基于生命觀念的“細胞呼吸”高考試題情境分析及教學建議

韓璐　章垚　馬守

關鍵詞：細胞呼吸；試題分析；教學建議；迷思概念

文章編號：1003-7586（2024）01-0056-03 中圖分類號：G633.91 文獻標識碼：B

教師要基于情境創設引導學生建立生命觀念，包括結構與功能觀、物質與能量觀、進化與適應觀和穩態與平衡觀等。筆者通過對2023年高考全國乙卷理科綜合中一道“細胞呼吸”試題進行分析，基于核心素養提出教學建議。

1原題呈現

植物可通過呼吸代謝途徑的改變來適應缺氧環境。在無氧條件下，某種植物幼苗的根細胞經呼吸作用釋放C02的速率隨時間的變化趨勢如圖所示。下列相關敘述錯誤的是（ ）。

A.在時間a之前，植物根細胞無C02釋放，只進行無氧呼吸產生乳酸

B.a～b時間內植物根細胞存在經無氧呼吸產生酒精和CO₂的過程

C.每分子葡萄糖經無氧呼吸產生酒精時生成的ATP比產生乳酸時的多

D.植物根細胞無氧呼吸產生的酒精跨膜運輸的過程不需要消耗ATP

參考答案：C

2答題情況分析

通過整理部分2024屆學生答題情況及推理分析過程，得到表1。

3情境分析

3.1教材中關于植物無氧呼吸的介紹

2004年版人教版高中生物學教材《必修1.分子與細胞》中關于植物無氧呼吸的描述為：除酵母菌以外，還有許多種細菌和真菌能夠進行無氧呼吸。此外，馬鈴薯塊莖、蘋果果實等植物器官的細胞以及動物骨骼肌的肌細胞等，除了能夠進行有氧呼吸，在缺氧條件下也能進行無氧呼吸；在“資料分析”中列舉了花盆土壤板結需松土、稻田定期排水兩個實例。2019年版人教版高中生物學教材《必修1.分子與細胞》在正文中增加了水稻根在缺氧條件下能進行無氧呼吸的例子，在“思考·討論”中刪掉了稻田定期排水的實例。

對比兩版教材可以發現，細胞呼吸的學習主線是探究酵母菌的細胞呼吸方式，對無氧呼吸相關內容只給出類型和反應式，沒有對不同植物的無氧呼吸類型進行介紹。目前大多數的教學參考書及復習資料中會補充說明多數植物的無氧呼吸產生酒精，馬鈴薯的塊莖、甜菜的塊根、玉米胚的無氧呼吸產生乳酸。學生往往對以上知識死記硬背，并未從中建立進化與適應的生命觀念，且日常練習題中的情境也大多默認植物的無氧呼吸產生酒精，故在作答本題時，學生無法從題干情境“植物可通過呼吸代謝途徑的改變來適應缺氧環境”中獲得有效答題信息。

3.2植物無氧呼吸及生物學意義

在水淹等條件下，細胞內氧化還原失衡，發生氧化應激，積累過多的活性氧擾亂植物體正常的新陳代謝，導致脂質過氧化、細胞膜被破壞、蛋白質降解、酶失活、核酸結構異常，因此植物分別從結構和生理兩個方面產生了適應性進化。在結構上，許多植物會增加其莖長度或氣根數量，將其暴露在外的葉子中的氧氣運輸至水下部分以維持水下組織的氧氣濃度，或是形成通氣組織；有些植物選擇增加“厭氧蛋白”等無氧呼吸關鍵作用基因的轉錄和翻譯，把有氧呼吸轉變為無氧呼吸，而后進一步生成酒精或乳酸。從能量轉化上看，低氧環境下，NADH無法被還原，線粒體膜間隙與線粒體基質中的H+濃度差無法維持，導致線粒體ATP產生途徑受阻，此時細胞質中的糖酵解成為產生能量的唯一途徑，盡管產能較少，但對植物細胞的能量轉化和生存有重要的意義。

