莖稈形態(tài)性狀和產量構成因子對高產型水稻品種抗倒性的影響

摘 要 為闡明莖稈形態(tài)性狀和產量構成因子對高產型水稻品種抗倒性的影響，試驗采用單因素完全隨機區(qū)組設計，以5個高產型雜交水稻為材料，調查株高等11個莖稈形態(tài)性狀和有效穗等4個產量構成因子，以倒伏指數評價抗倒性，分析莖稈形態(tài)性狀和產量構成因子與供試材料抗倒性的相關性。結果：倒伏指數與供試水稻材料基部第二伸長節(jié)長呈顯著正相關（p＜0.05，下同），與第二伸長節(jié)莖粗呈顯著負相關；與產量構成因子無顯著相關性。結果表明，基部第二伸長節(jié)越短、莖越粗的高產型水稻品種抗倒能力越強，為抗倒伏水稻品種培育指明方向。

關鍵詞 高產型雜交水稻；莖稈形態(tài)性狀；產量構成因子；抗倒性

中圖分類號：S511 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.01.024

水稻成熟期倒伏不僅會使稻谷產量及稻米品質下降，而且會使收割成本增加[1]，已成為水稻生產中面臨的重大難題之一。品種自身的基因型是影響水稻抗倒性的內因和根本[2]。自水稻矮稈基因sd1的發(fā)現和利用以來，雖解決了高稈水稻品種的倒伏問題，產量、經濟系數也得到大幅度提高[3]，但株高降低限制了植株整體生物量的增加，導致水稻產量長時間無法取得重大突破[4-5]。研究表明增加株高是實現生物產量突破的重要途徑之一[6]，隨著國家超級稻育種攻關的實施，誕生了一批又一批高生物量雜交水稻品種，并已陸續(xù)用于生產，雖提高了產量，保證了糧食的高產穩(wěn)產，但同時也增大了倒伏的風險[7]。因此，有效解決高產型雜交水稻的倒伏問題對水稻高產穩(wěn)產和優(yōu)質生產意義重大。

關于莖稈形態(tài)性狀對水稻倒伏性的影響前人進行了大量探索，多數研究認為水稻倒伏指數與株高呈顯著或極顯著正相關[8-9]，與基部伸長節(jié)（基部第二伸長節(jié)）的長度呈顯著或極顯著正相關[10-11]，與基部伸長節(jié)（基部第二伸長節(jié)）莖粗呈正相關[9，12-13]，與基部伸長節(jié)（基部第二伸長節(jié)）莖壁厚呈極顯著正相關[12-13]。然而，也有研究者認為株高與抗倒性沒有直接關系[14]，株高并不是抗倒的關鍵因素[15]，有些抗倒性強的品種的株高反而高于抗倒性弱的品種，水稻基部伸長節(jié)間的莖粗亦與倒伏指數呈顯著負相關[16]；目前定位到的水稻抗倒相關QTL對表型變異的解釋率亦不高[17]。基于穗型對水稻品種抗倒性的影響，推測產量構成因子可能會影響水稻品種的抗倒性。因此，選擇有代表性的水稻材料，從莖稈形態(tài)性狀和產量構成因子兩方面入手，研究其對水稻抗倒性的影響，對抗倒水稻品種培育意義重大。基于此，筆者以5個高產型水稻品種為材料，研究其倒伏指數與莖稈形態(tài)性狀、產量構成因子的相關性，闡明莖稈形態(tài)性狀、產量構成因子對高產型水稻抗倒性的影響，為高產型雜交水稻品種培育提供理論指導。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

試驗材料選擇全生育期基本一致、倒伏特性不同的5個高產型水稻品種，即神農優(yōu)228、神農優(yōu)528、神農優(yōu)452、神農優(yōu)422、F優(yōu)498，由重慶市農業(yè)科學院水稻研究所提供。供試水稻品種簡介見表1。

1.2" 試驗地概況

試驗地位于重慶市巴南區(qū)南彭鎮(zhèn)大石塔村（N 29.35°，E 106.67 °，海拔302 m）的重慶市農業(yè)科學院水稻研究所科研育種基地，該區(qū)域屬亞熱帶濕潤氣候，丘陵地形，四季分明，年平均氣溫18.7 ℃，年均降水量1 000～1 200 mm，降水集中在5—7月；霧期60～90 d，年均日照時數1 100～1 300 h，無霜期在300 d以上。試驗地土壤為典型的潴育水稻土，有機質含量為20.8 g·kg-1，全氮0.121%，全磷0.033%，全鉀1.74%，速效磷3.7 mg·kg-1，速效鉀78.0 mg·kg-1，pH值6.3。

