藜麥遺傳改良現(xiàn)狀與發(fā)展方向

魏志敏 呂 瑋 趙 宇 崔紀(jì)菡 王京新 趙文慶 裴美燕 劉建軍 李順國(guó)

（1 河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所/河北省雜糧研究實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家谷子改良中心，石家莊050035；2 河北省科技創(chuàng)新服務(wù)中心，石家莊050000；3 河北省邯鄲市邯山區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，邯鄲056002；4 河北省雜糧產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究院，邯鄲056001）

藜麥起源于南美洲的安第斯山脈地區(qū)，富含高品質(zhì)蛋白質(zhì)、多種氨基酸、纖維、維生素和礦物質(zhì)，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和諸多健康益處。近年來(lái)，藜麥雖備受全球食品行業(yè)和消費(fèi)者的關(guān)注[1]，但其生產(chǎn)和利用仍然面臨一些挑戰(zhàn)，需要通過(guò)育種研究來(lái)解決。首先，通過(guò)育種研究可以改良和優(yōu)化藜麥的品種，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性的提高；同時(shí)，通過(guò)改進(jìn)藜麥的口感、味道等品質(zhì)特性，可以使其更受消費(fèi)者歡迎[2]。其次，深入研究藜麥的遺傳背景和基礎(chǔ)，可以為進(jìn)一步探索其農(nóng)藝特性和適應(yīng)性機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。了解藜麥的遺傳多樣性和背景，有助于建立豐富的遺傳資源庫(kù)，為未來(lái)的育種工作提供更多的遺傳材料，這將推動(dòng)藜麥的育種工作更加系統(tǒng)和有效，提高育種的成功率和效益。最后，通過(guò)藜麥育種研究，可以推動(dòng)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，減少對(duì)環(huán)境的負(fù)面影響。藜麥的廣泛適應(yīng)性和抗逆性也使其成為適應(yīng)氣候變化和逆境的重要作物之一。綜上所述，藜麥育種研究的目標(biāo)在于提高藜麥的生產(chǎn)性能、品質(zhì)和抗逆性，推動(dòng)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，解決全球饑餓問(wèn)題，豐富人類飲食多樣性，并減少農(nóng)業(yè)對(duì)環(huán)境的負(fù)面影響。藜麥育種研究具有廣泛的社會(huì)價(jià)值和實(shí)際應(yīng)用前景，對(duì)社會(huì)和環(huán)境都具有重要意義[3]。

1 藜麥的品種資源和遺傳多樣性

1.1藜麥的起源和分布情況藜麥起源于南美洲的安第斯山脈地區(qū)，主要分布在秘魯、玻利維亞、厄瓜多爾和哥倫比亞等國(guó)家，這些地區(qū)將藜麥視為重要的主食作物[4]。隨著全球?qū)见湹恼J(rèn)可和需求的增長(zhǎng)，藜麥的種植范圍已擴(kuò)展到其他國(guó)家和地區(qū)，包括美國(guó)、加拿大、歐洲、亞洲和澳大利亞等。藜麥適應(yīng)性強(qiáng)，可在海拔高達(dá)4500m 以上的高山地區(qū)和海平面附近的炎熱地區(qū)生長(zhǎng)[5]。藜麥以其適應(yīng)性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)豐富而受到世界各地的歡迎。

1.2藜麥的遺傳多樣性藜麥的遺傳多樣性表現(xiàn)在形態(tài)、生理和分子遺傳水平上。不同品種在植株高度、葉形、花序形狀和籽粒大小等方面存在差異。逆境性狀如耐旱、耐鹽堿和抗病蟲(chóng)害等也表現(xiàn)出不同品種對(duì)逆境因素響應(yīng)能力的差異。通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù)和基因組學(xué)研究可以揭示藜麥品種間的基因差異和遺傳關(guān)系，為育種工作提供豐富的遺傳材料[6]。為保護(hù)藜麥的遺傳多樣性并促進(jìn)其育種應(yīng)用，藜麥原產(chǎn)地國(guó)家保存了大量的藜麥種質(zhì)資源，玻利維亞在20 世紀(jì)后期資助建立了世界上最大的藜麥種質(zhì)資源庫(kù)，保存了5000 份藜麥材料，秘魯保存了5351 份藜麥材料，這兩個(gè)國(guó)家的藜麥資源涵蓋了鹽灘、高原、多雨濕潤(rùn)、海岸和峽谷等5 種不同的生態(tài)類型[7]。這樣的努力與舉措有助于保存和保護(hù)藜麥的遺傳多樣性，研究人員可以利用這些資源及其多樣性進(jìn)行品種改良和選擇，為藜麥的遺傳改良和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

