莖稈形態(tài)性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因子對高產(chǎn)型水稻品種抗倒性的影響

陳秀英，黃乾龍，李賢勇，王楚桃，歐陽杰，朱子超，何永歆，蔣 剛，管玉圣，熊 英，黃桃翠*

（1.重慶市大足區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村委員會，重慶大足 402360；2.重慶市農(nóng)業(yè)科學院，重慶 401329）

水稻成熟期倒伏不僅會使稻谷產(chǎn)量及稻米品質(zhì)下降，而且會使收割成本增加[1]，已成為水稻生產(chǎn)中面臨的重大難題之一。品種自身的基因型是影響水稻抗倒性的內(nèi)因和根本[2]。自水稻矮稈基因sd1的發(fā)現(xiàn)和利用以來，雖解決了高稈水稻品種的倒伏問題，產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)也得到大幅度提高[3]，但株高降低限制了植株整體生物量的增加，導致水稻產(chǎn)量長時間無法取得重大突破[4-5]。研究表明增加株高是實現(xiàn)生物產(chǎn)量突破的重要途徑之一[6]，隨著國家超級稻育種攻關(guān)的實施，誕生了一批又一批高生物量雜交水稻品種，并已陸續(xù)用于生產(chǎn)，雖提高了產(chǎn)量，保證了糧食的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，但同時也增大了倒伏的風險[7]。因此，有效解決高產(chǎn)型雜交水稻的倒伏問題對水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)意義重大。

關(guān)于莖稈形態(tài)性狀對水稻倒伏性的影響前人進行了大量探索，多數(shù)研究認為水稻倒伏指數(shù)與株高呈顯著或極顯著正相關(guān)[8-9]，與基部伸長節(jié)（基部第二伸長節(jié)）的長度呈顯著或極顯著正相關(guān)[10-11]，與基部伸長節(jié)（基部第二伸長節(jié)）莖粗呈正相關(guān)[9,12-13]，與基部伸長節(jié)（基部第二伸長節(jié)）莖壁厚呈極顯著正相關(guān)[12-13]。然而，也有研究者認為株高與抗倒性沒有直接關(guān)系[14]，株高并不是抗倒的關(guān)鍵因素[15]，有些抗倒性強的品種的株高反而高于抗倒性弱的品種，水稻基部伸長節(jié)間的莖粗亦與倒伏指數(shù)呈顯著負相關(guān)[16]；目前定位到的水稻抗倒相關(guān)QTL 對表型變異的解釋率亦不高[17]。基于穗型對水稻品種抗倒性的影響，推測產(chǎn)量構(gòu)成因子可能會影響水稻品種的抗倒性。因此，選擇有代表性的水稻材料，從莖稈形態(tài)性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因子兩方面入手，研究其對水稻抗倒性的影響，對抗倒水稻品種培育意義重大。基于此，筆者以5 個高產(chǎn)型水稻品種為材料，研究其倒伏指數(shù)與莖稈形態(tài)性狀、產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)性，闡明莖稈形態(tài)性狀、產(chǎn)量構(gòu)成因子對高產(chǎn)型水稻抗倒性的影響，為高產(chǎn)型雜交水稻品種培育提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選擇全生育期基本一致、倒伏特性不同的5 個高產(chǎn)型水稻品種，即神農(nóng)優(yōu)228、神農(nóng)優(yōu)528、神農(nóng)優(yōu)452、神農(nóng)優(yōu)422、F 優(yōu)498，由重慶市農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所提供。供試水稻品種簡介見表1。

表1 供試水稻品種簡介

1.2 試驗地概況

試驗地位于重慶市巴南區(qū)南彭鎮(zhèn)大石塔村（N 29.35°，E 106.67 °，海拔302 m）的重慶市農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所科研育種基地，該區(qū)域?qū)賮啛釒駶櫄夂颍鹆甑匦危募痉置鳎昶骄鶜鉁?8.7 ℃，年均降水量1 000～1 200 mm，降水集中在5—7 月；霧期60～90 d，年均日照時數(shù)1 100～1 300 h，無霜期在300 d以上。試驗地土壤為典型的潴育水稻土，有機質(zhì)含量為20.8 g·kg-1，全氮0.121%，全磷0.033%，全鉀1.74%，速效磷3.7 mg·kg-1，速效鉀78.0 mg·kg-1，pH值6.3。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用單因素完全隨機區(qū)組設(shè)計，以水稻品種為處理，共5 個處理。分別于2021 年3 月20 日、2022年3 月21 日進行播種，于三葉一心期時移栽，株行距為16.67 cm×33.3 cm，每穴2粒谷苗，小區(qū)面積66.7 m2，每處理重復3 次，共15 個小區(qū)。全生育期施純N 150～180 kg·hm-2，P2O575～90 kg·hm-2，K2O 90～120 kg·hm-2。其中氮肥總用量的60%、全部磷肥及鉀肥總用量的50%作底肥；移栽后7～10 d，以氮肥總用量的30%作追肥；拔節(jié)孕穗至破口期以氮肥總用量的10%及鉀肥總用量50%作穗粒肥。其他栽培管理參照常規(guī)大田種植進行。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 莖稈形態(tài)性狀及物理特征值測定

