光照對樹番茄幼苗碳、氮、磷、鉀元素積累與分配的影響

李樹萍,李世民,郭煥仙,孫麗娟,董 瓊

(西南林業大學林學院/西南地區生物多樣性保育國家林業和草原局重點實驗室, 昆明 650224)

【研究意義】樹番茄(CyphomandrabetaceaSendt.)為茄科(Solanaceae)樹番茄屬(Cyphomandra)植物[1]。樹番茄生長迅速,成樹快,植株高大,分枝整齊,可以觀花賞果,可點綴美化庭園和綠化街道,經濟和實用價值高,其蛋白質含量高于一般果蔬,大多數的微量元素、維生素含量、氨基酸總量高于普通番茄[2],是一種頗具開發前景的植物資源[3]。樹番茄在幼苗期葉片容易受強光損傷和病蟲危害[4],生長受到抑制。研究不同遮陰條件下植物的形態結構、元素的積累與分配情況為深入了解植物的適應性提供重要意義。【前人研究進展】光照是植物生長必不可少的條件之一,植物對光能的利用能力對其生長非常重要[5]。為了適應不同光照環境,植物會通過調整形態結構和生理生態特性來適應一定范圍內的光強環境[6]。在不同光照環境下,植物調整各部分的分配比例[7],把生物量分配給最需要的構件[8],碳(C)、氮(N)、磷(P)和鉀(K)4種元素在植物生長、生理代謝及應對環境變化時發揮重要作用,不但能反映出植物對營養的利用效率,而且反映其對生存環境的養分限制[9]。植物在自然光照和遮陰環境下,植株生長與礦質元素的分配利用狀況有差異[1]。【本研究切入點】樹番茄幼苗強光下葉片容易損傷,而成年樹則表現出喜光特性。目前,云南德宏、西雙版納、保山等地都有栽培樹番茄,給當地農民帶來了較大的經濟收益。云南德宏通過探索樹番茄林下種植模式,在一定程度上可以減少樹番茄幼苗期的強光暴曬以及病蟲害的發生,但關于樹番茄幼苗在弱光下能否較好地生長及生理響應尚缺乏系統研究。【擬解決的關鍵問題】通過研究樹番茄幼苗在不同遮光條件下的生理響應機制,為其林下種植和速生豐產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地點位于云南省昆明市西南林業大學樹木園內(102°45′ E,25°03′ N),年平均氣溫16.5 ℃,年均降雨量700～1100 mm,海拔1954 m。

1.2 試驗材料

2021年4月選取長勢一致、生長健康的樹番茄幼苗開展試驗。苗期管理正常澆水除草。遮陰網為黑色遮陰網(包括2、3、6針),購買于市面;采用亮度檢測儀(SW-6023)測定遮光率。

1.3 試驗設計

試驗通過遮陰網來模擬4個不同的光照水平,每個光照水平為1個處理,共4個處理,即N1:無遮陰(100%NR,NR為自然光照,無遮陰網);N2:輕度遮陰(75%NR,2針遮陰網);N3:中度遮陰(50%NR,3針遮陰網);N4:重度遮陰(25%NR,6針遮陰網),每個處理10株幼苗,重復3次,共120株幼苗。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 形態指標測定 試驗開始于2021年4月,周期5個月,待試驗結束,測定所有苗木的苗高、地徑。

1.4.2 生物量的測量 試驗結束時將生長整齊一致的樹番茄苗木(每個處理選取4株)帶回實驗室,葉、莖、粗根(直徑≥2 mm)和細根(直徑<2 mm)分別置于烘箱中于105 ℃殺青30 min,80 ℃烘烤72 h至恒重,記錄每個處理組生物量。

1.4.3 C、N、P、K含量測定 參照鮑士旦[10]的方法,采用重鉻酸鉀氧化法測定全C含量,試驗樣品在濃硫酸-過氧化氫消解后過濾保存。全N采用奈氏比色法,在420 nm波長下測定;全P采用釩鉬黃比色法,在450 nm波長下測定;全K采用原子吸收分光光度法測定。

