內(nèi)生真菌對(duì)宿主布頓大麥耐堿性的滲透調(diào)節(jié)和膜系統(tǒng)影響

任改香 陳水紅 王凱 特木爾布和

摘 要 為了研究帶內(nèi)生真菌（E+）和不帶內(nèi)生真菌（E-）布頓大麥（Hordeum bogdanii）的耐堿性，選擇來源于新疆阿克蘇溫宿縣的帶內(nèi)生真菌（E+）和不帶內(nèi)生真菌（E-）布頓大麥種子，先在培養(yǎng)皿中進(jìn)行發(fā)芽，然后進(jìn)行室內(nèi)蛭石無土栽培，對(duì)其進(jìn)行21 d的不同濃度混合堿脅迫處理，測定其滲透調(diào)節(jié)和膜系統(tǒng)變化。結(jié)果表明，在相同混合堿處理下， E-植株的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著高于E+植株（P＜0.05），E+植株的細(xì)胞通透性弱于E-植株。在堿脅迫下E+植株的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著高于E-植株（P＜0.05）。內(nèi)生真菌具有提高宿主滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和降低膜損傷來提高布頓大麥抗堿的能力。

關(guān)鍵詞 內(nèi)生真菌；布頓大麥；混合堿脅迫；滲透調(diào)劑；膜系統(tǒng)

布頓大麥（Hordeum bogdanii）是一種分布于甘肅、青海、內(nèi)蒙古、新疆等高寒地區(qū)的荒漠和鹽漬土壤等逆境條件下生長的野生禾本科牧草[1]。布頓大麥在新疆分布比較廣，沿天山兩側(cè)的平原、綠洲、草地、鹽堿化草甸以及路邊都有其野生種的生長。該草的產(chǎn)量較高，草質(zhì)柔軟、細(xì)嫩，適口性好，具有較強(qiáng)的抗寒、耐濕及鹽堿的性能[2]，在作為飼用牧草與改良荒漠土地及鹽堿地等生態(tài)環(huán)境方面具有很廣闊的前景[3]。

禾本科植物中的內(nèi)生真菌類的研究工作首先是在歐洲進(jìn)行的，1798年首先在瑞士燕麥族鴨茅屬植物（Dactylis glomerata）上找到子座，將該內(nèi)生真菌類確定為E.typhina[4]。20世紀(jì)40年代開始，在新西蘭就針對(duì)導(dǎo)致牲畜食物中毒的黑麥草內(nèi)生真菌展開研究[5]。接著世界各地展開禾草內(nèi)生真菌的研究工作。近期研究發(fā)現(xiàn)，新疆地區(qū)野生布頓大麥保持較高的內(nèi)生真菌侵染率[6]。

內(nèi)生真菌（Endophytic fungi）是指生活史的全部或某一段時(shí)期生活在植物組織內(nèi)部，且不引起植物組織發(fā)生明顯病害癥狀的一類真菌[7]。內(nèi)生真菌在大自然中是普遍存在的，目前許多種禾本科植物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌。內(nèi)生真菌類在禾本科植物體中會(huì)長久存活，和宿主一同發(fā)展的，而在植物進(jìn)化過程中內(nèi)生真菌類也與其宿主之間會(huì)產(chǎn)生禮尚往來共利的關(guān)系[8]。

中國擁有非常寶貴的禾本科牧草資源，但關(guān)于禾本科植物的內(nèi)生真菌研究起步晚，研究報(bào)道少，從醉馬草（Achnatherum inebrians）、布頓大麥和阿拉套羊茅草（Festuca alatavica）中檢測到了內(nèi)生真菌Neotyphodium[9-10]。國外有大量研究成果顯示內(nèi)生菌對(duì)禾本科植物的侵染能夠提高植物的耐旱能力[11]、耐鹽性[12]，增加了植株自身的競爭力，抵抗雜草[13]，從而去影響植物的進(jìn)化過程以及群落的演替，可以提高植物群落里物種的豐富度，有利于植物生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境的治理以及環(huán)境保護(hù)。