于始穗期（7月13日左右），選擇生長整齊一致且同日抽穗的分蘗掛牌標記，記錄齊穗時間，并在齊穗后25 d 每小區(qū)選擇標記的單莖3 個，以不同精度的直尺分別測定株高（PH）、重心高度（H）、各節(jié)長度[自穗頸節(jié)往下分別記為倒一節(jié)（N1）、倒二節(jié)（N2）、倒三節(jié)（N3）、倒四節(jié)（N4）、倒五節(jié)（基部第三伸長節(jié)，N5）、倒六節(jié)（基部第二伸長節(jié)，N6）和倒七節(jié)（基部第一伸長節(jié)，N7）]；以天平測定單莖地上部分鮮重（WG）；以游標卡尺測定基部第二伸長節(jié)的莖壁厚（BST）和莖粗（BSD）；以莖稈強度測定儀（浙江托普云農(nóng)YYD-1）測定基部10 cm 莖段的莖稈強度（BRS）。參照楊長明等的方法計算倒伏指數(shù)（LI），倒伏指數(shù)（LI）=地上部分鮮重（WG）×重心高度（H）/抗折力（RS），其中抗折力（RS）=莖稈強度（BRS）×1/4×兩支點間的距離（本試驗兩支點間的距離為8 cm）。

1.4.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因子測定

于成熟期（8月20日左右），每小區(qū)選擇有代表性的中間稻株10 穴，調(diào)查有效分蘗；并選擇其中3 穴，自然晾曬干，脫粒，調(diào)查每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)及千粒重；每小區(qū)單獨收獲、脫粒、晾曬，稱重。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2010、SPSS22.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用Duncan’s新復極差法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖稈形態(tài)性狀及物理特征值對高產(chǎn)型水稻抗倒伏性的影響

從表2 可以看出，不同倒伏特性的高產(chǎn)型水稻品種莖稈形態(tài)性狀及物理特征值間存在差異。其中，不同倒伏特性的高產(chǎn)型水稻品種除倒一節(jié)長（N1）、倒三節(jié)長（N3）、倒五節(jié)長（基部第三伸長節(jié)，N5）、莖壁厚（BST）、重心高度（H）差異不顯著（p＜0.05，下同）外，抗倒伏水稻品種F 優(yōu)498 的株高（PH）顯著高于易倒伏水稻品種神農(nóng)優(yōu)228、中抗倒伏水稻品種神農(nóng)優(yōu)452、抗倒伏品種神農(nóng)優(yōu)422；抗倒伏水稻品種F 優(yōu)498、神農(nóng)優(yōu)422，中抗倒伏品種神農(nóng)優(yōu)452 的倒二節(jié)長（N2）顯著長于、莖壁粗（BSD）顯著粗于、鮮重（WG）顯著重于易倒伏水稻品種神農(nóng)優(yōu)228、神農(nóng)5 優(yōu)28；抗倒伏水稻品種F 優(yōu)498、神農(nóng)優(yōu)422，中抗倒伏品種神農(nóng)優(yōu)452 的倒四節(jié)長（N4）、倒六節(jié)長（基部第二伸長節(jié)，N6）均顯著短于易倒伏水稻品種神農(nóng)優(yōu)228、神農(nóng)5 優(yōu)28，其倒七節(jié)長（基部第一伸長節(jié)，N7）顯著長于易倒伏水稻品種神農(nóng)優(yōu)228、神農(nóng)5 優(yōu)28；抗倒伏水稻品種F 優(yōu)498 的莖稈強度（BRS）顯著大于中抗倒伏品種神農(nóng)優(yōu)452、易倒伏品種神農(nóng)優(yōu)228、神農(nóng)5 優(yōu)28；抗倒伏水稻品種神農(nóng)優(yōu)422 的莖稈強度（BRS）與中抗倒伏品種神農(nóng)優(yōu)452、易倒伏品種神農(nóng)5優(yōu)28差異不顯著。