2 藜麥的遺傳背景和遺傳基礎(chǔ)

2.1傳統(tǒng)育種方法與技術(shù)的應(yīng)用傳統(tǒng)育種方法在藜麥育種中的應(yīng)用包括選擇育種、雜交育種、突變育種、早代選擇和多親本家系選育。選擇育種通過(guò)選取優(yōu)良個(gè)體來(lái)提高產(chǎn)量和適應(yīng)性，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院通過(guò)選擇育種和栽培馴化相結(jié)合選育出藜麥新品種隴藜1 號(hào)[8]。雜交育種通過(guò)利用雜種優(yōu)勢(shì)改良藜麥品種。藜麥的花和花序具有向日性，這種特點(diǎn)使其更適應(yīng)低溫和高原環(huán)境[9]，然而，這些花的特征也導(dǎo)致了去雄困難，不利于雜交育種。雖然已經(jīng)有雜交成功的報(bào)道，但總體上不足以滿足藜麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展對(duì)新品種的需求[10]。根據(jù)Ward 等[11]的研究結(jié)果，可以利用含有雄性不育細(xì)胞質(zhì)的藜麥品種Apelawa 來(lái)進(jìn)行雜交育種，該品種在開(kāi)花后沒(méi)有花藥并且柱頭顯著外露，與正常雄性可育品種進(jìn)行種內(nèi)雜交可以產(chǎn)生雄性不育后代，并且與白藜種間雜交的后代部分恢復(fù)了雄性育性。這為藜麥的雜交育種提供了新的思路，可以以Apelawa 為親本與其他藜麥品種進(jìn)行雜交，進(jìn)一步探索產(chǎn)生新的優(yōu)良品種。

突變育種是通過(guò)誘變誘發(fā)基因突變來(lái)產(chǎn)生新性狀和變異個(gè)體。山西華青藜麥產(chǎn)品開(kāi)發(fā)有限公司在2016 年利用天宮二號(hào)實(shí)驗(yàn)平臺(tái)對(duì)藜麥種子進(jìn)行了太空輻射處理，通過(guò)此次處理，最終培育出了2 個(gè)性狀優(yōu)良、穩(wěn)定高產(chǎn)的品種，分別命名為華青1 號(hào)和華青2 號(hào)。河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所利用鈷60輻射藜麥種子，成功育出燕藜1 號(hào)和燕藜2 號(hào)[12]，這是利用輻射誘發(fā)藜麥種子的遺傳變異，從而篩選出具有優(yōu)良性狀的品種。早代選擇是在幼苗期對(duì)個(gè)體進(jìn)行性狀評(píng)估，以選出優(yōu)良性狀的個(gè)體。多親本家系選育則通過(guò)組合多個(gè)親本的優(yōu)良性狀，培育綜合性狀優(yōu)良的藜麥品種。這些方法均可以改良藜麥的產(chǎn)量、品質(zhì)和適應(yīng)性。傳統(tǒng)育種方法雖然耗時(shí)且需要較多人工操作，但仍然是藜麥育種的重要手段。同時(shí)，也可以與現(xiàn)代分子標(biāo)記輔助選擇和基因組選擇等技術(shù)結(jié)合，以加速育種進(jìn)程并提高效果[10]。

2.2分子標(biāo)記輔助選擇與基因組選擇技術(shù)分子標(biāo)記輔助選擇和基因組選擇技術(shù)是現(xiàn)代藜麥育種中常用的高效、準(zhǔn)確的方法，這兩種技術(shù)的應(yīng)用可以加快育種進(jìn)程、提高效率和精度。以下是對(duì)這兩種技術(shù)在藜麥育種中應(yīng)用的簡(jiǎn)要介紹。

2.2.1分子標(biāo)記輔助選擇利用DNA 上的多態(tài)位點(diǎn)，如單核苷酸多態(tài)位點(diǎn)（SNP）和序列重復(fù)，進(jìn)行檢測(cè)和分析，將與目標(biāo)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記位點(diǎn)與優(yōu)良個(gè)體或家系連鎖，以快速篩選出優(yōu)秀個(gè)體。可用于檢測(cè)遺傳多樣性、表達(dá)差異和抗逆性等遺傳特征。21 世紀(jì)初Muhammad 等[13]創(chuàng)建了藜麥的遺傳連鎖圖譜，開(kāi)啟了藜麥分子輔助育種的新篇章，為后續(xù)研究提供了基礎(chǔ)條件。

