東北地區野生茶藨子屬物種多樣性與分布格局

張志文 白宏超 劉 爭 李文光 楊 光 鄭寶江，4*

（1.東北林業大學生命科學學院，哈爾濱 150040； 2.黑龍江省農業科學院鄉村振興科技研究所，哈爾濱 150028； 3.哈爾濱市林業和草原科研中心，哈爾濱 150023； 4.東北亞生物多樣性研究中心，哈爾濱 150040）

茶藨子屬（Ribes）是茶藨子科（Grossulariaceae）的唯一屬，全世界約有200種，主要分布于北半球溫帶地區，少數種類分布于亞熱帶和熱帶山地。《中國植物志》［1］記載中國有54 種野生茶藨子屬植物，加上本研究團隊發現的2 個中國新記錄種，即白花茶藨子（R.fragrans）［2］和暗紫色茶藨子（R.petraeum）［3］，中國的野生茶藨子屬植物合計有56種，主要分布于西南、西北及東北地區。茶藨子屬植物主要含有黃酮、類黃酮、有機酸、原花青素和多糖等活性物質，具有很高的食用［4］、藥用［5］和觀賞價值［6］。茶藨子屬植物作為具有多種經濟價值的類群，已在歐洲、北美和東亞地區廣泛種植，其產量也逐漸增加，我國東北地區的栽培種主要是黑茶藨子（R.nigrum，即黑加侖），黑龍江省植物園也引進了香茶藨子（R.odoratum）進行種植。茶藨子屬喜溫和氣候，亦耐寒冷和干旱，這使得東北地區十分適合茶藨子的生存與繁衍。因此，得天獨厚的地理環境造就了東北地區茶藨子的物種多樣性、分布多樣性及特有性。

盡管東北地區野生茶藨子屬植物種類豐富、分布廣泛，但是由于其形態變異幅度大、種間特征區分不明顯，且分單性花和兩性花這兩大復雜類群，給該地區茶藨子屬植物的鑒定帶來了較大的困難。此外，很多志書、文獻、植物名錄和網站對東北地區茶藨子屬的敘述是不全面的甚至是錯的。因此，對東北地區野生茶藨子屬植物的具體種類與分布情況進行系統性地歸納總結是十分必要的，這對東北地區野生茶藨子屬植物資源保護與利用具有重要意義。

1 研究區域自然地理概況

本研究所指的東北地區只包括黑龍江省、吉林省、遼寧省和內蒙古自治區的三盟一市（哲里木盟、呼倫貝爾盟、興安盟和赤峰市）。

東北地區位于38°40′～53°30′ N，115°4′～135°1′ E，地處歐亞大陸東緣，東鄰朝鮮，南至渤海，西可達蒙古國，北接俄羅斯，地域遼闊，總面積達126萬km2。其自然地理環境復雜多變，有高山、丘陵、平原和沼澤。東面以鴨綠江和圖們江為界，南面是黃海和渤海，西面為陸界，北面環繞著烏蘇里江和黑龍江。向內是大興安嶺、小興安嶺和長白山系的高山、中山、低山和丘陵，中心地帶是廣闊的松遼大平原和渤海凹陷。東北山區森林面積巨大，總蓄積量占全國的1/3 左右，1995 年木材產量占全國38.4%。東北平原面積高于全國平原面積的比重，東北平原（包括松嫩平原、三江平原和遼河平原）、呼倫貝爾高平原及山間平地面積合計，幾乎和山地面積相等。東北地區自南向北跨越中溫帶與寒溫帶，屬溫帶季風氣候，四季分明，夏季溫熱多雨，冬季寒冷干燥。自東南至西北，年降水量自1 000 mm 降至300 mm 以下，從濕潤區、半濕潤區過渡到半干旱區。東北地區森林覆蓋率高，土質以暗棕壤為主。