1.4.4 相關的指標計算 相關指標計算公式如下:根冠比=地下生物量/地上生物量,器官元素積累量=器官元素含量×器官生物量,器官養分分配比率(%)=器官養分積累量/植株總養分積累量×100。

2 結果與分析

2.1 不同光照處理對樹番茄幼苗苗高和地徑的影響

由圖1可見,不同遮光處理對樹番茄幼苗苗高和地徑影響顯著(P<0.05)。隨著遮光強度的增加,樹番茄幼苗苗高和地徑呈先增加后減小趨勢,在N3處理下樹番茄幼苗的苗高和地徑達到最大,全光照處理下,樹番茄幼苗苗高和地徑均小于其他遮陰處理,與N1處理相比,N2、N3、N4處理苗高分別增加7.94%、18.76%、6.43%,地徑分別增加1.30%、17.25%、7.80%。

2.2 不同光照強度對樹番茄幼苗生物量及其分配的影響

由圖2可見,不同光照處理對樹番茄幼苗各器官生物量、總生物量及根冠比影響顯著(P<0.05)。隨著光照程度減少,樹番茄幼苗的葉、莖、粗根生物量及總生物量先增加后減少,在N2處理下,樹番茄幼苗葉、莖生物量和總生物量達到最大值,分別為3.62、6.31、13.24 g;粗根生物量在N3處理下最大,較全光照處理增加40.17%。細根生物量和根冠比表現出相同的趨勢,隨著遮陰程度的增加,細根生物量和根冠比不斷減小,全光照下為最大值,其他處理較全光照處理細根生物量分別減少2.88%、29.81%、52.88%。

圖2 樹番茄幼苗各器官生物量及根冠比Fig.2 Biomass of each organ and root-crown ratio of C.betacea Sendt seedlings

如圖3所示,不同光照對樹番茄幼苗各器官生物量比影響顯著(P<0.05)。隨著遮陰程度增加,樹番茄幼苗葉生物量比先減少后增加,莖生物量比增加,細根生物量比不斷減少。較全光照處理下細根生物量比在各個處理下分別減少32.12%、49.42%、53.77%,莖生物量增加12.38%、14.74%、20.23%。遮陰處理影響樹番茄各器官生物量的分配比例,從而影響其生長。遮陰促進樹番茄地上生物量的分配比例,減少地下生物量分配比例。

圖3 樹番茄各器官生物量比Fig.3 Biomass ratio of C.betacea Sendtes organs

2.3 不同光照強度對樹番茄幼苗C、N、P、K含量的影響

由表1可知,不同遮陰處理下,樹番茄幼苗各器官C、N、P、K含量不同。全光照處理下樹番茄幼苗各器官C含量差異不顯著(P>0.05),N2、N3、N4處理之間有顯著差異(P<0.05)。隨著光照程度減少,樹番茄幼苗的葉C含量先減少后增加,N2處理下最小。莖和粗根則隨光照強度減少先增加后減少,細根則趨勢不同,隨遮陰程度的增加不斷減少,在全光照下C含量最大。不同遮陰處理下樹番茄幼苗葉、細根N含量大于莖和粗根,表現為葉>細根>粗根>莖。樹番茄幼苗各器官P含量隨著遮陰程度的增加先增加后減少,在N2處理下達到最大值,葉片P含量在N4處理下最小,其他處理較N4分別增加24.20%、53.71%、17.77%。不同遮陰處理下,樹番茄幼苗K含量差異顯著(P<0.05)。不同器官K含量表現為葉>莖>細根>粗根。隨著遮陰程度增加,樹番茄幼苗的葉、莖、細根K含量呈上升趨勢,在N4處理下達到最大值。

表1 樹番茄幼苗各器官C、N、P、K含量Table 1 The C, N, P and K content of C.betacea Sendt seedlings in all organs

