車冰雁 余尚妍 李志能 李先源
(西南大學(xué)園藝園林學(xué)院 長(zhǎng)江上游農(nóng)業(yè)生物安全與綠色生產(chǎn)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室重慶市花卉工程技術(shù)研究中心 重慶 400715)
UFO(unusual floral organs)是被子植物中首個(gè)被發(fā)現(xiàn)的F-box蛋白,主要參與調(diào)控花器官?zèng)Q定與發(fā)育(Levinet al.,1995; Samachet al.,1999)。F-box家族是植物中的超大家族之一,在擬南芥(Arabidopsis thaliana)中就有超700多個(gè)基因編碼F-box蛋白(Risseeuwet al.,2003)。F-box蛋白在N端具有40~50個(gè)氨基酸的保守基序,是SCF泛素復(fù)合體(skp1-cullin-F-box)的重要組分,在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著多重作用,包括植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、自交不親和、花器官發(fā)育以及對(duì)生物和非生物脅迫的反應(yīng)等(Zhanget al.,2019)。在泛素系統(tǒng)中,UFO編碼的F-box蛋白負(fù)責(zé)底物特異性識(shí)別,與SKP1(S-phase kinase-associated protein 1)/ASK1(ArabidopsisSkp1-like 1)和Cdc53(cullin)蛋白相互作用,形成泛素連接酶SCF復(fù)合體,通過(guò)泛素化途徑,促進(jìn)負(fù)調(diào)控B類MADS-box基因的蛋白的泛素化,激活B類基因的表達(dá)(Leeet al.,1997; Takahashiet al.,2004),形成花瓣和雄蕊。在擬南芥中,UFO亦可作為區(qū)域特異性共調(diào)因子與LFY(LEAFY)相互作用,共同調(diào)控B類MADS-box基因的表達(dá)(Zhaoet al.,2001;王利琳等,2004),但該調(diào)控路徑依賴于LFY的活性(Soueret al.,2008)。UFO蛋白能夠與LFY蛋白C端結(jié)合,直接作用于AP3(apetala 3)啟動(dòng)子,且通過(guò)UFO調(diào)控蛋白酶體活性是激活A(yù)P3轉(zhuǎn)錄所必需的(Chaeet al.,2008)。UFO在植物體內(nèi)外都與LFY相互作用,且這種固定的蛋白互作模式廣泛存在,在矮牽牛(Petunia hybrida)中的DOT(double top)和ALF(aberrant leaf and flower)、水稻(Oryza sativa)的APO1(aberrant panicle organization 1)和APO2/RFL(aberrant panicle organization 2/rice floricula)以及番茄(Solanum lycopersicum)的AN(anantha)和FA(falsiflora)中都得到驗(yàn)證(Soueret al.,2008; Ikeda-Kawakatsuet al.,2012;Allenet al,1996)。除此之外,UFO還可參與抑制C類MADS-box基因AG(agamous)負(fù)調(diào)節(jié)擬南芥早期花瓣發(fā)育(Durfeeet al.,2003)。
在擬南芥中,UFO在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中都在莖尖分生組織中表達(dá)(Longet al.,1998),主要參與調(diào)控花發(fā)育過(guò)程中一系列復(fù)雜的器官發(fā)育,其功能缺失會(huì)導(dǎo)致花瓣和雄蕊發(fā)育嚴(yán)重受阻,甚至被萼片、心皮和花絲等嵌合器官所代替,同時(shí),AP3和PI(pistillata)的表達(dá)量降低(Nget al.,2001)?!?br>