2.2.2對(duì)藜麥基因組進(jìn)行全面測(cè)序，獲取基因組的全部信息基于單核苷酸多態(tài)位點(diǎn)（SNP）或等位基因頻率的信息，選擇家系或個(gè)體來(lái)實(shí)現(xiàn)目標(biāo)性狀的選擇。通過(guò)分析大規(guī)模基因組數(shù)據(jù)，找出與性狀相關(guān)的基因組區(qū)域，識(shí)別對(duì)目標(biāo)性狀有重要影響的基因。目前公布的藜麥參考基因組注釋了44776 個(gè)基因[14-16]。

2016 年Yasui 等[17]利用Ⅰllumina 平臺(tái)完成了藜麥基因組匯編，大小為1.1GB，為基因組解析和分析提供了基礎(chǔ)。2017 年Jarvis 等[14]利用第三代測(cè)序技術(shù)獲得了1.39GB 高質(zhì)量藜麥參考基因組，能夠全面理解藜麥的遺傳基礎(chǔ)和復(fù)雜性狀的遺傳機(jī)制，對(duì)復(fù)雜性狀具有更好的解釋和預(yù)測(cè)能力。

分子標(biāo)記輔助選擇和基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用使得藜麥育種更加準(zhǔn)確、高效，并能更好地解析和利用遺傳多樣性。這些現(xiàn)代育種技術(shù)的引入有助于加速藜麥品種改良的進(jìn)程，提高育種效果，并為未來(lái)的藜麥育種工作提供更多創(chuàng)新機(jī)會(huì)[18-19]。

2.3轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用研究轉(zhuǎn)基因技術(shù)是現(xiàn)代育種領(lǐng)域的高級(jí)技術(shù)手段，在藜麥育種中，它可以被應(yīng)用于特定目標(biāo)的基因引入和基因組改良。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)是指通過(guò)人工手段將外源基因?qū)氲侥繕?biāo)植物的基因組中，以實(shí)現(xiàn)特定性狀的改良。這些外源基因可以來(lái)自同一物種的其他個(gè)體，也可以來(lái)自其他物種。應(yīng)用范圍可以導(dǎo)入抗病性、抗蟲(chóng)性、抗逆性等基因，以增強(qiáng)藜麥的抗性能力，提高產(chǎn)量和質(zhì)量。其方法是通過(guò)基因克隆和轉(zhuǎn)化技術(shù)，將目標(biāo)基因?qū)氲睫见溨校缓笸ㄟ^(guò)篩選方法從轉(zhuǎn)基因植株中選擇和培育出具有目標(biāo)性狀的藜麥品種[20-21]。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)在藜麥育種中的應(yīng)用可以快速地引入和改良特定性狀，提高藜麥的產(chǎn)量、適應(yīng)性和抗逆性。然而，應(yīng)用這些技術(shù)時(shí)需要充分考慮風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和安全性問(wèn)題，并遵守相關(guān)的生物安全規(guī)定和法律法規(guī)。因此，對(duì)于轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用研究需要在科學(xué)、倫理和法律等方面進(jìn)行全面評(píng)估和審議。

3 藜麥抗逆性狀的育種研究

3.1評(píng)價(jià)藜麥的抗病性狀和抗逆性狀

3.1.1抗病性狀評(píng)價(jià)觀察和記錄植株的外部病癥，如葉片上的病斑、黃化和萎蔫等，可初步判斷植株的抗病性。病原檢測(cè)是使用分子生物學(xué)或病原鑒定技術(shù)檢測(cè)藜麥植株中的病原微生物，確定病害類型和嚴(yán)重程度。根據(jù)病害發(fā)生的程度和病害指標(biāo)評(píng)估系統(tǒng)，對(duì)藜麥品種或個(gè)體進(jìn)行等級(jí)評(píng)定或得分。常見(jiàn)指標(biāo)包括發(fā)病率、病害指數(shù)和病原菌數(shù)量等[22]。

3.1.2抗逆性狀評(píng)價(jià)藜麥植株對(duì)干旱的耐受性可通過(guò)葉片脫水速度、水分利用效率和生物量等指標(biāo)進(jìn)行評(píng)估。評(píng)估藜麥植株對(duì)鹽堿逆境的耐受性可通過(guò)葉片脫水速度、葉片離子含量和生長(zhǎng)勢(shì)等指標(biāo)進(jìn)行評(píng)估。

