有鎮靜神經、降低血氨和抗熱應激的作用。動物的應激主要是由腎上腺（HPA）軸介導的，由下丘腦室旁核（PVN）中的促腎上腺皮質激素釋放激素（CRH）神經元控制，釋放促腎上腺皮質激素（ACTH）。王源等[45]認為GABA 的抗應激機制一方面可能是直接抑制CRH 神經元的活動，阻止釋放ACTH 從而達到抗應激的效果。另一方面可能是，下丘腦室旁核中大約50%的突觸是GABA，當GABA進入下丘腦旁核（PVN）周圍的局部中間神經元的附近區域時，其通過中間神經元來抑制應激的生理活動。有研究表明，補飼GABA 能增強雞[46]、奶牛[47]的抗應激能力。因此，GABA 可能會緩解生豬宰前的急性應激，從而達到改善肉質的目的，有效降低豬肉PSE 肉發生率。

2.3 礦物元素的調控

礦物元素除了構成機體組織、參加代謝等生理功能，在強機體抗氧化能力和緩解動物應激方面也發揮著十分重要的作用。

D'souza 等[5]發現，宰前兩天補飼20 g/d 天冬氨酸鎂能夠降低豬肉PSE 肉的發生率。鎂可能是通過提高超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的表達、清除機體氧化自由基、抑制煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶和黃嘌呤氧化酶的活性來實現抗氧化[48]。

鉻元素是葡萄糖耐量因子的活性成分，能夠與胰島素發揮協同的生理作用，增加葡萄糖攝取和肌糖原的貯存，繼而緩解動物應激狀況，減少劣質肉產生。補飼200 μg/kg 吡啶羧酸鉻[49]、蛋氨酸鉻[50]可以顯著提高豬肉的pH、降低豬肉的汁液損失。補飼蛋氨酸鉻可以通過上調Myoglobin基因表達顯著增加肉色紅度、降低肉色亮度、降低PSE 肉發生率[51]。

硒作為谷胱甘肽過氧化酶（GSH-Px）的重要組成部分，能夠保護機體細胞膜免受氧化損傷[52]。飼糧中添加硒代蛋氨酸（Se-Met）可以顯著降低育肥豬肝臟、血清和背最長肌中的丙二醛含量，顯著提高超氧化物歧化酶和GSH-Px 的活性，同時降低生長育肥豬背腰最長肌的滴水損失，提高生長育肥豬的抗氧化能力[53]。Jiang 等[54]研究表明，酵母硒能夠顯著降低汁液損失（58%～74%）。有機硒比無機硒能夠更好改善豬肉肉色，且酵母硒和維生素E 還具有協同效應[55]。

鋅是一種氧化還原惰性離子，作為輔助抗氧化劑參與機體的抗氧化機制。鋅的添加劑種類經歷3 個階段：無機鋅、有機酸鋅、氨基酸絡（螯）合鋅。其中，羥基蛋氨酸鋅作為第三代新型高效鋅源添加劑，能夠有效避免其與飼料中植酸、草酸和鞣酸等結合形成不溶物，從而排出體外[56]。Guo 等[57]研究表明，飼喂羥基蛋氨酸鋅（200 mg/kg）7 d 可明顯提高斷奶仔豬血清中SOD 活性和T-AOC，從而有效增強機體抗氧化應激能力，對PSE 肉的預防起到積極作用。

因此，礦物元素主要通過增強機體抗氧化能力、提高豬肉pH、降低肉色亮度及汁液損失等途徑減少劣質肉的產生。

2.4 天然提取物的調控

天然提取物是指通過物理或生物方法從天然動植物中提取的有利于機體吸收的營養物質，除了提高食品品質，還可以改善食品風味，其中部分提取物可以提高機體氧化性能，改善氧化應激。

姜黃素是來自于姜黃中的一種天然植物提取物，具備較好的抗氧化、抗炎、抗菌性能。在育肥豬的基礎日糧中添加400 mg/kg 姜黃素可以顯著提升豬肌肉的亮度（L*）、黃度（b*），并且降低汁液損失[6]。姜黃素一方面可能通過激活AMPK 和Parkin 介導的線粒體自噬改善氧化應激來改善肉質[58]，另一方面可能通過阻止丙二醛誘導的氧化應激，抑制活性氧的產生，同時提高機體清除氧化自由基能力實現的[59]。因此，在育肥豬的基礎日糧中添加姜黃素可以提高豬肉保水性、改善豬肉色澤，顯著減少劣質肉的發生。

白藜蘆醇（RES）屬于非黃酮類多酚化合物，具有抗炎、抗氧化和免疫調節等作用[60]。在日糧中添加白藜蘆醇能夠促使仔豬的肌肉纖維從II 型轉變為I 型，提高肌肉的抗氧化能力，從而提升豬肉品質[61]。白藜蘆醇可以通過其內含的酚羥基將氫質子轉移給氧化自由基（ROS），提高豬背最長肌的T-AOC 和GSH-Px 的基因表達進而增強其肌肉的抗氧化能力，改善豬肉品質[62]。白藜蘆醇也可以通過上調抗氧化防御酶（NQO1）和血紅素加氧酶（HO1），上調線粒體抗氧化酶的表達[63-64]，提高機體抗氧化能力，繼而調節豬肉品質。

3 結論

選擇抗應激生豬品種，優化宰前管理、屠宰及宰后加工工藝可以有效降低豬肉PSE 肉的發生率。運輸過程中保持良好動物福利、避免低于15 min 的短途運輸、控制1～3 h 的待宰時間、-10～30 ℃的運輸溫度、60 ℃下燙毛6 min、采用二氧化碳致暈及兩段式冷卻，可有效減少豬肉PSE 肉的發生。

對生豬補飼維生素、氨基酸、電解質礦物元素和天然化合物是控制豬肉PSE 肉發生率的有效方式，在日糧中添加40000 IU/kg 維生素D3（屠宰前80 d）、短期飼喂5 倍劑量的Met 補充劑（宰前14 d）、5 g/kg牛磺酸、200 mg/kg 羥基蛋氨酸鋅、400 mg/kg 姜黃素均可以提高豬肉品質和商品價值。然而，關于各營養素和非營養添加劑的合理添加量、吸收利用率、其代謝途徑及其調控豬肉品質的機制還不明確，過量添加的不利影響及添加限量標準，如何通過各物質的協同作用更高效地控制PSE 肉的產生尚需進一步研究和完善。

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