植物根系吸水模型研究進(jìn)展

楊樂, 龍?zhí)m, 艾施榮, 施俊林, 王龍飛, 李紫怡

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)計算機(jī)與信息工程學(xué)院, 南昌 330045)

水資源緊缺嚴(yán)重制約著中國國民經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展,農(nóng)業(yè)一直是用水需求最大的產(chǎn)業(yè),主要消耗于灌溉[1]。為解決當(dāng)前的缺水問題,大力發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè),提高節(jié)水農(nóng)業(yè)的效率,已成為當(dāng)今世界各國發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)的一項(xiàng)重要戰(zhàn)略。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)節(jié)水技術(shù)是節(jié)水和高效用水的措施之一,如噴滴灌,但是其效果并不理想,因此探索農(nóng)業(yè)高效用水理論體系和農(nóng)業(yè)節(jié)水的發(fā)展勢在必行。目前,節(jié)水灌溉理論與技術(shù)的研究和創(chuàng)新是很多研究者關(guān)注的熱點(diǎn),具有廣泛的應(yīng)用前景。

農(nóng)業(yè)高效用水的實(shí)現(xiàn)必須對農(nóng)業(yè)土壤-植物-大氣連續(xù)體(soil-plant-atmosphere continuum,SPAC)水分動力學(xué)進(jìn)行研究分析[2]。SPAC中的物質(zhì)轉(zhuǎn)移和能量傳輸,以及農(nóng)業(yè)中水資源的高效利用與管理都依賴于土壤水分轉(zhuǎn)移規(guī)律的研究,而對根系吸收規(guī)律的定量描述是 SPAC體系中土壤水分遷移的重要依據(jù)[3]。

水稻是中國的主要糧食作物之一。中外很多學(xué)者對不同水分條件下的旱作物根系的吸水模型進(jìn)行了研究,但是有關(guān)水稻根系的吸水模型研究是被忽略的重要群體。不同作物、同一作物的不同品種在不同生長環(huán)境下,其根系的生長狀況也會有所不同[4]。水稻根系的生長受土壤水分等因素的影響,根系對土壤水分的吸收狀況又與根系在土壤中的分布有關(guān)[5-7]。因此,水稻根系在土壤中的生長分布的研究和根系吸水模型的逐步完善對提高水稻產(chǎn)量和實(shí)施節(jié)水灌溉具有很重要的意義。

鑒于此,對吸水模型進(jìn)行了分類和對比分析,分析水鹽脅迫的條件下根系的吸水模型,綜述當(dāng)下根系吸水模型的研究現(xiàn)狀,展望了水稻根系吸水模型的未來發(fā)展趨勢。

1 根系的吸水機(jī)理

植物的根系吸水機(jī)理十分復(fù)雜,根系不同部位對水分的吸收速率不一致,根系的發(fā)育時間及程度、根系在土壤中的分布以及土壤的性質(zhì)等差異會影響根系對水分的吸收[8]。植物通過根系從土壤中吸水水分,為植物提供生長、代謝等多種生理活動。植物根系的吸水機(jī)理主要有兩種:一種是主動吸水,即在弱蒸騰條件下,由離子主動吸收,以及在根內(nèi)外水勢差的影響下根系主動吸水;另一種是被動吸水,即通過蒸發(fā)引起的水分差異,使根系吸收水分[9]。

2 根系吸水的影響因素

作物根系吸水受到多種因子的影響,其中土壤性質(zhì)、作物生理特性和微氣象條件是決定作物根系吸收水分的關(guān)鍵因子。

2.1 土壤因子

土壤因素對根系吸收水分的影響,主要表現(xiàn)為土壤水力特征對土壤、土壤-根系間水分遷移的影響,以及不同土壤物理特征對根系生長的影響[10-11]。已有的植物根系吸收模型表明,土壤水分不飽和導(dǎo)水率、土壤含水量等對植物根系吸水速率有重要影響。由于土壤的質(zhì)地、結(jié)構(gòu)的不同,土壤的持水率也會有很大的不同,這就會對土壤的水分轉(zhuǎn)移和根系吸收土壤水分的程度產(chǎn)生影響。另外,在不同的土壤條件下,其根系發(fā)育及空間分布也存在著明顯的差別。根系在土壤中的分布直接影響著根系的吸水能力和吸水速率。

2.2 作物因子

在 SPAC系統(tǒng)中,作物是連接土壤和大氣的關(guān)鍵。根系是植物吸收水分最重要的器官,一般以其有效根長密度來表示其在土壤中的分布狀態(tài)。通常認(rèn)為,根系的有效根長密度越大,根系的吸水能力越強(qiáng),在土壤含水量充足的情況下,根系的吸水速度越慢,而當(dāng)土壤干燥后,根系的吸水能力就越強(qiáng),這與發(fā)達(dá)根系可以降低土壤的水流阻力有關(guān)[12]。但是這種效應(yīng)具有一定的時效性,在長時間的干旱脅迫下,植株會表現(xiàn)為根系萎縮,失去正常的生理機(jī)能,最終導(dǎo)致植物的死亡。植物的吸水速率除了與植物根系有關(guān)外,還與植物本身生長和對水的需求有關(guān)。土壤水分含量較高時,葉表面積與根系吸水速率之間存在著顯著的相關(guān)性,而土壤水分含量較低時,葉片指數(shù)減小,葉表面積會顯著下降,降低了作物對水分的敏感度[13]。