2 東北地區野生茶藨子屬物種多樣性

2.1 茶藨子屬亞屬及種類

東北地區位于中國東北部，地域遼闊，環境復雜，植被類型多樣，是中國北方植物種類較為豐富、植物區系起源演變發展的重要地區，也是國內茶藨子屬的主要分布區之一［7］。中國東北地區的茶藨子種類豐富，分布廣泛，共有6 個亞屬22 種茶藨子（包括14 種和8 變種），包含了國內所有的亞屬，其中密刺亞屬（subg.Grossularioides）只有東北地區有分布；所具有的種類數分別占中國和世界茶藨子種類的39%和11%。兩性花種類占明顯優勢，有13 種（包括4 變種），單性花種類較少，包括9 種（包括4 變種）。其中，東北地區茶藨子屬亞屬及種類見表1。

表1 東北地區野生茶藨子屬亞屬及種類Table 1 Subgenera and species of wild Ribes in northeast China

2.2 東北各省（自治區）野生茶藨子屬種類及共有種

根據野外調查并結合資料分析，東北各省（區）分布的野生茶藨子屬種類數見表2。黑龍江省茶藨子屬種類是最多的，包括14 種（含2變種），其中高茶藨子（R.altissimumTurcz.ex Pojark.）［8］、密刺茶藨子（R.horridumRupr.ex Maxim.）和闊葉茶藨子（R.latifoliumJancz.）［9］為本研究團隊發現的黑龍江省新記錄種；其次分別為吉林省12種（含4變種）、遼寧省10種（含5變種）、內蒙古東部地區9 種（含2 變種）。四省自治區無共有種分布；由圖1 可知，三省自治區共有種最多的是黑、吉、遼，包括4 種1 變種，即東北茶藨子（R.mandshuricum（Maxim.） Kom.）及其變種（光葉東北茶藨子（R.mandshuricumvar.subglabrumKom.））、長白茶藨子（R.komaroviiPojark）、尖葉茶藨子（R.maximowiczianumKom.）和 刺 果 茶 藨 子（R.burejenseF.Schmidt），這是因為長白山區橫跨這三省區域；二省區共有種最多的是吉、黑，包括8 種2 變種，除了黑吉遼4 種1 變種外，還包括矮茶藨子（R.tristePall.）及其變種（伏生茶藨子（R.tristevar.repens（A.I.Baranov） L.T.Lu））、密刺茶藨子、闊葉茶藨子和雙刺茶藨子（R.diacanthumPall.），黑和蒙（東部）因共同擁有大興安嶺，共有種也較多，包括4種：黑茶藨子、英吉里茶藨子（R.palczewskii（Jancz.） Pojark.）、水葡萄茶藨子（R.procumbensPall.）和雙刺茶藨子；而遼寧和內蒙東部的共有種最少，僅美麗茶藨子（R.pulchellumTurcz.）1 種。東北四省（自治區）茶藨子屬種類及共有種數量分別見表2和圖1。

3 東北地區野生茶藨子屬天然分布格局

東北地區茶藨子屬植物生態幅較寬，多數種類分布于排水良好的針闊混交林、針葉林或闊葉林下。也有耐干旱的種類，如美麗茶藨子和雙刺茶藨子，可分布于沙質土地。有些種類可耐水濕，如水葡萄茶藨子和英吉里茶藨子，通常生長于河岸邊或林下濕地內。

3.1 水平分布

東北地區的茶藨子屬植物主要分布于長白山區（包括黑龍江的張廣才嶺、老爺嶺和完達山地區，吉林的長白山和遼寧的龍崗山脈）、大興安嶺地區、小興安嶺地區及南部的遼東半島沿海及島嶼，在中部的松嫩平原也偶有分布。東北地區的茶藨子屬分布具有明顯的南北分布特征。研究發現，東北北部地區的茶藨子屬植物以兩性花類群為主，而東北南部沿海地區多為單性花類群。以大興安嶺為代表的東北北部區域，分布有8 種（含1 變種）茶藨子，其中有5 種為兩性花類群，僅美麗藨子及其變種和雙刺茶藨子這3種為單性花類群，而東北最南端的大連沿海地區的3 種茶藨子均為單性花類群。此外，東北地區茶藨子屬的分布樣式不同，東北北部的茶藨子屬植物常成片生長于林下或林緣，如英吉里茶藨子、水葡萄茶藨子和黑茶藨子，而東北南部的茶藨子屬植物常為零散分布，如華蔓茶藨子（Ribes fasciculatumvar.chinenseMaxim.）、濱海茶藨子（Ribes giraldiivar.cuneatumF.T.Wang & Y.Li，Liou）等。