1.3" 試驗設計

試驗采用單因素完全隨機區(qū)組設計，以水稻品種為處理，共5個處理。分別于2021年3月20日、2022年3月21日進行播種，于三葉一心期時移栽，株行距為16.67 cm×33.3 cm，每穴2粒谷苗，小區(qū)面積66.7 m2，每處理重復3次，共15個小區(qū)。全生育期施純N 150～180 kg·hm-2，P2O5 75～90 kg·hm-2，K2O 90～120 kg·hm-2。其中氮肥總用量的60%、全部磷肥及鉀肥總用量的50%作底肥；移栽后7～10 d，以氮肥總用量的30%作追肥；拔節(jié)孕穗至破口期以氮肥總用量的10%及鉀肥總用量50%作穗粒肥。其他栽培管理參照常規(guī)大田種植進行。

1.4" 測定項目及方法

1.4.1" 莖稈形態(tài)性狀及物理特征值測定

于始穗期（7月13日左右），選擇生長整齊一致且同日抽穗的分蘗掛牌標記，記錄齊穗時間，并在齊穗后25 d每小區(qū)選擇標記的單莖3個，以不同精度的直尺分別測定株高（PH）、重心高度（H）、各節(jié)長度[自穗頸節(jié)往下分別記為倒一節(jié)（N1）、倒二節(jié)（N2）、倒三節(jié)（N3）、倒四節(jié)（N4）、倒五節(jié)（基部第三伸長節(jié)，N5）、倒六節(jié)（基部第二伸長節(jié)，N6）和倒七節(jié)（基部第一伸長節(jié)，N7）]；以天平測定單莖地上部分鮮重（WG）；以游標卡尺測定基部第二伸長節(jié)的莖壁厚（BST）和莖粗（BSD）；以莖稈強度測定儀（浙江托普云農YYD-1）測定基部10 cm莖段的莖稈強度（BRS）。參照楊長明等的方法計算倒伏指數（LI），倒伏指數（LI）=地上部分鮮重（WG）×重心高度（H）/抗折力（RS），其中抗折力（RS）=莖稈強度（BRS）×1/4×兩支點間的距離（本試驗兩支點間的距離為8 cm）。

1.4.2" 產量及其構成因子測定

于成熟期（8月20日左右），每小區(qū)選擇有代表性的中間稻株10穴，調查有效分蘗；并選擇其中3穴，自然晾曬干，脫粒，調查每穗總粒數、每穗實粒數及千粒重；每小區(qū)單獨收獲、脫粒、晾曬，稱重。

1.5" 數據統(tǒng)計分析

采用Excel 2010、SPSS22.0軟件進行數據統(tǒng)計分析，采用Duncan’s新復極差法進行多重比較。

2" 結果與分析

2.1" 莖稈形態(tài)性狀及物理特征值對高產型水稻抗倒伏性的影響

從表2可以看出，不同倒伏特性的高產型水稻品種莖稈形態(tài)性狀及物理特征值間存在差異。其中，不同倒伏特性的高產型水稻品種除倒一節(jié)長（N1）、倒三節(jié)長（N3）、倒五節(jié)長（基部第三伸長節(jié)，N5）、莖壁厚（BST）、重心高度（H）差異不顯著（p＜0.05，下同）外，抗倒伏水稻品種F優(yōu)498的株高（PH）顯著高于易倒伏水稻品種神農優(yōu)228、中抗倒伏水稻品種神農優(yōu)452、抗倒伏品種神農優(yōu)422；抗倒伏水稻品種F優(yōu)498、神農優(yōu)422，中抗倒伏品種神農優(yōu)452的倒二節(jié)長（N2）顯著長于、莖壁粗（BSD）顯著粗于、鮮重（WG）顯著重于易倒伏水稻品種神農優(yōu)228、神農5優(yōu)28；抗倒伏水稻品種F優(yōu)498、神農優(yōu)422，中抗倒伏品種神農優(yōu)452的倒四節(jié)長（N4）、倒六節(jié)長（基部第二伸長節(jié)，N6）均顯著短于易倒伏水稻品種神農優(yōu)228、神農5優(yōu)28，其倒七節(jié)長（基部第一伸長節(jié)，N7）顯著長于易倒伏水稻品種神農優(yōu)228、神農5優(yōu)28；抗倒伏水稻品種F優(yōu)498的莖稈強度（BRS）顯著大于中抗倒伏品種神農優(yōu)452、易倒伏品種神農優(yōu)228、神農5優(yōu)28；抗倒伏水稻品種神農優(yōu)422的莖稈強度（BRS）與中抗倒伏品種神農優(yōu)452、易倒伏品種神農5優(yōu)28差異不顯著。