2.3 氣象因子

氣候條件是影響作物需水量的主要因素,因此, SPAC內(nèi)部的水勢梯度是可以調(diào)節(jié)的。在不同的蒸騰條件下,作物-土壤水分的變化規(guī)律是不一樣的,即使在高空氣蒸發(fā)力、高濕度情況下,作物也會出現(xiàn)干旱;在大氣蒸發(fā)量低的情況下,即使在土壤水分含量較低的情況下,作物也不一定會出現(xiàn)缺水現(xiàn)象[14]。

綜上所述,很多因素會影響作物根系的吸水率,但在研究根系吸水并建立相關(guān)根系吸水模型的時,必須將以上3個因素考慮進(jìn)去,才能更加客觀的描述作物根系的吸水過程。

3 根系吸水模型的分類

由于植物根系吸水機(jī)理十分復(fù)雜,并且影響因素眾多,學(xué)者們對其進(jìn)行大量的理論分析并提出各種根系吸水模型。根系吸收模式的研究始于20世紀(jì)50年代末60年代初。根系吸水模型是根據(jù)植物根系的吸水機(jī)理和實(shí)驗(yàn)結(jié)果建立的,利用數(shù)學(xué)等方法對植物根系的吸水性進(jìn)行定量描述。將根系吸水模型分為:微觀模型和宏觀模型[15],根系吸水模型的分類及其優(yōu)缺點(diǎn)如表1[16-34]所示。

表1 根系吸水模型的分類及其優(yōu)缺點(diǎn)[16-34]Table 1 Classification of root water uptake models and their advantages and disadvantages[16-34]

3.1 微觀模型

微觀模型以單根作為研究對象,主要利用單根徑向流模型描述根系的吸水性,進(jìn)而構(gòu)建根系吸水模型,因此又稱為單根徑向流模型。該類模型以單根吸水特性作為分析切入點(diǎn),將植物根系分解成一系列長度無限、半徑均勻、吸水均勻的柱狀體,在不考慮地心引力的情況下,假設(shè)水從土壤向根部流動為徑向流,從而建立土壤中水分流向根系的吸水模型。該類模型的主要代表有Gardner模型[16]、Molz模型[17]、Campbell模型[18]等。

3.1.1 Gardner模型

Gardner[16]首次提出微觀模型,該模型將根系視為一個半徑rr無限長的圓柱體,根系在不同方向上的吸水性、土壤的初始條件以及滲透系數(shù)等參數(shù)都隨著根系的生長保持不變。此外,忽略重力作用的影響,土壤中水的流動可以視為往徑向流動,其模型表達(dá)式為

(1)

3.1.2 Molz模型

Molz模型[17]的幾何結(jié)構(gòu)由半徑為rr的圓柱形根部和半徑為rs的均質(zhì)土壤圓柱體組成,不考慮沿根部長度變化的問題。該模型將根系吸水條件下土壤中水分向根表面流動和水分在根組織內(nèi)的流動聯(lián)系起來,考慮了根的水力特性,提出了一個單根吸水時土壤-根系系統(tǒng)水流運(yùn)動模型。由于假設(shè)根組織在re和rr之間是均勻的,因此邊界條件將應(yīng)用于位于半徑為re的根內(nèi)皮層。穿過內(nèi)皮層后,水在進(jìn)入木質(zhì)部之前穿過幾個細(xì)胞。因此,組織域由re

土壤中,水分在根部的流動近似呈徑向流動,其基本方程為

(2)

忽略溶質(zhì)效應(yīng),根系內(nèi)部組織細(xì)胞保持平衡,水分在根組織內(nèi)流動的基本方程為

(3)

3.1.3 Campbell模型

Campbell模型[18]假設(shè)水分在一定時期內(nèi)在SPAC中的運(yùn)動處于穩(wěn)定狀態(tài),且SPAC中的水勢是連續(xù)的,由內(nèi)聚力控制。因此該模型可以用模擬電流傳輸?shù)臍W姆定律來描述水分在這個系統(tǒng)中的運(yùn)動。

(4)

上述模型主要對根系的吸水機(jī)理進(jìn)行了分析,理論上能夠描述土壤-根系的水分運(yùn)動。但由于根阻力、根水勢、根系吸水率等參數(shù)的測定很困難,所以難以用單根吸水模型對整體土壤-根系的水流運(yùn)動進(jìn)行定量研究。此外,由于該類模型假設(shè)的根系幾何形態(tài)與現(xiàn)實(shí)存在較大差異,而且不能完全考慮到根系吸水能力隨根系生長在空間中分布的變化,根系與土壤之間邊界條件的確定也十分困難。因此,該類模型難以應(yīng)用于田間實(shí)際的土壤水分運(yùn)動研究。