從種的分布角度來看，在這4 個區域中，小興安嶺地區分布的茶藨子屬植物最多，有9種3變種。這與其特殊的地理位置有關，小興安嶺地處大興安嶺和長白山之間。小興安嶺南部分布有長白山區的茶藨子屬種類，包括東北茶藨子、刺果茶藨子、闊葉茶藨子及尖葉茶藨子等；小興安嶺北部有大興安嶺的一些種類呈零散分布，包括黑茶藨子、英吉里茶藨子及水葡萄茶藨子等。其中水葡萄茶藨子是本研究團隊成員在2022 年在小興安嶺首次發現，是小興安嶺新記錄。其次是長白山地區，分布的茶藨子屬植物有7種4變種。大興安嶺地區分布的茶藨子植物相對較少，有7 種和1 變種。遼東半島的海岸及島嶼分布的茶藨子種類數量最少也最特殊，僅分布3 個變種，且這3 個變種在東北地區的分布僅限于該區域，區域特有現象明顯。這可能是其獨特的地理位置造成的，遼東半島平均海拔較低、三面環海，屬于暖溫帶半濕潤季風氣候，受海洋調節，氣候明顯區別于東北其他地區。從亞屬的分布角度來看，小興安嶺地區、長白山區、大興安嶺地區和遼東半島分布的茶藨子亞屬數量依次減少，分別為5、3、3、2個。

東北地區野生茶藨子屬植物種和亞屬的數量在水平分布上具有一致性，小興安嶺地區的茶藨子屬植物無論在物種數量上還是在亞屬的數量上都是最多的，其次是長白山區和大興安嶺地區，最少的是遼東半島的海岸及島嶼。因此，小興安嶺地區是東北地區茶藨子植物的現代分布中心。在東北地區6 個茶藨子亞屬中，以單性花亞屬（subg.Berisia）的種數最多，分布也最為廣泛，在以上4 個地區均有分布，而亞屬下物種數量最少（僅1 種）的密刺亞屬和簇花亞屬（subg.Hemibotrya）的分布最為局限，前者僅分布于長白山區和小興安嶺高海拔地區，后者僅分布于遼寧大連蛇島，可見，茶藨子屬亞屬分布的廣泛性與屬下種數成正相關。東北地區茶藨子屬植物的水平分布種類見表3。

表3 東北地區野生茶藨子屬的水平分布Table 3 Horizontal distribution types of the wild Ribes in northeast China

3.2 垂直分布

東北地區的茶藨子屬植物垂直分布明顯，海拔50～2 100 m均有分布，長白山尤其明顯。以長白山為例，東北茶藨子和光葉東北茶藨子主要分布于海拔500～700 m的落葉闊葉林帶，長白茶藨子和尖葉茶藨子主要分布于海拔700～1 100 m的針闊混交林帶，闊葉茶藨子和雙刺茶藨子主要分布于海拔1 100～1 800 m的暗針葉林帶，刺腺茶藨子和伏生茶藨子生長的海拔最高，常分布于海拔1 800～2 100 m的亞高山岳樺矮曲林帶。小興安嶺地區茶藨子屬的垂直分布以平頂山為例，大多數種類分布在海拔700 m 以下，700～1 000 m區域僅分布有闊葉茶藨子，海拔1 000 m以上有刺腺茶藨子分布。大興安嶺多數茶藨子種類分布于海拔700 m以下，海拔900 m以上只有1個種有分布，即白花茶藨子，其分布生境為偃松林下或林緣，低海拔（200 m以下）該屬分布主要集中于遼東半島。