從高產型水稻品種倒伏指數與莖稈形態(tài)性狀的相關性（表3）可以看出，倒伏指數與莖稈不同形態(tài)性狀間的相關性不同。倒伏指數與倒6節(jié)長（基部第二伸長節(jié)，N6）呈顯著正相關（p＜0.05，下同），與莖壁粗（BSD）呈顯著負相關；與倒一節(jié)長（N1）、倒三節(jié)長（N3）、倒四節(jié)長（N4）、倒五節(jié)長（基部第三伸長節(jié)，N5）呈正相關；與株高（PH）、倒一節(jié)長（N1）、倒七節(jié)長（N7）、莖壁厚（BST）、重心高度（H）呈負相關。

2.2" 產量及其構成因子對高產型水稻品種抗倒伏性的影響

從表4可以看出，不同倒伏特性的高產型水稻品種產量構成因子間存在差異。其中，抗倒伏水稻品種神農優(yōu)422的有效穗、每穗粒數顯著多于易倒伏品種神農優(yōu)228、中抗倒伏品種神農優(yōu)452、抗倒伏品種F優(yōu)498，與易倒伏水稻品種神農5優(yōu)28差異不顯著；抗倒伏水稻品種F優(yōu)498的結實率、千粒重顯著高于易倒伏水稻品種神農優(yōu)228和神農5優(yōu)28、中抗倒伏品種神農優(yōu)452、抗倒伏品種神農優(yōu)422。

從高產型水稻品種倒伏指數與各產量構成因子的相關性可以看出，倒伏指數與各產量構成因子間的相關性不同，與有效穗、每穗粒數呈正相關，相關系數分別為0.367 6、0.012 5；與結實率、千粒重呈負相關，相關系數分別為-0.205、-0.609，但均未達到顯著水平。

3" 小結與討論

倒伏指數越小，表明水稻莖稈抗倒伏能力越強；倒伏指數越大，表明水稻莖稈抗倒伏能力越弱。筆者通過研究莖稈形態(tài)性狀對高產型水稻品種抗倒性的影響發(fā)現，高產型水稻品種倒伏指數與倒六節(jié)長（基部第二伸長節(jié)）呈顯著正相關（p＜0.05，下同），與倒六節(jié)（基部第二伸長節(jié)）莖壁粗呈顯著負相關；通過研究產量及其構成因子對高產型水稻品種抗倒性的影響，發(fā)現產量構成因子與倒伏指數間無顯著相關性。

關于莖稈形態(tài)性狀對水稻抗倒性的影響，Takayuki等[10]、張忠旭等[11]均認為倒伏指數與基部第二伸長節(jié)長呈極顯著或顯著正相關，認為該段節(jié)間長度越短，稻株的抗倒伏能力越強。本研究與前人研究結果一致。段傳人等[12]、肖應輝等[13]認為倒伏指數基部與第二伸長節(jié)莖粗呈顯著正相關或極顯著正相關，認為第二伸長節(jié)莖越粗，倒伏指數越大，抗倒力越弱；而關玉萍等則認為倒伏指數與第二伸長節(jié)莖粗呈顯著負相關，認為第二伸長節(jié)莖越粗，倒伏指數越小，抗倒力越強[14]。不同研究者關于第二伸長節(jié)莖粗對抗倒性的影響結果存在分歧，本研究與關玉萍等的研究結果一致。