3.2 宏觀模型

宏觀模型是將根系作為一個整體進(jìn)行研究,其原理是將作物根系看作一個以一定方式分布在整個根層的吸水器,認(rèn)為同一土層深度的根系是均勻分布,或者同一深度在主根徑向距離r處均勻分布。該類模型不需要弄清楚根系的整個吸水機(jī)理,它不需要去研究那些難以界定的土壤-根的參數(shù)。根系吸水模型的構(gòu)建是在描述土壤水分運(yùn)動的Darcy-Richards方程[35]上加一個匯源項(xiàng)來實(shí)現(xiàn),即通過根對水分的吸收速率來定量分析作物生長過程中土壤水分的運(yùn)動,其數(shù)學(xué)方程為

(5)

式(5)中:▽為矢量微分算子。

宏觀模型的分類主要圍繞S展開,根據(jù)S的不同構(gòu)造原理和方法,將宏觀模型通常分為兩大類:①由微觀模型引申而來的Ⅰ類模型;②基于根對土壤水分的吸收受根區(qū)土壤水勢的影響提出的Ⅱ類模型[19]。

3.2.1 Ⅰ類模型

Cardon等[19]基于Gardner[16]描述的土壤水分向根部流動的微觀物理學(xué),提出了通用的Ⅰ類模型,其基本表達(dá)形式為

S=BK′G

(6)

式(6)中:B為水流的幾何參數(shù);K′為傳導(dǎo)率項(xiàng)(通常指土壤的水力傳導(dǎo)率);G為從土壤到根的水勢梯度(通常表示根和土壤的水勢差)。

事實(shí)上,微觀模型也屬于Ⅰ類模型。很多研究者采用Ⅰ類模型去研究根的吸水性,最具代表性的Ⅰ類模型就是借鑒歐姆定律的思想,根據(jù)根系吸水速率與土壤-根系的水勢差來建立模型,也稱為歐姆定律模型,其基本表達(dá)式為

(7)

該模型的應(yīng)用需要測定一系列的參數(shù),比如土壤根系水勢、土壤和根系對水流的阻力等。比較常見的模型有Hillel模型[20]、Herklranth模型[21,36]等。

(1)Hillel模型。Hillel模型[20]是在Cardon等[19]研究的基礎(chǔ)上加入土壤對水流的阻力參數(shù),可表示為

(8)

(2)Herklranth模型。Herklranth等開發(fā)了一種強(qiáng)調(diào)根-土接觸效應(yīng)可能性的替代模型,在Vanden-Honert[9]假定的基礎(chǔ)上增添了一個飽和度的概念,通過假設(shè)有效根系滲透性與土壤的相對飽和度成比例,進(jìn)行更好的數(shù)據(jù)擬合。

(9)

該模型解決了土壤-植物系統(tǒng)中的總流動阻力會隨著土壤干燥而增加的問題,但是觀測數(shù)據(jù)沒有排除根系隨著土壤的干燥而收縮產(chǎn)生的額外接觸阻力,從而降低水分的吸收率。

上述模型的重點(diǎn)在于土壤-根系系統(tǒng),模型中涉及的參數(shù)只有土壤參數(shù)和根系參數(shù),沒有考慮SPAC系統(tǒng)中大氣因素的影響,即只考慮了作物因子和土壤因子,忽略了氣象因子。此外,模型中的一些參數(shù)測量具有一定難度,比如根系阻力、土壤阻力等。因此,該類模型在實(shí)際情況中很難被應(yīng)用。

3.2.2 Ⅱ類模型

Ⅱ類模型由宏觀經(jīng)驗(yàn)函數(shù)組成,基于根對土壤水分的吸收受根區(qū)土壤水勢影響提出,其一般形式為

S=α′(h,π)Smax

(10)

式(10)中:π為滲透壓頭;α′(h,π)為無量綱變量,相當(dāng)于實(shí)際S和最大吸收Smax之間的比率;h為當(dāng)前土壤水勢。

根據(jù)研究的主要方式方法不同,Ⅱ類模型可以分為權(quán)重因子類根系吸水模型、補(bǔ)償性吸水模型、基質(zhì)通量模型。

(1)權(quán)重因子類根系吸水模型。該類模型將蒸騰作用作為主要的參考因子,蒸騰量的分布與根系層土壤剖面相對應(yīng),作物蒸騰量在深度上按比例分配。權(quán)重因子通常是指土壤水分含量、土壤水勢、水分傳導(dǎo)系數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)、根長密度等相關(guān)函數(shù)。該類吸水函數(shù)的基本優(yōu)點(diǎn)是吸水函數(shù)在整個根層中的積分等于作物的蒸騰速率,即

