蠟梅花發育相關基因CpUFO表達特性與功能分析*

車冰雁 余尚妍 李志能 李先源

（西南大學園藝園林學院 長江上游農業生物安全與綠色生產教育部重點實驗室重慶市花卉工程技術研究中心 重慶 400715）

UFO（unusual floral organs）是被子植物中首個被發現的F-box蛋白，主要參與調控花器官決定與發育（Levinet al.，1995; Samachet al.，1999）。F-box家族是植物中的超大家族之一，在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中就有超700多個基因編碼F-box蛋白（Risseeuwet al.，2003）。F-box蛋白在N端具有40～50個氨基酸的保守基序，是SCF泛素復合體（skp1-cullin-F-box）的重要組分，在植物生長發育過程中起著多重作用，包括植物激素信號轉導、自交不親和、花器官發育以及對生物和非生物脅迫的反應等（Zhanget al.，2019）。在泛素系統中，UFO編碼的F-box蛋白負責底物特異性識別，與SKP1（S-phase kinase-associated protein 1）/ASK1（ArabidopsisSkp1-like 1）和Cdc53（cullin）蛋白相互作用，形成泛素連接酶SCF復合體，通過泛素化途徑，促進負調控B類MADS-box基因的蛋白的泛素化，激活B類基因的表達（Leeet al.，1997; Takahashiet al.，2004），形成花瓣和雄蕊。在擬南芥中，UFO亦可作為區域特異性共調因子與LFY（LEAFY）相互作用，共同調控B類MADS-box基因的表達（Zhaoet al.，2001;王利琳等，2004），但該調控路徑依賴于LFY的活性（Soueret al.，2008）。UFO蛋白能夠與LFY蛋白C端結合，直接作用于AP3（apetala 3）啟動子，且通過UFO調控蛋白酶體活性是激活AP3轉錄所必需的（Chaeet al.，2008）。UFO在植物體內外都與LFY相互作用，且這種固定的蛋白互作模式廣泛存在，在矮牽牛（Petunia hybrida）中的DOT（double top）和ALF（aberrant leaf and flower）、水稻（Oryza sativa）的APO1（aberrant panicle organization 1）和APO2/RFL（aberrant panicle organization 2/rice floricula）以及番茄（Solanum lycopersicum）的AN（anantha）和FA（falsiflora）中都得到驗證（Soueret al.，2008; Ikeda-Kawakatsuet al.，2012;Allenet al，1996）。除此之外，UFO還可參與抑制C類MADS-box基因AG（agamous）負調節擬南芥早期花瓣發育（Durfeeet al.，2003）。

在擬南芥中，UFO在整個發育過程中都在莖尖分生組織中表達（Longet al.，1998），主要參與調控花發育過程中一系列復雜的器官發育，其功能缺失會導致花瓣和雄蕊發育嚴重受阻，甚至被萼片、心皮和花絲等嵌合器官所代替，同時，AP3和PI（pistillata）的表達量降低（Nget al.，2001）。……