3.3 區域特有分布

東北地區屬于溫帶季風氣候，四季分明，夏季溫熱多雨，冬季寒冷干燥。獨特的氣候條件和自然地理環境造就了東北地區特有的茶藨子種類，共計有15 種（含6 變種），占東北地區茶藨子屬植物種類數量的68%，區域特有現象十分明顯。從行政區域劃分上來看，黑龍江省、吉林省、遼寧省和內蒙古自治區三盟一市均分布著區域特有種。遼寧省和內蒙古自治區三盟一市的特有種最多，均為3 種，前者的特有種為華蔓茶藨子、旅順茶藨子（R.giraldiivar.polyanthumKitag.）和濱海茶藨子，后者的特有種為白花茶藨子、美麗茶藨子和東北小葉茶藨子。黑龍江省和吉林省的特有種較少，均只有1 種，分別為高茶藨子和長毛茶藨子（R.burejensevar.villosumL.T.Lu）。從自然地理單元上看，大興安嶺地區的特有種最多，達4種，分別為水葡萄茶藨子、白花茶藨子、美麗茶藨子和東北小葉茶藨子（R.pulchellumvar.manshurienseF.T.Wang & Y.Li，Liou），其次是長白山區，有長白茶藨子和長毛茶藨子2個特有種，而小興安嶺地區僅分布有高茶藨子這1 個特有種且僅分布于伊春紅星林業局和遜克縣交界處，目前僅發現1個種群。

4 東北地區茶藨子屬植物檢索表

1.枝具刺

2.葉面具稀疏平貼針狀小刺······································································ 1.密刺茶藨子R.horridumRupr.ex Maxim.

2.葉面無刺

3.果實有黃褐色小刺

4.果實無毛····························································································· 2.刺果茶藨子R.burejenseF.Schmidt

4.果實被長柔毛········································································ 3.長毛茶藨子R.burejensevar.villosumL.T.Lu

3.果實無刺

5.小枝無毛······························································································ 4.雙刺茶藨子R.diacanthumPall.

5.小枝有柔毛

6.子房有柔毛和腺毛

7.雄花序較緊密具花多達25朵······································· 5.旅順茶藨子R.giraldiivar.polyanthumKitag

7.雄花序具花8～20朵································ 6.濱海茶藨子R.giraldiivar.cuneatumF.T.Wang & Y.Li，Liou

6.子房無毛

8.葉基部近截形至淺心臟形····························································· 7.美麗茶藨子R.pulchellumTurcz.

8.葉基寬楔形························· 8.東北小葉茶藨子R.pulchellumvar.manshurienseF.T.Wang & Y.Li，Liou

1.枝無刺

9.花單性

10.萼筒碟型·························································································· 9.尖葉茶藨子R.maximowiczianumKom.

10.萼筒杯型

11.花序傘形········································································· 10.華茶藨子R.fasciculatumvar.chinenseMaxim.

11.花序總狀

12.葉基部近圓形至截形，稀淺心臟形······················································ 11.長白茶藨子R.komaroviiPojark.

12.葉基部楔形··························································· 12.楔葉長白茶藨子R.komaroviivar.cuneifoliumLiou

9.花兩性

13.葉兩面無毛

14.葉下面被黃色腺體···················································································· 13.白花茶藨子R.fragransPallas

14.葉下面無腺體

15.花序軸無毛···················································································· 14.水葡萄茶藨子R.procumbensPall.

15.花序軸被短柔毛

16.萼片邊緣有睫毛································································· 15.高茶藨子R.altissimumTurcz.ex Pojark.

16.萼片邊緣無睫毛

17.花瓣下面有5個分離的突出體················ 16.光葉東北茶藨子R.mandshuricumvar.subglabrumKom.

17.花瓣下面無突出體

18.葉柄較長，3～6 cm················································································ 17.矮茶藨子R.tristePall.

18.葉柄較短，1.5～2.5 cm································· 18.伏生茶藨子R.tristevar.repens（A.I.Baranov） L.T.Lu

13.葉兩面都有毛或單面有毛

19.花序長7～16 cm，稀達20 cm·················································· 19.東北茶藨子R.mandshuricum（Maxim.） Kom.

19.花序較短，長2～6 cm

20.葉片具腺體····································································································· 20.黑茶藨子R.nigrumL.

20.葉片無腺體

21.花萼淡黃色或黃白色···················································· 21.英吉里茶藨子R.palczewskii（Jancz.） Pojark.

21.花萼暗紫紅色················································································· 22.闊葉茶藨子R.latifoliumJancz.