(11)

式(11)中:Tp(z)為根系在土壤深度為z時的蒸騰速率;Sp為根系在土壤深度為z時的吸水函數(shù)。

根據(jù)方程可以得到以蒸騰作用為參考因子根系吸水模型的一般表達(dá)式為

Sp(z)=β′(z)Tp(z)

(12)

該類模型[式(12)]按照一定的權(quán)重因子β′(z)將潛在蒸騰量Tp(z)分配到不同土壤深度,得到不同土壤深度的潛在吸水量Sp(z)。

Molz等[22-24]提出了具有代表性的權(quán)重因子類根系吸水模型,該模型以作物根系密度和土壤水?dāng)U散度之積作為權(quán)重因子對蒸騰量在整個根系層中進(jìn)行分配。該模型的根系吸水函數(shù)包含了根系吸水的3個主要影響因子,即作物因子、土壤因子、氣象因子,體現(xiàn)了一定的物理含義。

(13)

Molz等[37]用K(θ)替代D(θ),它強(qiáng)調(diào)從土壤剖面高水率處的吸水量,但是在很多情況下,K(θ)隨土壤含水率的變化幅度比較大,用K(θ)會放大高含水率處的吸水量。

(14)

羅毅等[38]對Selim-Iskandar模型進(jìn)行了改進(jìn),在權(quán)重因子中加入土壤水勢對根系吸水的影響函數(shù),考慮了土壤水分因子的影響,可表示為

(15)

式(15)中:α(θ)為根效率函數(shù)。

(16)

(17)

式(17)中:Rsr為土壤與根系接觸處的阻力;λ(θ)為與土壤含水率有關(guān)的參數(shù),其值在0～1。

當(dāng)根長密度L(z)和作物蒸騰量T一定時,含水率越大,吸水速率就越大,土壤剖面飽和處的吸水速率就越大。但在實(shí)際情況下,當(dāng)土壤處于飽和狀態(tài)或者臨近飽和狀態(tài)時,大多數(shù)作物根系的吸水量等于0或接近0。因此,有學(xué)者對Molz-Remson吸水公式[式(13)]進(jìn)行改進(jìn),既保留了原有吸水函數(shù)公式的優(yōu)點(diǎn),同時又引入根效率函數(shù)α(θ)調(diào)節(jié)較高含水率處的吸水含量,更加符合實(shí)際情況。

(18)

式(18)中:θ0為枯萎點(diǎn)含水率;θan為微生物厭氣點(diǎn)含水率;θi為當(dāng)S=Smax時的土壤臨界點(diǎn)最低含水率;θs為土壤飽和含水率。

表2[22-24,37-40]為對Molz-Remson模型的改進(jìn)對比。

表2 Molz-Remson模型的改進(jìn)對比[22-24,37-40]Table 2 Improved comparison of the Molz-Remson model[22-24,37-40]

1978年,Feddes等[26]提出了另一種根系吸水模型,該模型采用根區(qū)土壤水勢作為參變量,構(gòu)建出一種根系吸水模型,可表示為

(19)

式(19)中:α[h(z)]為根區(qū)土壤水勢對根系吸水的影響函數(shù),即水分脅迫因子,定義為

(20)

式(20)中:h3為水分脅迫的臨界水勢,指的是圖1中的h3low或h3high、h3low、h3high分別為低水分脅迫的臨界水勢和高水分脅迫的臨界水勢。

h3low、h3high分別為低水分脅迫的臨界水勢和高水分脅迫的臨界水勢圖1 土壤水勢響應(yīng)函數(shù)[25]Fig.1 Soil water potential response function[25]

h1為飽和土壤中厭氧狀態(tài)下的水勢(通常為0);h2為氧氣脅迫的臨界水勢;h4為植物枯萎狀態(tài)的臨界水勢。

圖1[25]中是對式(20)中分段公式進(jìn)行展示。根系的吸水率在 [h2,h3]之間達(dá)到潛在最大值。在 (h1,h2)、 (h3,h4)兩個區(qū)域中根對水分的吸收速率呈直線下降趨勢,其原因是受到氧氣脅迫和水分脅迫。當(dāng)h≤h1或h≥h4時根系的吸水率為0。

Feddes模型雖然考慮了根區(qū)土壤水勢的變化,但是忽略了根系在土壤中的分布得根系的吸水也會造成一定的影響。根據(jù)資料表明[10],根系的吸水能力與根系密度分布、土壤-根系水勢差成正比。

隨后羅毅等[38]對Feddes模型進(jìn)行改進(jìn),在權(quán)重因子中加入了根系密度分布函數(shù),考慮了根系分布對根系吸水能力的影響,可表示為

(21)