植株的耐鹽堿機(jī)理十分復(fù)雜，而其耐鹽堿機(jī)理的一個(gè)非常關(guān)鍵方面，就是在鹽分脅迫下植株內(nèi)會(huì)形成并積累某些細(xì)胞有機(jī)滲透壓的調(diào)控產(chǎn)物，并借此來減少鹽堿脅迫對(duì)植株所造成的破壞和減少細(xì)胞內(nèi)滲透壓位勢以保持在鹽分脅迫條件下水分的正常供給。這種化合物中主要含有可溶性葡萄糖、可溶性蛋白、脯氨酸及等[14]。膜系統(tǒng)也是植株鹽害的主要靶點(diǎn)，在植株遭受鹽害威脅時(shí)，作為主要靶點(diǎn)膜系統(tǒng)的對(duì)細(xì)菌細(xì)胞壁的破壞程度的高低可表現(xiàn)鹽害對(duì)植株的影響，因此鹽含量脅迫也會(huì)損害植株的膜防護(hù)體系[15]，而鹽含量脅迫也會(huì)使丙二醛（MDA）濃度進(jìn)一步增加，葉片的電導(dǎo)率增加，因此膜破壞度進(jìn)一步增加[16]。

為了研究內(nèi)生真菌對(duì)布頓大麥的耐鹽堿機(jī)理，探討內(nèi)生真菌在堿脅迫下對(duì)宿主滲透調(diào)節(jié)和膜系統(tǒng)的影響。本試驗(yàn)采用帶內(nèi)生真菌和不帶內(nèi)生真菌的布頓大麥種子，對(duì)其無土培養(yǎng)，鹽堿處理一定時(shí)間后，取樣測定滲透調(diào)節(jié)和膜系統(tǒng)相關(guān)的理化指標(biāo)，綜合分析并搞清楚內(nèi)生真菌對(duì)其宿主的影響，結(jié)果可為后期的內(nèi)生真菌研究和提高宿主滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和膜系統(tǒng)的相關(guān)科學(xué)研究提供 ?參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料采集于新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣境內(nèi)的布頓大麥種子，種植后用苯胺藍(lán)染色法檢測內(nèi)生真菌，并收集帶菌布頓大麥的種子，同時(shí)，將采集E+布頓大麥種子用10%甲基托布津浸泡 ?6? h，剔除種子內(nèi)種皮及糊粉層中的內(nèi)生真菌獲得不帶內(nèi)生真菌（E-）的布頓大麥種子[17]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子培養(yǎng) 將布頓大麥E+和E-的種子在培養(yǎng)皿中發(fā)芽。于室內(nèi)用蛭石無土法培養(yǎng)，小苗長出后移植于新疆阿拉爾市塔里木大學(xué)智能溫室（白天平均溫度28 ℃±2 ℃；夜間平均溫度12 ℃±2 ℃）。幼苗生長至3～4個(gè)分蘗時(shí)取分蘗葉鞘內(nèi)表皮的薄層再次采用苯胺藍(lán)染色法依靠真菌形態(tài)學(xué)確認(rèn)帶菌E+和不帶菌E-植株，同時(shí)移栽至花盆中（上：13 cm；下底：10 cm；高：12 cm），每周澆一次hoagland 營養(yǎng)液，每盆澆200 mL。

1.2.2 試驗(yàn)處理 布頓大麥植株生長2個(gè)多月后檢菌確定E+與E-，分別用濃度為0 mmol/L（CK）、25 mmol/L、50 mmol/L、150 mmol/L和200 mmol/L的混合堿（Na2CO3∶NaHCO3= ?1∶1）進(jìn)行脅迫處理，每個(gè)處理6次重復(fù)，處理期間定期補(bǔ)充盆里減少的水分，處理21 d。

1.2.3 相關(guān)指標(biāo)測定 MDA含量測定：參照李樹偉等[18]的硫代巴比妥酸（TBA）法；可溶性蛋白含量：采用考馬斯亮藍(lán)法[19]；可溶性糖測定：采用李合生[19]的蒽酮比色法；脯氨酸測定：采用張殿忠等[20]的磺基水楊酸法；細(xì)胞質(zhì)膜透性測定：采用電導(dǎo)儀法[21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件進(jìn)行繪圖、用SPSS? ?23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，數(shù)據(jù)采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。采用雙因素方差分析方法檢測混合堿處理和布頓大麥內(nèi)生真菌對(duì)不同生理指標(biāo)的影響，其中不同混合堿處理濃度對(duì)布頓大麥生理指標(biāo)的影響用單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 內(nèi)生真菌和堿對(duì)膜透性的影響