5 討論

東北地區的茶藨子屬植物種類豐富，但一些種類在東北地區的分布存在爭議。據《中國植物志》《東北維管束植物考》［10］和《東北植物檢索表》［11］等資料記載，大興安嶺地區有毛茶藨子（Ribes pubescens（C.Hartm.） Hedl.）分布，但根據野外調查結果，確認該種在東北地區并無分布，雖然在中國數字植物標本館上可查到2 份來自黑龍江省和內蒙古自治區的毛茶藨子標本（標本號分別為：IBSC0287314、SHM0019268），但二者經鑒定，分別為矮茶藨子和闊葉茶藨子。《東北植物檢索表》［11］、《黑龍江省植物志》［12］修訂版第6卷和《黑龍江省野生維管植物名錄》［13］均記載有烏蘇里茶藨子（Ribes ussurienseJancz.），但經過野外調查，查閱相關文獻和憑證標本，確認東北地區并無該種的分布。《黑龍江樹木志》［14］和《黑龍江省植物志》記載東北大興安嶺地區有密花茶藨子（Ribes liouanumKitag.）分布，但是根據野外調查和對模式標本的分析，認為該種是矮茶藨子的錯誤鑒定，應該予以合并，但不同意中國植物志將其合并到英吉里茶藨子，而是合并到矮茶藨子。2014年本研究團隊發表了一種東北地區新記錄［15］，即臭茶藨子（Ribes graveolensBge.），但后來根據在新疆看到的臭茶藨子標本及《西伯利亞植物志》第7 卷［16］關于臭茶藨子的形態描述，臭茶藨子系錯誤鑒定，應該是中國新記錄白花茶藨子（Ribes frangransPallas），并為《中國生物物種名錄2023版》［17］收錄。據《遼寧木本植物志》［18］記載，遼寧省有簇花茶藨子（Ribes fasciculatumSiebold & Zucc.），但經考證，遼寧省并無此種的分布，而分布的是簇花茶藨子的變種——華蔓茶藨子。一些資料記載遼寧省有陜西茶藨子（Ribes giraldiiJancz.）的天然分布，如《東北樹木彩色圖志》［19］《東北維管束植物考》《黑龍江省植物志》等，但遼寧省僅分布陜西茶藨子的變種——濱海茶藨子和旅順茶藨子，并無陜西茶藨子原種的天然分布。本研究團隊在黑龍江小興安嶺地區發現了高茶藨子，此為東北地區的新記錄種。綜上，東北地區的茶藨子屬植物共計有22種（含8變種）。

6 結論與展望

東北地區是中國茶藨子屬植物的三大分布中心之一，共計6 個亞屬14 種和8 變種，占中國茶藨子屬種類的39%，中國區域特有種為9 種6 變種。東北茶藨子和刺果茶藨子是東北地區分布最為廣泛的茶藨子屬植物。東北地區的茶藨子南北分布特征區分明顯，東北北部地區以兩性花類群為主，東北南部地區多為較為進化的單性花類群。茶藨子屬適應能力強，在各個海拔均有分布，但隨海拔的升高其種類屬逐漸減少。黑龍江省茶藨子屬植物種類最多，包括14 種（含2變種），內蒙古東部茶藨子屬植物種類最少，僅9 種（含2 變種）。小興安嶺地區的茶藨子屬植物無論在物種數量上還是在亞屬的數量上都是最多的，是東北地區茶藨子植物的現代分布中心。東北地區的茶藨子屬植物的區域特有現象明顯，有15 個（含6 變種）國內特有種，特有種所占比例高達68%。

東北地區野生茶藨子屬耐寒，有些種類還耐貧瘠，十分適合作為經濟作物在東北地區進行推廣種植。其果實酸甜可食，也可用于食品工業，制成果干、果汁、果醬及保健食品，然而目前僅有極少數種類（如黑茶藨子）在東北地區得到了大規模人工栽培。因此，人工選育一些口感好、產量高的品種進行商業種植是非常有前景的。

此外，雖然人們早已將少數茶藨子屬植物應用于食品和工業生產中，但未能實現其潛在的醫藥價值，對其植株中含有的單體生物活性物質缺乏有效的分離手段和藥理研究。因此，將來應注重野生茶藨子資源的保護，選育優良品種進行種植和生產，提取分離生物活性物質應用于臨床治療疾病，以實現其多方面的經濟價值。