權(quán)重因子類根系吸水函數(shù)較為全面的考慮了根系的作物因子、土壤因子、氣象因子3個根系吸水影響因素,比較符合實(shí)際情況。該類吸水函數(shù)最大的優(yōu)點(diǎn)是吸水函數(shù)在整個根層中的積分等于作物的蒸騰速率,也反映了植物通過根系從根系中吸收水分然后進(jìn)行蒸騰作用的整個運(yùn)動過程。

量化根系吸水率有助于了解植物的用水及其對環(huán)境變化的響應(yīng),土壤水勢、土壤導(dǎo)水率和土壤水分?jǐn)U散率是影響根系吸水率的關(guān)鍵因素,Deng等[41]以青藏高原高寒草甸作為研究對象,選取改進(jìn)的Feddes模型[25-26]、Molz-Remson模型[22-24]和Selim-Iskandar模型[37]來模擬高寒草甸的根系吸水率,充分考慮上述影響因素并將其作為模型的主要參數(shù)。在Feddes模型的改進(jìn)中,將實(shí)測的根系密度指數(shù)添加到模型當(dāng)中,得到的模型能夠更加準(zhǔn)確的反應(yīng)土壤剖面中的根系吸水率,改進(jìn)的模型可定義為

(22)

在模型的比較中,考慮土壤導(dǎo)水率的模型更好。Selim-Iskandar模型[37]模擬的結(jié)果比改進(jìn)的Feddes模型[25-26]和Molz-Remson模型[22-24]更準(zhǔn)確。Selim-Iskandar模型的仿真性能比改進(jìn)的Feddes模型和Molz-Remson模型更高。因此,Selim-Iskandar模型更適合高山草甸。改進(jìn)的Feddes模型在根系吸水率的研究中能夠得到更加廣泛的應(yīng)用,主要應(yīng)用于農(nóng)作物和樹木,并顯示良好的模型性能,但是在一些水分鹽分脅迫的環(huán)境下可能會影響模型的參數(shù)。Molz-Remson模型和Selim-Iskandar模型的研究相比較而言較少,模型中的參數(shù)在實(shí)際環(huán)境中獲取復(fù)雜且困難,但是其對根系吸水率的作用方式很難受到自然環(huán)境的影響,更加的穩(wěn)定。針對其他類型的土壤環(huán)境需進(jìn)一步細(xì)化研究,以擴(kuò)大模型在不同環(huán)境下的適用性。

(2)補(bǔ)償性吸水模型。大多數(shù)模型的假設(shè)條件過于簡化,尤其在一些初始和邊界條件都理想化的狀態(tài)下,不能精確地表述根系吸水過程。如Feddes模型[25-26]認(rèn)為,局部根區(qū)根系的吸水不會受到其他根區(qū)土壤水勢的影響,但是植物的根系系統(tǒng)是一個整體,根區(qū)之間的吸水會相互影響。然而,通過引入一個附加參數(shù),可以更加靈活的描述根系吸水的過程。Skaggs等[11]提出引入一個補(bǔ)償機(jī)制能夠平衡灌溉條件下出現(xiàn)水分分布不均勻的現(xiàn)象。Jarvis[42]首次提出了根系吸水補(bǔ)償?shù)母拍?通過計算脅迫指數(shù)函數(shù)ω,即未補(bǔ)償實(shí)際蒸騰量與潛在蒸騰量的比值,將宏觀補(bǔ)償吸水模型概念化。植物脅迫指數(shù)函數(shù)為

(23)

式(23)中:Ta為未補(bǔ)償實(shí)際蒸騰量;Tp為潛在蒸騰量;Lr為最大根系深度;β(z)為根系密度分布函數(shù);α[h(z)]為水分脅迫因子;當(dāng)ω=1,表示整個土壤根區(qū)沒有應(yīng)力。

補(bǔ)償吸水的情況下,實(shí)際蒸騰量為

(24)

式(24)中:ωe為植物脅迫指數(shù)的臨界值,0<ωe<1。

補(bǔ)償吸收的物理基礎(chǔ)可以用類似于土壤-大氣連續(xù)體中水流的歐姆定律來解釋。補(bǔ)償機(jī)制根系吸水模型中比較典型的模型有:Lai and Katul模型[27]和Li K Y模型[28-30]。

Lai and Katul模型[27]中把吸水項(xiàng)表達(dá)成潛在蒸騰量的線性函數(shù),對S的表達(dá)采取Perrochet[43]的規(guī)范形式,其模型表達(dá)形式為

S(θ,z,t)=α(θ)g(z)Ep(t)

(25)

式(25)中:Ep(t)為潛在蒸騰作用;α(θ)為根效率函數(shù),大多數(shù)情況下取決于土壤的水勢,Lai等[27]將其定義為

(26)

式(26)中:α1為補(bǔ)償機(jī)制函數(shù);α2為水分脅迫函數(shù);θ0為枯萎點(diǎn)的土壤含水率。

g(z)為根密度函數(shù),借鑒Hoogland等[12]和Jackson等[44]的研究將其表示為

(27)

g(z)=-azlna

(28)