2.1.1 對(duì)MDA含量影響

在布頓大麥E-植株根內(nèi)的MDA含量均高于E+植株（P＜0.05）（圖1-a）。莖中的MDA含量呈現(xiàn)出，E+植株小于E-植株，但差異不顯著（圖1-b）。葉片中的MDA含量也是E+植株小于E-植株（P＜ ?0.05）（圖1-c）。

2.1.2 對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率影響 在相同處理下，布頓大麥E-植株的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著高于E+植株（P＜0.05），E+和E-植株的相對(duì)電導(dǎo)率在高于50 mmol/L以上的處理中，均高于對(duì)照CK和25 mmol/L處理（圖2）。

2.2 內(nèi)生真菌和堿對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)影響

2.2.1 對(duì)脯氨酸含量的影響 布頓大麥根的脯氨酸含量在相同處理下，E-植株的均小于E+植株，在CK、25 mmol/L、100 mmol/L、200 mmol/L處理下，E-植株的脯氨酸含量顯著小于E+植株（P<0.05）（圖3-a）。在相同處理下， ?E+植株莖的脯氨酸含量均高于E-植株，除了200 mmol/L處理外，其余處理下，E-植株的脯氨酸含量均顯著低于E+植株（P<0.05）（圖 ?3-b）。E-植株葉片的脯氨酸含量均小于E+植株，在150 mmol/L、200? mmol/L處理下，E+植株葉片的脯氨酸含量顯著高于E-植株 ?（P＜0.05）（圖3-c）。

2.2.2 對(duì)可溶性糖含量的影響 可溶性糖含量在CK、150? mmol/L處理下，布頓大麥E-植株根的可溶性糖含量顯著低于E+植株（P＜ ?0.05），其余處理中，E+植株的可溶性糖含量均高于E-植株（圖4-a）。E-植株莖的可溶性糖含量均低于E+植株（P＜0.05）（圖4-b）。葉片的可溶性糖含量，在相同處理下，E-植株葉片的可溶性糖含量均低于E+植株，且在150 mmol/L處理下，E-植株葉片的可溶性糖含量顯著低于E+植株（P＜ ?0.05）（圖4-c）。

2.2.3 對(duì)可溶性蛋白含量的影響 在相同條件處理下，布頓大麥E-植株根的可溶性蛋白含量均低于E+植株（P＜0.05）（圖5-a）。在相同處理下，E-植株莖的可溶性蛋白含量均小于E+植株，而在25 mmol/L處理中，E+植株莖的可溶性蛋白顯著大于E-植株（P<0.05）（圖5-b）。在相同處理下，E-植株葉的可溶性蛋白含量均小于E+植株，但其中25 mmol/L和50 mmol/L處理中，E+植株可溶性蛋白含量顯著大于E-植株（P＜0.05）（圖5-c）。

3 討? 論

植物處于逆境當(dāng)中，會(huì)對(duì)植物的各種反應(yīng)機(jī)制形成脅迫，包括直接或者間接的堿脅迫，植株能夠通過集聚滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的方式提高植物的抗堿能力，從而適應(yīng)堿脅迫植物積累的物質(zhì)涵蓋了脯氨酸、可溶性蛋白等，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)為禾本科植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫提供了重要作用。本研究得出內(nèi)生真菌對(duì)不同堿濃度脅迫的布頓大麥的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有顯著影響。

布頓大麥內(nèi)生真菌對(duì)MDA含量具有顯著影響。在本試驗(yàn)研究中，E-植株葉片細(xì)胞內(nèi)MDA含量均高于E+植株，MDA含量強(qiáng)弱也是細(xì)胞膜脂過氧化功能好壞的關(guān)鍵指標(biāo)之一，MDA含量越高則表明細(xì)胞質(zhì)中存在著越強(qiáng)的滲透性物質(zhì)。在強(qiáng)堿性脅迫下內(nèi)生真菌對(duì)布頓大麥細(xì)胞膜滲透性是有重要影響的。本試驗(yàn)研究結(jié)論表明，E+植株的細(xì)胞質(zhì)滲透性弱于E-植株的，這一結(jié)論與王正鳳等[22]的關(guān)于內(nèi)生真菌可減少野大麥植株細(xì)胞MDA含量的試驗(yàn)研究結(jié)果完全 ?相符。

