蠟梅花發(fā)育相關(guān)基因CpUFO表達(dá)特性與功能分析*

車冰雁 余尚妍 李志能 李先源

（西南大學(xué)園藝園林學(xué)院 長(zhǎng)江上游農(nóng)業(yè)生物安全與綠色生產(chǎn)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室重慶市花卉工程技術(shù)研究中心 重慶 400715）

UFO（unusual floral organs）是被子植物中首個(gè)被發(fā)現(xiàn)的F-box蛋白，主要參與調(diào)控花器官?zèng)Q定與發(fā)育（Levinet al.，1995; Samachet al.，1999）。F-box家族是植物中的超大家族之一，在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中就有超700多個(gè)基因編碼F-box蛋白（Risseeuwet al.，2003）。F-box蛋白在N端具有40～50個(gè)氨基酸的保守基序，是SCF泛素復(fù)合體（skp1-cullin-F-box）的重要組分，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著多重作用，包括植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、自交不親和、花器官發(fā)育以及對(duì)生物和非生物脅迫的反應(yīng)等（Zhanget al.，2019）。在泛素系統(tǒng)中，UFO編碼的F-box蛋白負(fù)責(zé)底物特異性識(shí)別，與SKP1（S-phase kinase-associated protein 1）/ASK1（ArabidopsisSkp1-like 1）和Cdc53（cullin）蛋白相互作用，形成泛素連接酶SCF復(fù)合體，通過(guò)泛素化途徑，促進(jìn)負(fù)調(diào)控B類MADS-box基因的蛋白的泛素化，激活B類基因的表達(dá)（Leeet al.，1997; Takahashiet al.，2004），形成花瓣和雄蕊。在擬南芥中，UFO亦可作為區(qū)域特異性共調(diào)因子與LFY（LEAFY）相互作用，共同調(diào)控B類MADS-box基因的表達(dá)（Zhaoet al.，2001;王利琳等，2004），但該調(diào)控路徑依賴于LFY的活性（Soueret al.，2008）。UFO蛋白能夠與LFY蛋白C端結(jié)合，直接作用于AP3（apetala 3）啟動(dòng)子，且通過(guò)UFO調(diào)控蛋白酶體活性是激活A(yù)P3轉(zhuǎn)錄所必需的（Chaeet al.，2008）。UFO在植物體內(nèi)外都與LFY相互作用，且這種固定的蛋白互作模式廣泛存在，在矮牽牛（Petunia hybrida）中的DOT（double top）和ALF（aberrant leaf and flower）、水稻（Oryza sativa）的APO1（aberrant panicle organization 1）和APO2/RFL（aberrant panicle organization 2/rice floricula）以及番茄（Solanum lycopersicum）的AN（anantha）和FA（falsiflora）中都得到驗(yàn)證（Soueret al.，2008; Ikeda-Kawakatsuet al.，2012;Allenet al，1996）。除此之外，UFO還可參與抑制C類MADS-box基因AG（agamous）負(fù)調(diào)節(jié)擬南芥早期花瓣發(fā)育（Durfeeet al.，2003）。

在擬南芥中，UFO在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中都在莖尖分生組織中表達(dá)（Longet al.，1998），主要參與調(diào)控花發(fā)育過(guò)程中一系列復(fù)雜的器官發(fā)育，其功能缺失會(huì)導(dǎo)致花瓣和雄蕊發(fā)育嚴(yán)重受阻，甚至被萼片、心皮和花絲等嵌合器官所代替，同時(shí)，AP3和PI（pistillata）的表達(dá)量降低（Nget al.，2001）?！?br>