式中:c為常數(shù);a為經(jīng)驗(yàn)參數(shù)。

該模型通過局部含水量和整體根系含水量的最大值來描述,確保表層含水率接近枯萎含水率時也能進(jìn)行吸水。通過枯萎含水率和飽和含水率來表示水分脅迫函數(shù),其水分脅迫函數(shù)對土壤水勢參數(shù)比較敏感。

Li K Y模型[28-30]引入一個加權(quán)脅迫指數(shù),模型的表達(dá)式為

(29)

式(29)中:i為土壤層;Pt為潛在蒸騰速率;Fi為根長密度分?jǐn)?shù);Si為第i層的吸水量;αi為加權(quán)脅迫指數(shù);ΔZi為所考慮的層厚度。

由于根區(qū)某一部位的水分脅迫可以通過其他較濕潤部位的水分吸收來補(bǔ)償,通過加權(quán)脅迫指數(shù)在根區(qū)分配潛在蒸騰量(PT),該指數(shù)是根系分布和土壤水分有效性的函數(shù)。 如果根區(qū)內(nèi)的土壤分為n層,則給定層i的加權(quán)應(yīng)力指數(shù)βi可表示為

(30)

式(30)中:λ為指數(shù)項(xiàng)常數(shù)。

該模型引入一個與根系分布和土壤水分脅迫有關(guān)的加權(quán)脅迫函數(shù),但其水分脅迫函數(shù)對土壤水勢參數(shù)不是很敏感。

(3)基質(zhì)通量模型。由于上述補(bǔ)償機(jī)制的根系吸水模型對根系吸水機(jī)理方面的表述較少,涉及的參數(shù)難以獲取。因此,可以通過在模型中引入基質(zhì)通量勢法來明確無量綱脅迫參數(shù)與可測量系統(tǒng)參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系,從而建立基于物理機(jī)制的根系補(bǔ)償吸水模型。這些可測量的系統(tǒng)參數(shù)包括根長密度和根系導(dǎo)水率等。基質(zhì)通量勢是某一土壤非飽和導(dǎo)水率的積分,是描述水分從土壤向根系徑向流動的土壤導(dǎo)水特征的線性參數(shù),與土壤水分運(yùn)動、根系吸水和限制土壤水力條件密切相關(guān)。de Jone等[31]提出的吸水模型引入基質(zhì)通量。

(31)

式(31)中:h、hw分別為當(dāng)前土壤水勢和枯萎時的水勢;K為土壤水分的傳導(dǎo)系數(shù),即導(dǎo)水率。

基于基質(zhì)通量勢的根系吸水模型可表示為

Si=ρ(Mi-M0)

(32)

式(32)中:Si為第i層的吸水量;Mi為第i層的基質(zhì)通量勢;M0為根表面基質(zhì)通量勢;ρ為與根長密度、根長和根半徑有關(guān)的參數(shù)。

土壤在濕潤的狀態(tài)下,根系的實(shí)際蒸騰量和最大的潛在蒸騰量分別表示為

(33)

(34)

式中:Ea為實(shí)際蒸騰量;ΔZi為第i層的厚度;Emax為最大的潛在蒸騰量;ρi為第i層與根長密度、根長和根半徑有關(guān)的參數(shù)。

de Jone等[31]沒有采用脅迫指數(shù)函數(shù)的形式,而是考慮實(shí)際根系吸水能力和潛在蒸騰量之間的關(guān)系。當(dāng)根系的實(shí)際吸水能力大于潛在蒸騰量時,實(shí)際蒸騰量等于潛在蒸騰量;當(dāng)根系的實(shí)際吸水能力小于潛在蒸騰量時,實(shí)際蒸騰量等于水分脅迫下的蒸騰量。

4 水鹽脅迫下的根系吸水模型

在一些干旱地區(qū)或半干旱地區(qū),植物經(jīng)常會遭遇水分和鹽分脅迫,水鹽脅迫會對根系的吸水功能造成影響,因此對水鹽共同脅迫作用下根系吸水的定量研究,對于干旱地區(qū)或半干旱地區(qū)的農(nóng)作物產(chǎn)量提升以及水資源管理十分重要。

水鹽脅迫對根系吸水的影響主要體現(xiàn)在根系細(xì)胞的滲透作用上。在大多數(shù)研究中都是單獨(dú)研究水分脅迫對根系吸水的影響,或者單獨(dú)研究鹽分脅迫對根系吸水的影響。相比于單獨(dú)水分脅迫、鹽分脅迫,植物在兩者共同交互作用下需要消耗更多的能量來吸收水分[4]。

當(dāng)植物在生長過程中,實(shí)際的蒸騰速率小于潛在蒸騰速率時,根系的吸水速率就會比潛在的吸水速率小。Feddes等[26]和Belmans等[45]提出了一個根系吸水模型,認(rèn)為根系吸水速率與潛在蒸騰速率成比例,可表示為