布頓大麥內(nèi)生真菌對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率有顯著影響。在相同處理?xiàng)l件下，E-植株的相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于E+植株，鹽脅迫濃度越高細(xì)胞膜被損傷的程度越大，本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，E+植株的葉片相對(duì)電導(dǎo)率維持在較低的水平，說明內(nèi)生真菌通過降低相對(duì)電導(dǎo)率來保護(hù)布頓大麥細(xì)胞膜免受堿脅迫的傷害，維持了細(xì)胞膜的完整性，此試驗(yàn)結(jié)果與宋梅玲[23]的內(nèi)生真菌能降低鹽處理野大麥植株電解質(zhì)滲透率的研究結(jié)果一致。

大量試驗(yàn)研究結(jié)果表明，脯氨酸累積可以增加對(duì)滲透脅迫的耐性[24]。E-植株莖的脯氨酸含量顯著低于E+植株。當(dāng)布頓大麥植株處于鹽脅迫的不良環(huán)境中時(shí)，會(huì)產(chǎn)生更多的脯氨酸來提高其抗鹽性，本試驗(yàn)結(jié)果與施寵等人的內(nèi)生真菌能提高鹽處理披堿草植株脯氨酸含量的研究結(jié)果一致[25]。

在鹽脅迫下的植株生長發(fā)育會(huì)遭到嚴(yán)重抑制，糖利用降低，同時(shí)植株葉片內(nèi)的可溶性糖含量也提高了[26-27]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，E-植株葉片的可溶性糖含量均小于E+植株，這說明內(nèi)生真菌能夠使植物的可溶性糖含量增加，這一結(jié)果與任安芝等[28]的內(nèi)生真菌在高濃度鹽處理能降低黑麥草植株可溶性糖的研究結(jié)果相反，推斷此相反結(jié)果的理由是由于處理的鹽堿、植物種類和內(nèi)生真菌不同而導(dǎo)致。

試驗(yàn)結(jié)果中發(fā)現(xiàn)布頓大麥E-植株葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量均小于E+植株，這一結(jié)果與鮑根生等[29]的研究結(jié)果一致。可溶性蛋白也是重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)用來維持細(xì)胞滲透勢，當(dāng)布頓大麥抵御外來酸堿脅迫的惡劣條件時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生更多的可溶性蛋白來增強(qiáng)其耐堿性。

4 結(jié)? 論

混合堿的脅迫下，布頓大麥內(nèi)真生菌通過減少其根、莖、葉中的MDA含量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率，從而降低了混合堿對(duì)宿主膜質(zhì)體系的破壞。通過增加宿主根、莖、葉片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量，來調(diào)整植物細(xì)胞的滲透壓。內(nèi)生真菌具有提高宿主滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和降低膜損傷來提高布頓大麥抗堿的能力。

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Effects of Endophytic Fungi on Osmotic Regulation and Membrane System

of Alkaline Tolerance in Host? Hordeum bogdanii Barley

Abstract This study aimed to investigate alkaline tolerance of ?Hordeum bogdanii barley， comparing plants with endophytic fungi （E+） and those without endophytic fungi （E-）. Seeds of alkaline-tolerant barley from Aksu Wensu County in Xinjiang were used as experimental materials. Initially，the seeds were germinated in petri dishes and then cultivated in vermiculite soilless conditions in a laboratory setting. Over a 21-day period， the changes in osmotic regulation and membrane system under treatments of different mixed alkali concentration were observed. The results showed that E-? plants exhibited significantly higher relative electrical conductivity compared to E+ plants when subjected to the same mixed alkali treatment （P<0.05）， indicating greater cell membrane damage in E-? plants.Conversely，the? E+ plants exhibited stronger cell permeability and higher levels of proline， soluble sugar， and soluble protein under alkali stress compared to E- plants （P<0.05）.In conclusion，Endophytic fungi play a role in enhancing the hosts osmotic regulation substances and reducing membrane damage，thereby improving alkali resistance of Hordeum bogdanii barley.

Key words Endophytic fungi; Hordeum bogdanii; Mixed alkali stress; Osmotic adjustment; Membrane system