關于產量構成因子對水稻抗倒性的影響研究不多，多從穗型和穗重兩方面解析其對抗倒性的影響。筆者研究發(fā)現抗倒伏水稻品種的產量構成因子間差異顯著，而產量構成因子與倒伏指數間無顯著相關性，可能由于品種間有效穗、每穗粒數、結實率、千粒重4個產量構成因子間互作有關。

就水稻抗倒伏與否的內因而言，水稻抗倒伏性除受品種自身的莖稈形態(tài)性狀影響外，還受莖稈解剖結構特征、莖稈化學成分的影響，全方位系統(tǒng)闡明高產型水稻抗倒性的內因還有待進一步研究。

綜合分析，本試驗條件下，基部第二伸長節(jié)越短、莖越粗的高產型水稻品種的抗倒能力越強。

參考文獻：

[1]" 趙新勇，邵在勝，吳艷珍，等.花后人為模擬倒伏對超級稻生長、產量和品質的影響[J].中國生態(tài)農業(yè)學報，2018，26（7）：980-989.

[2]" 張巫軍.氮素對粳稻抗倒伏性的影響及其生理機制[D].南京：南京農業(yè)大學，2015.

[3]" 涂從勇，王豐.綠色革命六十載，天下糧安系終生-半矮稈水稻之父黃耀祥院士的學術成就回顧[J].廣東農業(yè)科學，2019，46（9）：1-7.

[4]" 程式華，翟虎渠.雜交水稻超高產育種策略[J].農業(yè)現代化研究，2000，21（3）：147-150.

[5]" YANG W， PENG S B， LAZA R C， et al. Grain yield and yield attributes of new plant type and hybrid rice[J]. Crop Science， 2007， 47（4）：1393-1400.

[6]" 陳溫福，徐正進，張龍步.水稻超高產育種-從理論到實踐[J].沈陽農業(yè)大學學報，2003，34（5）：324-327.

[7]" 齊龍昌，周桂香.水稻抗倒伏性狀影響因素研究進展[J].安徽農業(yè)科學，2019，47（9）：19-22，25.

[8]" 郭玉華，朱四光，張龍步，等.不同栽培條件對水稻莖稈材料學特性的影響[J].沈陽農業(yè)大學學報，2003，34（1）：4-7.

[9]" 楊惠杰，楊仁崔，李義珍，等.水稻莖稈性狀與抗倒性的關系[J].福建農業(yè)學報，2000，15（2）：1-7.

[10] TAKAYUKI K， ISHIMARU K. Identification and functional analysis of a locus for improvement of lodging resistance in rice[J]. Plant Physiology， 2004， 134： 676-683.

[11] 張忠旭，陳溫福，楊振玉，等.水稻抗倒伏能力與莖稈物理性狀的關系及其對產量的影響[J].沈陽農業(yè)大學學報，1999，30（2）：81-85.

[12] 段傳人，王伯初，王憑青.水稻莖稈的結構及其性能的相關性[J].重慶大學學報（自然科學版），2003，26（11）：38-40.

[13] 肖應輝，羅麗華，閆曉燕，等.水稻品種倒伏指數QTL分析[J].作物學報，2005，31（3）：348-354.

[14] 關玉萍，沈楓.水稻抗倒伏能力與莖稈物理性狀的關系及對產量的影響[J].吉林農業(yè)科學，2004，29（4）：6-11.

[15] OOKAWA T， ISHIHARA K. Varietal difference of physical characteristic of the culms related to lodging resistance in paddy rice[J]. Japanese Journal of Crop Science， 1992， 61（3）： 419-425.

[16] ISLAM M S， PENG S B， VISPERAS R M， et al. Lodging-related morphological traits of hybrid rice in tropical irrigated ecosystem[J]. Field Crops Research， 2007， 101（2）： 240-248.

[17] 姚玉瑩.水稻核心種質抗倒特性及其主要農藝性狀的全基因組關聯(lián)分析[D].武漢：華中農業(yè)大學，2014.

（責任編輯：易" 婧）

收稿日期：2023-05-31

基金項目：重慶市農業(yè)科學院青年創(chuàng)新團隊項目（NKY-2018QC03）。

作者簡介：陳秀英（1977—），本科，農藝師，主要從事糧油作物高產穩(wěn)產栽培技術研究及推廣。E-mail： 609898761@qq.com。

*為通信作者，E-mail： 363391579@qq.com。