3.3植物多樣的無氧呼吸類型

有研究表明，耐缺氧植物水稻的根系在水淹脅迫下，通過糖酵解產生的丙酮酸約有92%進入丙酮酸一乙醇發酵途徑，7%進入丙酮酸一乳酸發酵途徑，1%進入丙氨酸發酵途徑。耐缺氧植物如水稻，在缺氧環境下ADH1（乙醇脫氫酶1）在葉和葉鞘中表達，ADH2（乙醇脫氫酶2）在根中表達，ADH1和ADH2在莖中都表達。而缺氧敏感植物例如番茄，在缺氧環境下ADH1和ADH2的表達效率低，且難以全部表達。除此之外，植物還可以通過磷酸戊糖途徑（PPP）和交替氧化酶途徑（AP）等其他呼吸代謝途徑，來避免單一代謝產物的積累，緩解細胞質酸化。

綜上可知，同一植物不同器官在不同發育時期的無氧代謝類型和強度不同，其直接原因是酶的不同，根本原因是基因的選擇性表達，這是植物適應低氧脅迫所采取的生理學措施。植物主要進行的無氧呼吸方式與其耐澇性相關，丙酮酸一酒精途徑耐澇性強于丙酮酸乳酸途徑，這可能是因為乙醇為中性分子可以擴散到外部，減少對植株的傷害，而乳酸的積累會導致細胞質的過度酸化，不利于細胞的生長。

值得注意的是，無氧呼吸產生的能量遠遠不及有氧呼吸，且會消耗大量的有機物，積累有害代謝產物，在低氧脅迫后期ADH（乙醇脫氫酶）、LDH（乳酸脫氫酶）活性下降，植物根系呼吸功能降低甚至衰竭。

3.4題目中的原型情境

Davies等認為，在無氧呼吸的初始階段，玉米根系中ATP的含量下降且乳酸堆積會引起細胞質酸化，破壞細胞內的代謝環境，而后LDH的活性被抑制，PDC（丙酮酸脫氫酶復合體）和ADH的含量上升，丙酮酸一酒精代謝途徑效率提高，以降低乳酸堆積。但長時間無氧呼吸會對玉米根系細胞造成不可逆的損害，故題目中b時間后CO₂的釋放量下降。

4備考建議

4.1提供生物學事實，建立生命觀念

細胞呼吸中有大量的化學反應過程，如物質的相互轉化和能量的儲存釋放，以保證細胞各項生命活動中能量的供應，是生命系統中物質和能量的直接體現；線粒體的內膜表面積較大、結構復雜且附著多種酶，與其功能息息相關；不同生物的細胞呼吸類型是其在不斷進化、選擇、適應的基礎上逐步形成的。教師在教學中可以提供正常條件和水淹條件下耐澇植株和不耐澇植株的細胞呼吸中各物質和酶的科研數據，創設科學情境，引導學生先建立物質是能量的載體的觀念，再分別梳理細胞呼吸中的物質變化和能量變化過程，將二者有機結合形成總體認知，接著對比細胞呼吸不同方式的物質和能量變化異同點，最終幫助學生理解耐澇性植株和不耐澇植株的適應性進化特點。

4.2提供豐富的原型情境，提升學生解決問題能力

學生對情境的見識度，對知識的熟練度，對考題意圖的警覺度是實現情境遷移的關鍵。教師要將關注點從知識難度轉移到情境難度，在教學中提供豐富的原型情境，引導學生在相似情境中進行訓練，最終實現向陌生情境的遷移。

4.3關注學生迷思概念的轉化

迷思概念是學習者依據自身經驗形成的對事物的解釋，與科學概念不一致，具有普遍性、隱蔽性、穩定性等特性。迷思概念向科學概念的轉變不是非此即彼的替代，而需找到科學概念的生長點，從而引導學生完成概念轉變。學生在學習細胞呼吸之后，會產生“無氧呼吸不產生能量”“酒精比乳酸含有的鍵能少，放出能量多”等典型的迷思概念。教師在教學中，首先可通過訪談、構建概念圖、紙筆測驗（包括開放性和封閉性測試題）等方法診斷和發現學生的迷思概念，如將選擇題改為判斷并說明原因的題目，再針對迷思概念進行糾偏，并在新的情境和真實問題中檢驗學生的認識，幫助學生建立科學概念。