2.4 不同光照強度對樹番茄幼苗C、N、P、K積累量的影響

由表2可知,樹番茄幼苗葉、莖的C、N、P、K積累量在不同遮陰處理下均大于粗根、細根。隨著遮陰程度增加,樹番茄幼苗的葉、莖、粗根C積累量先增加后減少,細根C積累量不斷減少。葉和粗根C積累量在N3處理下達到最大值,分別為1195.39、993.64 mg。樹番茄幼苗的葉、莖、粗根、細根N積累量在N2處理下達到最大值,與N1處理相比分別增加62.15%、33.93%、34.70%、31.71%。樹番茄幼苗的葉、莖、粗根、細根P含量隨著遮陰程度的增加先增后減,均在N2處理下達到最大值,在N4處理下最小,且葉、莖P含量大于粗根和細根,表現為葉>莖>粗根>細根。樹番茄幼苗葉K含量隨遮陰程度增加不斷上升,莖、粗根和細根總體上先增后減,粗根和細根在N2處理下達到最大值,而莖則在N3處理下最大。

表2 樹番茄幼苗各器官C、N、P、K積累量Table 2 The accumulation of C, N, P and K in various organs of C.betacea Sendt seedlings

2.5 不同光照強度對樹番茄幼苗C、N、P、K分配比例的影響

如表3所示,遮陰處理增加了C、N、P、K向葉分配比例,減少了向粗根、細根的分配比例。隨著遮陰程度的增加,樹番茄幼苗莖C、K分配比例變化趨勢相同,在N3處理下達到最大值。莖N比例分配隨遮陰程度增加不斷減小,葉的變化趨勢與之相反,隨遮陰程度增加而增加,在N3處理下最大。莖P分配比例不斷增加,葉P分配比例先增大后減小,在N2處理下最大。

表3 樹番茄幼苗各器官C、N、P、K分配情況Table 3 The distribution of C, N, P and K in various organs of C.betacea Sendt seedlings

2.6 不同光照強度對樹番茄幼苗C、N、P、K相關性的影響

從表4可知,葉P含量和粗根P、K含量與細根生物量呈極顯著正相關(P<0.01,下同),葉K含量與莖K含量呈極顯著正相關,莖N含量與粗根P含量呈極顯著正相關,莖K含量與粗根P含量、細根生物量呈極顯著負相關,粗根P含量與粗根K含量呈極顯著正相關,莖生物量與粗根生物量呈極顯著正相關,葉N含量與葉、莖、細根K含量和莖生物量顯著正相關(P<0.05,下同),葉P含量與莖C含量和莖、細根P含量呈顯著正相關,莖C含量與細根P含量和粗根生物量呈顯著正相關,莖N含量與莖K含量呈顯著負相關,粗根C、N含量和細根N、P含量與各器官生物量、C、N、P、K含量無顯著相關(P>0.05)。

表4 樹番茄幼苗各器官C、N、P、K含量與生物量相關性Table 4 Correlation between C, N, P and K contents and biomass of various organs of C.betacea Sendt seedlings