S(z)=β(z)α(h)Tp

(35)

式(35)中:β(z)為根系密度分布;Tp為潛在蒸騰速率;α(h)為水分脅迫系數(shù)。

對于鹽分脅迫的情況下,就是將鹽分脅迫系數(shù)α(π)替換水分脅迫系數(shù)α(h),可表示為

S(z)=β(z)α(π)Tp

(36)

4.1 水分脅迫

基于水分脅迫的條件,α(h)具有多種表示形式,其中較為經(jīng)典的兩個形式分別是分段線性函數(shù)和連續(xù)平滑S型函數(shù)。Feddes等[26]提出了分段線性函數(shù),通過影響根系吸水的4個水勢臨界值h4

(37)

式(37)中:p1為可調(diào)節(jié)的經(jīng)驗(yàn)參數(shù);h50為α(h)=0.5時的水勢。

Musters等[47]提出了一種非線性函數(shù),可表示為

(38)

式(38)中:t為植物生長時間;α(h)隨著h的減小而減小。

4.2 鹽分脅迫

與水分脅迫響應(yīng)函數(shù)相比,鹽分脅迫響應(yīng)函數(shù)也有兩種形式,即分段線性函數(shù)和連續(xù)光滑函數(shù)。線性函數(shù)的常見形式為

(39)

式(39)中:a和b為經(jīng)驗(yàn)參數(shù);π為滲透壓頭。

van Genuchten等[48]提出了鹽分脅迫效應(yīng)的平滑S型函數(shù)為

(40)

式(40)中:p2為可調(diào)節(jié)的經(jīng)驗(yàn)參數(shù);π50為α(π)=0.5時的滲透壓頭。

4.3 水鹽共同脅迫

水鹽共同脅迫對根系吸水的影響主要體現(xiàn)在細(xì)胞滲透作用上。如何結(jié)合水分和鹽分脅迫的影響是具有一定難度的挑戰(zhàn)[4]。學(xué)者們通過實(shí)驗(yàn)?zāi)M作物根系吸水,并提出了兩種模型來描述水分和鹽分脅迫下根系吸水的減少。研究表明,假設(shè)水分脅迫和鹽分脅迫交互作用下對根系吸收水分的影響存在兩種情況:一是兩者影響效應(yīng)相加;二是兩者影響效應(yīng)之積。van Genuchten等[48]提出了加權(quán)相加模型,可表示為

(41)

式(41)中:a1和a2分別為土壤水勢和滲透壓頭的經(jīng)驗(yàn)系數(shù),但在實(shí)際情況下,a1和a2難以通過實(shí)驗(yàn)獲取。

在加權(quán)相加模型中,根系吸水是響應(yīng)于土壤水勢和滲透壓頭的加權(quán)和而發(fā)生。與加法模型相比,乘法模型以下形式應(yīng)用得更廣泛。

α(h,π)=α(h)α(π)

(42)

式(42)中:α(h)和α(π)分別為前面提到的任何水脅迫響應(yīng)函數(shù)或鹽度脅迫響應(yīng)函數(shù)。

此外,Homaee等[33-34]通過引入兩個閾值,分別為土壤水勢h*和土壤滲透壓頭π*,提出改進(jìn)的模型。但是這兩個閾值受土壤環(huán)境、植物蒸騰作用、植物品種等因素的影響,在應(yīng)用時,這兩個閾值的數(shù)據(jù)會存在較大誤差。

(43)

學(xué)者們用不同的加法或乘法模型模擬水分和鹽度脅迫下的根系吸水。Wang等[49]以中國西北地區(qū)種植的春玉米為研究對象,在田間灌溉試驗(yàn)的基礎(chǔ)上,采用水量平衡法,設(shè)定不同的水量和含鹽濃度組合,計算了春玉米根系的吸水率。通過構(gòu)建加法模型和乘法模型來模擬水分和鹽分脅迫對根系吸水的影響。任何類型的水分脅迫乘以任何類型的鹽分脅迫都可以導(dǎo)致在水分和鹽分共同脅迫下的根系吸水變化。因此,共構(gòu)建4個根系吸水乘法模型[模型(a)～模型(d)]和一個根系吸水加法模型(e),可分別表示為

模型(a):

(44)

模型(b):

(45)

模型(c):

(46)

模型(d):

(47)

模型(e):

(48)

加法模型的理論基礎(chǔ)是假設(shè)水分脅迫和鹽度脅迫對植物蒸騰作用的影響相似。但中國西北地區(qū)廣泛種植的玉米屬于抗旱品種,對水分脅迫的抗性高于對鹽度脅迫的抗性,加法模型沒有考慮這種差異。對于乘法模型,分別考慮了水分脅迫因子和鹽分脅迫因子,兩種脅迫因子之間的差異能夠合理地反映在乘法模型中。5個模型的比較結(jié)果表明,乘法模型(d)最好,加法模型(e)最差。