評(píng)價(jià)藜麥的抗病性狀和抗逆性狀需要綜合考慮不同環(huán)境因素和病原菌的影響。基于評(píng)價(jià)結(jié)果，可以選擇抗病和抗逆性較好的品種或個(gè)體作為親本，用于進(jìn)一步育種和選育工作，以提高藜麥的抗病和抗逆能力。

3.2藜麥在干旱、鹽堿環(huán)境下的種質(zhì)篩選與改良藜麥在干旱和鹽堿環(huán)境下適應(yīng)性強(qiáng)，種質(zhì)篩選與改良是關(guān)鍵的研究?jī)?nèi)容。在干旱環(huán)境下，可通過(guò)田間試驗(yàn)、精細(xì)評(píng)價(jià)和分子標(biāo)記輔助選擇篩選適應(yīng)性好的品種或種源。在鹽堿環(huán)境下，可使用簡(jiǎn)化營(yíng)養(yǎng)液篩選法、耐鹽堿性評(píng)估和種質(zhì)利用篩選出優(yōu)良種質(zhì)。種質(zhì)篩選與改良的目標(biāo)是培育適應(yīng)干旱和鹽堿環(huán)境的藜麥新品種，這一研究可為藜麥的適應(yīng)性和生產(chǎn)性提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。

3.3藜麥抗病與抗蟲(chóng)育種的研究進(jìn)展藜麥?zhǔn)且环N重要的糧食作物，抗病與抗蟲(chóng)育種對(duì)于提高藜麥的產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要意義。在抗病方面，研究表明藜麥對(duì)多種病原菌具有一定的抗性，例如對(duì)葉枯病、銹病等具有一定程度的自然抗性，該抗性特點(diǎn)為選育抗病藜麥品種提供了潛在的遺傳資源。通過(guò)對(duì)藜麥抗病基因的鑒定和分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)的應(yīng)用，一些具有較強(qiáng)抗病性狀的藜麥品種得以選育，進(jìn)一步提高了藜麥的抗病能力。在抗蟲(chóng)方面，藜麥對(duì)于一些蟲(chóng)害也表現(xiàn)出一定的抗性。研究人員通過(guò)對(duì)藜麥與蟲(chóng)害昆蟲(chóng)的互作關(guān)系進(jìn)行深入研究，發(fā)現(xiàn)了一些可能與抗蟲(chóng)相關(guān)的基因和代謝產(chǎn)物。同時(shí)，利用遺傳改良技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)，研究人員將這些抗蟲(chóng)相關(guān)的基因?qū)朕见溨校晒ε嘤隽丝瓜x(chóng)性狀顯著的藜麥品種。總的來(lái)說(shuō)，通過(guò)對(duì)藜麥抗病與抗蟲(chóng)育種的研究，研究人員不僅深入理解了藜麥對(duì)病蟲(chóng)害的抗性機(jī)制，也成功培育出了一系列抗病抗蟲(chóng)品種，為提高藜麥的產(chǎn)量和品質(zhì)提供了重要的遺傳資源和技術(shù)支持[23]。

4 藜麥的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)改良

4.1藜麥的生育期、產(chǎn)量和耐收獲性狀藜麥的生育期、產(chǎn)量和耐收獲性狀是農(nóng)藝性狀中重要的部分。生育期對(duì)栽培管理和收獲時(shí)間具有指導(dǎo)作用；藜麥的產(chǎn)量受多種因素影響，包括品種、環(huán)境、栽培措施和病蟲(chóng)害等；耐收獲性狀對(duì)機(jī)械化收獲和加工具有重要意義。研究這些特性有助于選擇適合特定環(huán)境的品種、制定農(nóng)藝措施、提高藜麥的生產(chǎn)性能。高產(chǎn)的藜麥品種通常具有大穗、多粒和重粒等特征。農(nóng)戶可結(jié)合特定環(huán)境選擇品種并采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┮蕴岣弋a(chǎn)量。耐倒伏、強(qiáng)莖稈和穎殼性狀有助于減少機(jī)械損傷和穎殼碎裂，提高收獲效率和加工品質(zhì)[24]。