3 討 論

光照的強弱直接影響植物的生長發育[11]。苗高和地徑是反映植物生長狀況的一項重要指標[12]。植物通過改變生長策略來適應光照條件變化時的環境。本研究中,遮陰能夠顯著提高樹番茄幼苗苗高、地徑生長量,50%NR處理下達到最大值。韋美華等[13]對楓香(Liquidambarformosana)幼苗研究發現在中度遮陰處理下苗高及地徑生長量均達到最大。樹番茄幼苗在中等光照強度下生長較好,過強或者過弱的光照則會對樹番茄幼苗的生長造成一定影響。全光照下,光照強度超出樹番茄所能利用的光照范圍,且樹番茄幼苗缺乏完善的光能保護機制,從而限制苗高和地徑的增長[6],而遮陰程度過大,樹番茄幼苗生長所需的光照不足,不能滿足其生長需求。生物量可以反映植物生長和生產力,改變生物量可以幫助植物適應光照環境[14]。本研究中,隨光照強度減弱,樹番茄幼苗葉、莖生物量先增加后減少,葉、莖生物量在中度遮陰下最大,而細根生物量則逐漸減少,與其他處理相比,粗根生物量在重度遮陰下顯著降低,表明樹番茄幼苗地上部分生物量在適度遮陰下得到了累積,而地下生物量的累積減少,這與郭海霞等[15]研究發現適宜的遮陰能增加暗紫貝母(Fritillariaunibracteata)地上生物量的結果一致。植物通過改變生物量分配模式以適應不同光照強度[13]。本研究發現,遮陰后樹番茄幼苗為了競爭光照資源,增強縱向生長,將更多的生物量分配到莖上;弱光環境下,影響樹番茄幼苗生長的主要器官是莖,作為限制器官的細根對樹番茄幼苗生長的作用較小,因此樹番茄幼苗為了保持莖的生長而犧牲細根,徐飛等[6]對麻櫟的研究結果也與此相同。另外,植物通過調節根冠比以適應不同的環境條件[16]。

本研究中,隨著光照程度減少,樹番茄幼苗根冠比逐漸減小,樹番茄幼苗為了適應遮陰環境,捕獲更多的光能,提高對光能的吸收與利用,增加了地上部分構件的生長,減少對地下部分的投入,更利于樹番茄幼苗構建支持結構和運輸結構。

植物體內C、N、P、K元素水平在一定程度上反映植物在不同生長階段的營養狀況以及對環境的適應能力[17]。在植物的生長發育過程中,所能獲得的營養資源是有限的,為提高自身的適應性,需要對有限的資源進行分配。為了更好地適應環境,植物會改變自身對資源的利用和分配[18]。本研究中,不同遮陰程度下樹番茄幼苗各器官C含量相對穩定,葉片的C含量低于莖,葉片C含量用于葉的C同化。在不同遮陰程度下,葉片需要進行光合作用以及呼吸和蒸騰作用,需要更多的N、P來支持合成光合色素等物質,而莖含有大量的木質素和纖維素[19],有支持水分和營養物質的運輸作用,不會儲存過多的N、P,因此植物會將更多的N、P分配給光合器官而不是莖。本研究中,隨著遮陰程度的增加,樹番茄幼苗各器官K含量總體上不斷增加,葉片K含量最高。K含量對植物的抗逆性有一定作用,還能提高植物的競爭力[20]。葉片含鉀量的增加在一定程度上有助于維持遮陰條件下的光合作用。充足的葉片鉀含量可改善植物功能和耐陰樹木對過度輻射的抵抗力,同時能促進植物葉綠素合成,提高植物碳水化合物向經濟器官的運輸效率[21]。

本研究中,樹番茄幼苗葉和莖C、N、P、K積累量在不同遮陰處理下均大于粗根、細根。葉片進行光合作用時需要大量的N、P支持,提高光合速率,導致分配到葉片中的N、P高于其他器官,而莖中的N含量主要用于莖的吸收和運輸物質[22],因此,葉和莖對上述元素積累量相對較高。K元素參與植物的各種生理與生化過程。植物的K含量與其自身的抗旱、抗病害能力密切相關。樹番茄在不同遮陰程度下K積累量增加,說明樹番茄會選擇性地吸收更多的K來應對環境的變化。

4 結 論

不同光照強度對樹番茄幼苗苗高和地徑生長、元素含量以及各器官生物量均有顯著影響。50%遮陰可使樹番茄幼苗苗高、地徑、生物量、養分含量和積累量均有所增加,但過度遮陰會在一定程度上抑制幼苗生長。遮陰處理增加了C、N、P、K向葉、莖的分配比例,減少了向粗根、細根的分配比例。因此,室外栽培、林下推廣種植以及園林應用中選擇50%遮陰環境有助于樹番茄生物量及C、N、P、K含量和積累量的增加。