環(huán)境中的各種因素都會影響植物根系的吸水速率,水分或者鹽分的脅迫在不同生長階段的影響不同,且不同時期所獲取的數(shù)據(jù)推到的模型參數(shù)可能并不準(zhǔn)確。因此,為了使模擬值更接近測量值,水鹽共同脅迫下模型的改進(jìn)是之后研究的重點(diǎn)。

5 展望

植物根系吸水模型是研究植物根系吸水過程的數(shù)學(xué)模型,它有助于理解植物根系的水分吸收機(jī)制以及水分運(yùn)輸過程。針對現(xiàn)有吸水模型存在的問題進(jìn)行總結(jié),并對根系吸水模型在未來發(fā)展進(jìn)行展望。

(1)根系參數(shù)的確定。根系吸水模型的參數(shù)通常需要基于大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行估計,但收集和測量這些數(shù)據(jù)是困難且耗時的過程[50-52]。此外,參數(shù)估計的準(zhǔn)確性也受到實(shí)驗(yàn)條件的限制。根系吸水模型在未來的研究過程中,反映根系吸收機(jī)理的同時,可以根據(jù)具體情況引入合理的簡化假設(shè),減少模型的復(fù)雜性,增加模型的實(shí)用性。

(2)影響因素的確定。隨著根系吸水模型研究的不斷發(fā)展,根系吸水模型通常是基于一些簡化假設(shè)和近似方法構(gòu)建的,無法完全準(zhǔn)確地反映根系吸水過程中的各種復(fù)雜因素[53]。例如,有些模型忽略了土壤非均質(zhì)性和根系的精細(xì)結(jié)構(gòu),可能對吸水速率和水分分布的預(yù)測產(chǎn)生一定的誤差。同時在實(shí)際生長中根系的吸水情況還會受到多環(huán)境因子的影響,比如光照、溫度等,因此,通過模型改進(jìn)的方法來模擬根系的水分吸收以及土壤水分分布的動態(tài)變化,以及根系的吸水情況與多環(huán)境因子之間的定量關(guān)系也是之后研究中需考慮的一個重要方向。

(3)動態(tài)根系吸水模型的構(gòu)建。現(xiàn)有的根系吸水模型都是建立在根系靜態(tài)的基礎(chǔ)之上。但在實(shí)際情況下,根系的生長是動態(tài)的,這意味著根系在生長過程中會有老根死去新根產(chǎn)生[54],因此根系吸水模型在考慮根系分布時,應(yīng)該考慮根系的動態(tài)生長。

(4)時空尺度問題的改進(jìn)。根系吸水模型通常是基于特定的時空尺度開發(fā)的[55-56],對于較大尺度和長時間尺度的根系吸水行為的模擬還有待進(jìn)一步研究。此外,不同類型植物的根系吸水模型也需要進(jìn)一步研究和改進(jìn)。

(5)宏微觀模型的結(jié)合。微觀模型和宏觀模型在植物根系吸水模擬和預(yù)測中都發(fā)揮著重要作用[57-58]。微觀模型提供了對吸水過程細(xì)節(jié)的深入理解,但需要更多的參數(shù)和輸入數(shù)據(jù)。宏觀模型簡化了復(fù)雜性,適用于大規(guī)模土壤和植物系統(tǒng),但其預(yù)測結(jié)果可能缺乏精確性。未來的研究可以集成微觀和宏觀模型,通過多尺度建模和耦合的方法提高模型預(yù)測的準(zhǔn)確性和適用性。

(6)水鹽共同脅迫下的模型構(gòu)建。水鹽脅迫交互作用下的根系吸水模型更符合實(shí)際情況,對農(nóng)作物的研究具有重要意義。目前的研究主要側(cè)重于測量根系吸水速率、根系水分和鹽分的分布等指標(biāo)[59-61],建立一組動態(tài)方程模擬根系吸水率、水分和鹽分的分布以及植物對脅迫的響應(yīng)。但是,現(xiàn)有的植物根系吸水模型在水分和鹽分共同脅迫下的應(yīng)對機(jī)制上還比較簡化,沒有充分考慮到根系水分和鹽分的動態(tài)變化。模型的復(fù)雜性需要進(jìn)一步提高,以更好地反映實(shí)際植物的生理和生態(tài)過程。

6 結(jié)論

根系吸水模型的發(fā)展對深入了解植物根系吸水機(jī)制、優(yōu)化農(nóng)作物灌溉和改善土壤水分管理等方面具有重要作用。然而,目前的根系吸水模型在描述植物根系的復(fù)雜結(jié)構(gòu)和吸水過程時存在一些局限性。在今后的研究中需要通過突破觀測手段和實(shí)驗(yàn)技術(shù),獲取更精確、全面的根系吸水?dāng)?shù)據(jù),深入研究根系吸水的機(jī)制,探索根系與土壤水分的相互作用,從而更準(zhǔn)確地建立根系吸水模型,并提高其預(yù)測能力和適用性。