4.2藜麥的品質(zhì)特性與改良方向藜麥的品質(zhì)特性包括顆粒大小、形態(tài)特征、口感、營(yíng)養(yǎng)成分和食品加工性能。為了提高藜麥的品質(zhì)，可以從以下幾個(gè)方面進(jìn)行改良：顆粒大小和形態(tài)特征的改良、口感和食品加工性能的改良、營(yíng)養(yǎng)成分的改良以及抗氧化活性的提升。對(duì)品質(zhì)的改良需要綜合考慮多個(gè)因素，并根據(jù)市場(chǎng)需求和消費(fèi)者偏好進(jìn)行調(diào)整。通過(guò)現(xiàn)代育種技術(shù)和分子標(biāo)記輔助選擇等手段，可以加快品質(zhì)改良進(jìn)程[25]。

5 藜麥育種面臨的挑戰(zhàn)

藜麥育種研究在科學(xué)和實(shí)踐上取得了一些成就，包括增加遺傳多樣性、改良抗逆性狀和提高產(chǎn)量、品質(zhì)等；但仍面臨一些問(wèn)題，如遺傳改良速度較慢、抗病和抗蟲(chóng)育種仍面臨挑戰(zhàn)以及品質(zhì)改良有待提高。

藜麥育種存在基礎(chǔ)研究不足、遺傳資源有限和地區(qū)適應(yīng)性差異等問(wèn)題，為應(yīng)對(duì)這些問(wèn)題，可以采取加強(qiáng)研究合作、拓寬遺傳資源來(lái)源、加強(qiáng)品種改良和開(kāi)發(fā)適應(yīng)性更強(qiáng)的品種等措施。同時(shí)，結(jié)合現(xiàn)代育種技術(shù)和傳統(tǒng)育種方法，制定綜合的策略，并加強(qiáng)與社會(huì)各界的交流與溝通，以推動(dòng)藜麥育種工作高質(zhì)量發(fā)展。

6 藜麥育種研究的建議和方向

（1）增加對(duì)藜麥種質(zhì)資源的收集和保存，以豐富藜麥的遺傳多樣性，為提高其抗逆性和遺傳改良提供種質(zhì)資源方面的準(zhǔn)備。（2）加強(qiáng)對(duì)藜麥的遺傳學(xué)與基因組學(xué)研究，揭示藜麥的遺傳特性和基因組結(jié)構(gòu)，為藜麥育種提供理論基礎(chǔ)。同時(shí)利用生物技術(shù)手段進(jìn)行藜麥的分子標(biāo)記輔助選育，加速藜麥優(yōu)質(zhì)品種的選育速度。（3）開(kāi)展對(duì)藜麥抗逆性的研究，包括抗病蟲(chóng)害，耐鹽堿、干旱和高溫等方面，通過(guò)育種提高藜麥的抗逆性，增強(qiáng)其適應(yīng)性和穩(wěn)定性。（4）以改進(jìn)藜麥的品質(zhì)，提高食味、蛋白質(zhì)含量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值為育種目標(biāo)，增加其作為食品和飼料來(lái)源的吸引力。（5）要在優(yōu)質(zhì)藜麥繁種過(guò)程中嚴(yán)把種子質(zhì)量關(guān)，確保藜麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展所需高質(zhì)量種子的供應(yīng)。（6）加強(qiáng)藜麥與其他農(nóng)作物的優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)研究，培育適合與其他作物套種的藜麥品種，提高農(nóng)作物系統(tǒng)的綜合效益。（7）進(jìn)行市場(chǎng)和消費(fèi)者研究，培育適合商業(yè)化和消費(fèi)者認(rèn)知的優(yōu)質(zhì)藜麥品種。（8）加強(qiáng)國(guó)際合作和知識(shí)共享，加速藜麥育種研究，解決全球食品安全和可持續(xù)發(fā)展的挑戰(zhàn)[26-28]。

7 結(jié)論

藜麥育種的發(fā)展方向和前景包括提高抗逆性和適應(yīng)性、改善品質(zhì)和功能性、增加遺傳多樣性、利用現(xiàn)代育種技術(shù)提高效率以及國(guó)際合作和資源共享。藜麥作為一種富含營(yíng)養(yǎng)、耐逆性強(qiáng)的作物，在全球市場(chǎng)上具有廣闊的發(fā)展前景。隨著全球?qū)】凳称泛蜌夂蜻m應(yīng)性作物需求的增加，藜麥有望在全球范圍內(nèi)得到更廣泛的種植和應(yīng)用。通過(guò)科研創(chuàng)新和合作努力，藜麥育種的發(fā)展將不斷推進(jìn)，為解決全球糧食安全和可持續(xù)發(fā)展作出貢獻(xiàn)。