表2 不同倒伏特性的高產(chǎn)型水稻品種莖稈形態(tài)性狀及物理特征值多重比較

從高產(chǎn)型水稻品種倒伏指數(shù)與莖稈形態(tài)性狀的相關(guān)性（表3）可以看出，倒伏指數(shù)與莖稈不同形態(tài)性狀間的相關(guān)性不同。倒伏指數(shù)與倒6 節(jié)長（基部第二伸長節(jié)，N6）呈顯著正相關(guān)（p＜0.05，下同），與莖壁粗（BSD）呈顯著負相關(guān)；與倒一節(jié)長（N1）、倒三節(jié)長（N3）、倒四節(jié)長（N4）、倒五節(jié)長（基部第三伸長節(jié)，N5）呈正相關(guān)；與株高（PH）、倒一節(jié)長（N1）、倒七節(jié)長（N7）、莖壁厚（BST）、重心高度（H）呈負相關(guān)。

表3 高產(chǎn)型水稻品種倒伏指數(shù)與莖稈形態(tài)性狀的相關(guān)性

2.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因子對高產(chǎn)型水稻品種抗倒伏性的影響

從表4 可以看出，不同倒伏特性的高產(chǎn)型水稻品種產(chǎn)量構(gòu)成因子間存在差異。其中，抗倒伏水稻品種神農(nóng)優(yōu)422 的有效穗、每穗粒數(shù)顯著多于易倒伏品種神農(nóng)優(yōu)228、中抗倒伏品種神農(nóng)優(yōu)452、抗倒伏品種F優(yōu)498，與易倒伏水稻品種神農(nóng)5 優(yōu)28 差異不顯著；抗倒伏水稻品種F 優(yōu)498 的結(jié)實率、千粒重顯著高于易倒伏水稻品種神農(nóng)優(yōu)228 和神農(nóng)5 優(yōu)28、中抗倒伏品種神農(nóng)優(yōu)452、抗倒伏品種神農(nóng)優(yōu)422。

表4 不同倒伏特性的高產(chǎn)型水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的多重比較

從高產(chǎn)型水稻品種倒伏指數(shù)與各產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)性可以看出，倒伏指數(shù)與各產(chǎn)量構(gòu)成因子間的相關(guān)性不同，與有效穗、每穗粒數(shù)呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.367 6、0.012 5；與結(jié)實率、千粒重呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.205、-0.609，但均未達到顯著水平。

3 小結(jié)與討論

倒伏指數(shù)越小，表明水稻莖稈抗倒伏能力越強；倒伏指數(shù)越大，表明水稻莖稈抗倒伏能力越弱。筆者通過研究莖稈形態(tài)性狀對高產(chǎn)型水稻品種抗倒性的影響發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)型水稻品種倒伏指數(shù)與倒六節(jié)長（基部第二伸長節(jié)）呈顯著正相關(guān)（p＜0.05，下同），與倒六節(jié)（基部第二伸長節(jié)）莖壁粗呈顯著負相關(guān)；通過研究產(chǎn)量及其構(gòu)成因子對高產(chǎn)型水稻品種抗倒性的影響，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量構(gòu)成因子與倒伏指數(shù)間無顯著相關(guān)性。

關(guān)于莖稈形態(tài)性狀對水稻抗倒性的影響，Takayuki 等[10]、張忠旭等[11]均認為倒伏指數(shù)與基部第二伸長節(jié)長呈極顯著或顯著正相關(guān)，認為該段節(jié)間長度越短，稻株的抗倒伏能力越強。本研究與前人研究結(jié)果一致。段傳人等[12]、肖應(yīng)輝等[13]認為倒伏指數(shù)基部與第二伸長節(jié)莖粗呈顯著正相關(guān)或極顯著正相關(guān)，認為第二伸長節(jié)莖越粗，倒伏指數(shù)越大，抗倒力越弱；而關(guān)玉萍等則認為倒伏指數(shù)與第二伸長節(jié)莖粗呈顯著負相關(guān)，認為第二伸長節(jié)莖越粗，倒伏指數(shù)越小，抗倒力越強[14]。不同研究者關(guān)于第二伸長節(jié)莖粗對抗倒性的影響結(jié)果存在分歧，本研究與關(guān)玉萍等的研究結(jié)果一致。

關(guān)于產(chǎn)量構(gòu)成因子對水稻抗倒性的影響研究不多，多從穗型和穗重兩方面解析其對抗倒性的影響。筆者研究發(fā)現(xiàn)抗倒伏水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成因子間差異顯著，而產(chǎn)量構(gòu)成因子與倒伏指數(shù)間無顯著相關(guān)性，可能由于品種間有效穗、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重4個產(chǎn)量構(gòu)成因子間互作有關(guān)。

就水稻抗倒伏與否的內(nèi)因而言，水稻抗倒伏性除受品種自身的莖稈形態(tài)性狀影響外，還受莖稈解剖結(jié)構(gòu)特征、莖稈化學成分的影響，全方位系統(tǒng)闡明高產(chǎn)型水稻抗倒性的內(nèi)因還有待進一步研究。

綜合分析，本試驗條件下，基部第二伸長節(jié)越短、莖越粗的高產(chǎn)型水稻品種的抗倒能力越強。